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        遼寧及毗鄰省區(qū)青楊派楊樹基因資源調(diào)查及保護(hù)

        2017-10-11 02:04:12
        遼寧林業(yè)科技 2017年5期
        關(guān)鍵詞:小葉楊青楊種源

        劉 巍

        (遼寧省楊樹研究所,遼寧蓋州 115213)

        遼寧及毗鄰省區(qū)青楊派楊樹基因資源調(diào)查及保護(hù)

        劉 巍

        (遼寧省楊樹研究所,遼寧蓋州 115213)

        青楊派是我國(guó)楊屬中最大的一個(gè)派,天然林分布廣泛。這些基因資源在科學(xué)研究、遺傳改良、生態(tài)環(huán)境建設(shè)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起到重要作用。文章介紹了遼寧及毗鄰省區(qū)青楊派楊樹基因資源概況,并對(duì)其進(jìn)行調(diào)查、收集和保護(hù)。綜述了這些資源的研究現(xiàn)狀,并對(duì)下一步青楊派楊樹基因資源的保護(hù)利用提出建議。

        青楊派;楊樹;基因資源;保護(hù)利用

        森林遺傳資源是生物多樣性的重要組成部分,種類繁多和各具特色的遺傳資源,能滿足人類生存和發(fā)展的多種需要。育種工作成效的大小,很大程度上取決于所掌握的基因資源以及能否有科學(xué)依據(jù)地選擇利用這些資源[1-2]。因此,廣泛調(diào)查,大量收集,有效保存,科學(xué)評(píng)價(jià),深入研究和正確利用種質(zhì)資源,充分發(fā)揮遺傳資源的潛力,對(duì)于選育新品種具有決定意義。

        青楊派是我國(guó)楊屬中最大的一個(gè)派,在我國(guó)北方分布較為廣泛,對(duì)生態(tài)環(huán)境建設(shè)起著重要作用,對(duì)楊樹遺傳改良也具有十分重要的科學(xué)價(jià)值。長(zhǎng)期以來(lái),楊樹育種盲目追求速生,使這些青楊派楊樹基因資源的價(jià)值一直未被廣泛的認(rèn)識(shí),對(duì)其保護(hù)和利用也沒(méi)有得到應(yīng)有的重視,尤其是大面積人工林營(yíng)造和追求眼前的經(jīng)濟(jì)利益,致使鄉(xiāng)土楊樹面臨巨大威脅,有逐漸消失的危險(xiǎn)。因此,增加項(xiàng)目和投資,對(duì)青楊派楊樹基因資源進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查和收集,進(jìn)而建設(shè)保存基因庫(kù),使這些鄉(xiāng)土基因資源得到保存,再通過(guò)科學(xué)研究,充分了解其生物學(xué)特性及遺傳特點(diǎn),擴(kuò)大楊樹育種群體,提高雜交親本的篩選空間,重組優(yōu)良基因型,加快優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種培育步伐,解決目前栽培品種存在的抗性差問(wèn)題,提高楊樹林分穩(wěn)定性和生態(tài)功能,同時(shí)對(duì)保護(hù)生物多樣性也具有非常重要的意義。

        1 青楊派楊樹基因資源概況

        青楊派Section Tacamahaca是我國(guó)楊屬Populus中最大的一個(gè)派,分布最為廣泛[3-4]。遼寧及毗鄰省區(qū)常見的主要有小葉楊Populus simonii、小青 楊 P.pseudo-simonii、青 楊 P.cathayana、香 楊 P.koreana、馬氏楊 P.maximowiczii和大青楊 P.ussuriensis。小葉楊和小青楊分布范圍較廣,在遼寧、內(nèi)蒙古、河北等大部分地區(qū)都有分布,多生長(zhǎng)在河流兩岸,生長(zhǎng)較慢,其適應(yīng)性強(qiáng),對(duì)氣候和土壤要求不嚴(yán),喜光、耐旱、抗寒,對(duì)瘠薄或輕堿性土壤具有一定耐性,根系發(fā)達(dá)。青楊、香楊、馬氏楊和大青楊主要分布在東部山區(qū)河流兩岸和溝谷底部,具有速生、喜濕潤(rùn)、耐寒等特點(diǎn)。具體見表1。

