孫星照, 沈建國, 王 忠, 劉 萌, 樓莉萍, 岳春雷, 張志劍,4**

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外源磷輸入對農(nóng)區(qū)濕地土壤碳庫有效性及周轉(zhuǎn)特性的影響*

孫星照1, 沈建國2, 王 忠2, 劉 萌1, 樓莉萍1, 岳春雷3, 張志劍1,4**

(1. 浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院 杭州 310058; 2. 杭州市余杭區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)與植物保護(hù)管理總站 杭州 311100; 3. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)研究所 杭州 310023; 4. 杭州谷勝農(nóng)業(yè)科技有限公司 杭州 311108)

通過添加土壤原總磷(TP)0~60%的過磷酸鈣和室內(nèi)培養(yǎng)的技術(shù)手段, 研究了外源磷素輸入對農(nóng)區(qū)濕地土壤碳庫有效性及其周轉(zhuǎn)特性的動態(tài)影響。結(jié)果表明, 隨外源磷素輸入水平的增加, 土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)含量和微生物量碳(MBC)含量增加; 土壤總有機(jī)碳(TOC)含量下降, 下降率最高達(dá)23%。活性有機(jī)碳成分中, 外源磷輸入對高活性有機(jī)碳(HLOC)影響最顯著, 60%磷素輸入處理HLOC含量比未施加外源磷素高54%; 易氧化有機(jī)碳(ROC)含量隨外源磷輸入水平的增加而下降, 最大下降率為22%; 中活性有機(jī)碳(MLOC)含量、活性有機(jī)碳(LOC)含量無明顯改變。涉碳循環(huán)生物酶中,-葡聚糖苷酶(βG)和纖維二糖水解酶(CBH)活性均隨外源磷素輸入水平的增加而顯著提升, 但脫氫酶(DH)活性并無顯著變化。此外, 土壤碳礦化強(qiáng)度和潛在礦化勢也與外源磷素輸入后的土壤TP呈正相關(guān)?？傮w來看, 外源磷素輸入顯著增加了濕地土壤碳庫的有效性及周轉(zhuǎn)速率。

外源磷輸入; 農(nóng)區(qū)濕地; 土壤碳庫; 碳庫有效性; 碳庫周轉(zhuǎn)特性

太湖流域農(nóng)區(qū)濕地是我國重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)區(qū)域, 人口密集, 經(jīng)濟(jì)富庶, 農(nóng)業(yè)集約化程度高, 而農(nóng)區(qū)濕地作為農(nóng)田與下游水體互相連接的紐帶, 不僅能夠截留耕作土壤流失的營養(yǎng)元素[1], 緩解下游水體的污染負(fù)荷[2], 還對全球碳庫的存貯起重要作用[3]。濕地因其內(nèi)部有機(jī)質(zhì)降解緩慢和植物生產(chǎn)力較高, 從而形成地球表層系統(tǒng)的重要碳匯, 對吸收大氣中的CO2和CH4等溫室氣體, 緩解全球氣候變暖意義重大。因此濕地憑其巨大的碳儲存能力成為眾多學(xué)者的研究熱點(diǎn)。當(dāng)前, 國內(nèi)外對濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)特征與過程、碳庫組成和與相關(guān)影響因子之間的關(guān)系進(jìn)行了許多研究, 其中包含氮磷等營養(yǎng)元素的輸入對濕地土壤碳匯功能的影響。如Peijl等[4]的研究表明洪泛區(qū)營養(yǎng)元素輸入的增加會導(dǎo)致更高的生物量生產(chǎn)和土壤有機(jī)物的積累; 劉德燕等[5-6]的研究認(rèn)為外源氮、磷的輸入會提高土壤有機(jī)碳礦化速率, 且在淹水條件下會加快土壤可溶性碳組分的流失; 竇晶鑫等[7]和Wang等[8]的研究表明氮添加或氮沉降會促進(jìn)濕地土壤中碳的輸入與輸出, 提高土壤碳組分的活性。營養(yǎng)元素輸入對土壤碳庫影響的相關(guān)研究, 目前更多地集中于氮素和有機(jī)碳的變化特征, 并且缺少營養(yǎng)元素輸入對土壤碳庫整體特性影響的綜合研究, 而針對外源磷素輸入對濕地土壤碳庫的有效性以及周轉(zhuǎn)特性的影響還未見深入報道。本試驗(yàn)以太湖流域南區(qū)水稻種植區(qū)域濕地土壤為研究對象, 通過向土壤添加磷素和室內(nèi)培養(yǎng)的技術(shù)手段, 模擬農(nóng)田面源磷素輸出后進(jìn)入濕地生態(tài)系統(tǒng)的過程, 動態(tài)研究了外源磷素對土壤碳庫有效性和生化周轉(zhuǎn)特性的影響, 為豐富濕地生態(tài)系統(tǒng)對外源營養(yǎng)元素輸入的響應(yīng)特征提供科學(xué)信息。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于太湖流域南區(qū)三角洲農(nóng)耕區(qū)濕地(119°54￠E, 30°19￠N), 其間有大面積由濕地墾殖而成的水稻種植區(qū), 屬亞熱帶季風(fēng)氣候, 年均氣溫16 ℃, 年平均降雨量1 380 mm, 其中6、7月為梅雨季節(jié)。該區(qū)域近年來農(nóng)田流失的總磷負(fù)荷約1.6~6.9 kg×hm-2[9], 而濕地作為農(nóng)田與下游水體鏈接的重要紐帶, 截留了大部分流失的磷素, 導(dǎo)致磷素在濕地土壤中的進(jìn)一步沉積。試驗(yàn)選取區(qū)內(nèi)具有代表性的沖積型水稻土(0~20 cm)作為供試土壤, 試驗(yàn)開始時土壤基本理化指標(biāo)見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