        表1 鄉(xiāng)土青楊派楊樹基因資源[2]

        2 青楊派楊樹基因資源的調(diào)查及保護(hù)

        2.1 青楊派楊樹基因資源的調(diào)查與收集

        遼寧省楊樹研究所通過(guò)采集天然雜交種子的方法,在遼寧省及毗鄰省區(qū)不同種源共收集小葉楊52份優(yōu)樹的種質(zhì)資源,其中遼寧省13份、河北省3份、內(nèi)蒙古35份、吉林省1份;小青楊46份優(yōu)樹的種質(zhì)資源,其中遼寧省16份、河北省6份、內(nèi)蒙古24份。在遼寧東部山區(qū)收集青楊5份優(yōu)樹的種質(zhì)資源;香楊4份優(yōu)樹的種質(zhì)資源,馬氏楊4份優(yōu)樹的種質(zhì)資源,大青楊3份優(yōu)樹的種質(zhì)資源,山楊2份優(yōu)樹的種質(zhì)資源。調(diào)查中發(fā)現(xiàn),小葉楊和小青楊基因資源野生種群非常少且小,除了在河道兩側(cè)還能發(fā)現(xiàn)小面積的天然次生林外,多數(shù)是早年?duì)I造的護(hù)岸林,多呈幾株或單株?duì)顟B(tài),現(xiàn)存狀況較差。青楊、香楊、馬氏楊、大青楊和山楊在東部山區(qū)基本呈野生狀態(tài),現(xiàn)存狀態(tài)要好一些,雖然多數(shù)自然更新能力較強(qiáng),但很難形成新的種群,尤其馬氏楊現(xiàn)保存量很少。因此,根據(jù)實(shí)際情況,我們收集不同種源的小葉楊、小青楊資源,采取建異地基因庫(kù)的方式進(jìn)行保護(hù),而青楊、香楊、馬氏楊和大青楊可采取就地保存和在適合區(qū)域營(yíng)建基因庫(kù)兩種方式對(duì)其種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)。

        2.2 基因庫(kù)建設(shè)

        通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn),鄉(xiāng)土青楊派楊樹基因資源現(xiàn)存的數(shù)量非常少,且在連年的遞減,特別是小葉楊和小青楊已很難找到成片的樹林。為使這些基因資源得到保存,遼寧省楊樹研究所從2012年開始在遼寧省義縣聚糧屯鎮(zhèn)著手建立小葉楊和小青楊基因庫(kù),將收集的小葉楊和小青楊基因資源異地保存。收集的種子采用穴盤進(jìn)行播種,待幼苗長(zhǎng)到15 cm左右移植至苗圃地,再扦插繁殖無(wú)性系化,最后采用根樁定植方法營(yíng)造基因庫(kù),密度3 m×6 m?;驇?kù)自然概況:年均氣溫7.8℃,平均年降水量530 mm,無(wú)霜期126~175 d。每年進(jìn)行生長(zhǎng)、抗病蟲等性狀調(diào)查,記錄存檔。

        東部山區(qū)的青楊、香楊、馬氏楊和大青楊,生長(zhǎng)狀況較好。調(diào)查發(fā)現(xiàn),青楊和香楊等天然下種能力很強(qiáng),有許多幼苗生長(zhǎng)在其附近的河流兩岸,但未發(fā)現(xiàn)天然更新的幼林。馬氏楊和大青楊一般處于海拔相對(duì)較高的地區(qū),當(dāng)年下種的幼苗也相對(duì)較少??紤]氣候的差異和樹種的適生環(huán)境,對(duì)這些種質(zhì)資源的保護(hù)采取加強(qiáng)與地方的林場(chǎng)及保護(hù)區(qū)合作,使其在原地得到很好的保存,并有目的地收集一些種源,在條件相似的地方選地育苗和異地保存。

        3 青楊派楊樹基因資源的研究利用情況

        早在20世紀(jì)60年代至70年代初,青楊派楊樹基因資源得到一定認(rèn)識(shí)。為了很好地開發(fā)和利用豐富的青楊派樹種資源,研究人員和學(xué)者對(duì)小葉楊、青楊和大青楊等的遺傳改良、遺傳變異規(guī)律及天然雜種選擇等開展了研究。

        小葉楊分布廣泛,栽培歷史悠久,種內(nèi)遺傳變異十分豐富,并具有很強(qiáng)的抗旱、耐鹽堿特性,雜交親和力強(qiáng),一直被育種者視為培育新品種的最佳親本之一[5]。徐緯英等對(duì)小葉楊×滇楊、小葉楊×青楊、小葉楊×香脂楊、山楊×小葉楊、小葉楊×毛白楊雜交組合進(jìn)行了研究[6];二白楊為箭桿楊×小葉楊的天然雜交種;大關(guān)楊、白城楊[7]、小鉆楊、赤峰楊均是從小葉楊與鉆天楊的天然雜交種選出的優(yōu)良無(wú)性系;群眾楊[小葉楊×(鉆天楊+旱柳)][8]、合作楊(小葉楊×鉆天楊)、小×胡(小葉楊×胡楊)[9]、小黑楊(小葉楊×歐洲黑楊)[10]、73-16、73-9(小葉楊×美楊)[11]等均是以小葉楊為母本的人工雜種中選育出的優(yōu)良無(wú)性系;NL-105、106、121是以美洲黑楊I(lǐng)-69為母本、小葉楊為父本人工雜交選出的優(yōu)良無(wú)性系[12]。這些優(yōu)良無(wú)性系具有速生、抗寒、耐旱和耐鹽堿等特點(diǎn),為我國(guó)楊樹造林良種化做出了重大貢獻(xiàn)。夏萍等從青楊與小葉楊的天然雜種中選出具有抗病蟲、耐旱、抗寒的優(yōu)良無(wú)性系,定名為青楊2號(hào)[13]。在楊樹抗性育種工作中,小葉楊因其特有的優(yōu)良特性,為重要的育種資源。

        小青楊是小葉楊和青楊之間的天然雜種,為遼寧省的原產(chǎn)樹種,具有抗旱、抗寒、耐瘠薄、材質(zhì)優(yōu)良和適應(yīng)性廣等特性,而且具有較強(qiáng)的雜交親和力和自繁力,但目前對(duì)其研究利用方面報(bào)道較少。陳洪偉等以小青楊為母本、胡楊為父本進(jìn)行人工授粉雜交,獲得6株雜交后代,葉片均為披針形,與父本胡楊幼苗及萌條葉形相似,AFLP分子標(biāo)記表明父本與母本對(duì)子代遺傳物質(zhì)的貢獻(xiàn)是等同的,雜交后代是真雜種[14]。劉巍等對(duì)小青楊光合特性研究表明,其凈光合速率和蒸騰速率日變化進(jìn)程均呈單峰型曲線特征,最高值出現(xiàn)在上午10時(shí)[15]。遼寧省楊樹研究所近幾年利用美洲黑楊為母本、小青楊為父本進(jìn)行雜交,并獲得大量子代,通過(guò)試驗(yàn)?zāi)壳耙殉踹x出LX-6、DX-08-5、DX-08-8等優(yōu)良無(wú)性系,具有速生、抗寒優(yōu)良特性。

        青楊是我國(guó)特產(chǎn)的樹種,分布廣,易產(chǎn)生天然雜種,且種內(nèi)變異較大[16]。雷淑蕓等在denovo轉(zhuǎn)錄組測(cè)序、拼接組裝獲得大量EST序列的基礎(chǔ)上,充分挖掘青楊SSR和SNP的信息,并對(duì)SSR和SNP特征進(jìn)行分析,結(jié)果表明,在青楊的遺傳多樣性中,SNP標(biāo)記較SSR標(biāo)記更為可靠[17]。李金花等以美洲黑楊為母本、5個(gè)種源的青楊為父本雜交,對(duì)多水平雜交育種體系葉片和生長(zhǎng)遺傳變異進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,父本青楊種源間及種源內(nèi)單株間均達(dá)到極顯著差異,F(xiàn)1代無(wú)性系的種源間、種源內(nèi)家系間及家系內(nèi)無(wú)性系間存在不同差異,F(xiàn)1代無(wú)性系存在豐富的遺傳變異,并初步選出36個(gè)速生且對(duì)水泡潰瘍病有一定抗性的優(yōu)良無(wú)性系[18-19]。美洲黑楊×青楊F2代木材基本密度與纖維長(zhǎng)受主基因的控制,表現(xiàn)為“質(zhì)量—數(shù)量性狀”,其雜種優(yōu)勢(shì)明顯,且在F2代中繼續(xù)存在;纖維寬與微纖絲角表現(xiàn)出較為典型的微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn);纖維寬與基本密度、纖維寬與纖維長(zhǎng)寬比均為顯著負(fù)相關(guān);基本密度與纖維長(zhǎng)和微纖絲角均為弱負(fù)相關(guān),與纖維長(zhǎng)寬比為弱正相關(guān);纖維長(zhǎng)和纖維寬、纖維長(zhǎng)和纖維長(zhǎng)寬比顯著相關(guān)[20]。蘇曉華等構(gòu)建了第1張美洲黑楊×青楊的分子連鎖圖譜[21]。

        大青楊是我國(guó)東北林區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種[3]。為了保存、利用和發(fā)展大青楊鄉(xiāng)土樹種,蘇曉華等收集我國(guó)東北林區(qū)鄉(xiāng)土大青楊基因資源400多份,在伊春帶嶺建立大青楊基因庫(kù),并對(duì)其生長(zhǎng)、物候、抗銹病和材性進(jìn)行遺傳分析,從DNA水平探測(cè)其天然群體分化程度,最后選出5個(gè)優(yōu)良群體和44個(gè)優(yōu)良單株[22]。王福森等以歐美楊中荷64號(hào)楊為母本、大青楊為父本進(jìn)行室內(nèi)人工控制雜交,經(jīng)過(guò)13年多地點(diǎn)多指標(biāo)測(cè)定,最后選育出雜交新品種黑青楊雄性無(wú)性系,在齊齊哈爾11年生單株平均樹高、胸徑和材積分別超過(guò)對(duì)照種小黑楊的8.4%、12.7%和33.3%,且對(duì)病蟲害抗性較強(qiáng)[23]。

        綜上所述,我國(guó)多年來(lái)對(duì)小葉楊、青楊和大青楊的研究較多,并取得了很大成績(jī)。主要包括基因資源的遺傳改良、探討育種技術(shù),不同種源間在生長(zhǎng)、抗性和材性等遺傳變異規(guī)律及天然雜種選擇等。這些研究為下一步開展對(duì)青楊派楊樹基因資源的開發(fā)利用提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)和理論依據(jù)。遼寧省楊樹研究所近些年陸續(xù)開展了美洲黑楊與小青楊、小葉楊、青楊和馬氏楊的雜交試驗(yàn),目前已初步篩選出一批具有速生、抗寒特性的雜種無(wú)性系,有望在較短時(shí)間內(nèi)選育出一批具有父母本優(yōu)良特性的楊樹新品種。

        4 青楊派楊樹基因資源保護(hù)利用存在問(wèn)題與建議

        4.1 存在問(wèn)題

        4.1.1 保護(hù)方面

        我國(guó)北方擁有比較豐富的青楊派楊樹基因資源,一個(gè)非常龐大的育種群體。然而這個(gè)育種群體沒(méi)有被政府、楊樹研究者和公眾所普遍認(rèn)識(shí)和接受,沒(méi)有得到有效的保護(hù),再加上經(jīng)濟(jì)開發(fā)速度的加快,人工林栽培面積不斷的擴(kuò)大,使得這些鄉(xiāng)土楊樹基因資源迅速減少。

        4.1.2 科學(xué)研究與利用方面

        這些育種潛力很大的青楊派楊樹基因資源目前多處于野生狀態(tài),基因資源保存力度不夠,研究樹種較少,許多優(yōu)良基因資源未能被發(fā)現(xiàn)和利用;育種策略簡(jiǎn)單,無(wú)長(zhǎng)期計(jì)劃,未充分利用種源、家系、無(wú)性系等水平存在的豐富遺傳變異,這些因素限制了我國(guó)楊樹育種的發(fā)展。

        4.2 建 議

        4.2.1 加強(qiáng)對(duì)青楊派楊樹基因資源進(jìn)行保護(hù)

        繼續(xù)增加項(xiàng)目和投資,對(duì)我國(guó)北方青楊派楊樹基因資源進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查、收集和保護(hù),除了就地保護(hù)種群、片林和單株外,將收集的楊樹資源擴(kuò)繁,異地建立基因庫(kù)對(duì)其進(jìn)行保存。對(duì)楊樹遺傳資源的保護(hù),也是對(duì)生物多樣性的保護(hù),要以國(guó)家戰(zhàn)略的高度,從法律、法規(guī)及政策導(dǎo)向等方面加大完善力度,要得到相關(guān)各級(jí)部門重視。對(duì)已查明的楊樹遺傳資源,根據(jù)其種源和分布等情況,建立好監(jiān)測(cè)網(wǎng)點(diǎn),保證現(xiàn)存的少量資源不再受到損失。

        4.2.2 科學(xué)利用青楊派楊樹基因資源

        只有充分了解鄉(xiāng)土楊樹特性和遺傳特點(diǎn),才能對(duì)其更好的保存和利用。掌握樹種的生物、生態(tài)學(xué)特性、表型特征、物候和生長(zhǎng)規(guī)律,通過(guò)生理、生化指標(biāo)測(cè)試和遺傳分析等方法,對(duì)種源進(jìn)行合理劃分;進(jìn)行潛在遺傳潛力評(píng)估,包括抗逆性和適應(yīng)性等,為制定長(zhǎng)期的育種目標(biāo),實(shí)現(xiàn)定向培育新品種提供科學(xué)理論依據(jù)。近些年楊樹生產(chǎn)上由于只注重短期經(jīng)濟(jì)效益,盲目追求早期速生的品種,忽略了品種的抗逆性和適生能力,造成人工林大面積死亡,經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重。隨著楊樹災(zāi)害發(fā)生的日趨頻繁,利用鄉(xiāng)土楊樹基因資源,對(duì)速生楊樹進(jìn)行遺傳改良,選育既速生抗性又強(qiáng)的楊樹良種已逐步提上日程,也是目前乃至今后主要育種方向之一。制定長(zhǎng)期育種目標(biāo),重視多樹種、多性狀、多水平遺傳改良,常規(guī)育種手段與現(xiàn)代生物技術(shù)結(jié)合,不斷提高鄉(xiāng)土楊樹遺傳資源利用水平,以適應(yīng)不同地區(qū)的生產(chǎn)需求。楊樹人工林的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益完美結(jié)合,人工林穩(wěn)定性增加的同時(shí),其森林的功能得以發(fā)揮,這也是當(dāng)今世界楊樹育種的主要發(fā)展方向。

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        (責(zé)任編輯:韓素梅)

        S792.11

        A

        1001-1714(2017)05-0056-04

        2017-06-02

        遼寧省科技攻關(guān)項(xiàng)目(2011207002)。

        劉?。?981-),男,高級(jí)工程師,主要從事楊樹良種選育研究。E-mail:liuwei4846391@163.com。

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