利用土壤采樣器隨機(jī)選取20處0~20 cm的濕地表層土壤進(jìn)行采集, 挑揀出植物根莖后充分混合運(yùn)往實(shí)驗(yàn)室。將采集好的新鮮土樣平均稱重8 kg(含水量34.6%)放入各處理設(shè)置的模擬濕地柱內(nèi), 土層高度約20 cm。本試驗(yàn)以梯度磷為單一變量設(shè)置6個施磷水平處理, 不同處理組施磷量為供試濕地土壤原TP含量(表1)的0(P-0)、5%(P-5)、10%(P-10)、20%(P-20)、30%(P-30)和60%(P-60), 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng), 每個處理3次重復(fù)。以水溶性過磷酸鈣(superphosphate)作為外源磷, 并用去離子水完全溶解后在不擾動土層情況下, 緩慢且充分地澆撒于裝滿鮮土的濕地柱內(nèi), 靜止2 h后, 向濕地柱內(nèi)添加去離子水至水層高10 cm。將所有處理好的濕地柱放置于25 ℃避光處進(jìn)行培養(yǎng), 以避免其他影響因子的干擾。自初始培養(yǎng)日起, 每隔6個月按“S”形路線選取各處理濕地柱內(nèi)4個點(diǎn)采集表層0~10 cm處土樣, 再將4點(diǎn)樣品充分混合, 即為該處理的土壤樣品, 共采集3次。待樣品采集完成后, 定量補(bǔ)充濕地柱內(nèi)水分以保持10 cm的水層, 兩次采樣間期不添加水分, 以此模擬濕地周期性淹水情況。每次采集的各處理樣品分為3部分: 一部分新鮮樣品, 過10目篩后裝入塑料封口袋, 并保存于4 ℃冰箱內(nèi), 一周內(nèi)檢測土壤生物學(xué)性質(zhì)指標(biāo); 一部分新鮮樣品過10目篩后馬上用于土壤礦化培養(yǎng)試驗(yàn); 一部分樣品自然風(fēng)干后分別過20目和100目篩, 用于測定濕地土壤涉磷碳理化指標(biāo)。

表1 供試農(nóng)田濕地土壤基本化學(xué)性質(zhì)

本試驗(yàn)采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng)-儀器法測定濕地土壤碳礦化強(qiáng)度。將已過10目篩的新鮮樣品稱取20 g, 并均勻覆蓋250 mL培養(yǎng)瓶瓶底, 塞緊橡膠塞后放置在避光的保溫箱(25 ℃左右)中進(jìn)行培養(yǎng), 培養(yǎng)時間為56 d。分別在第1 d、3 d、5 d、7 d、14 d、21 d、28 d、35 d、42 d、49 d、56 d抽取培養(yǎng)瓶內(nèi)30 mL氣體, 用HP4890D氣相色譜儀測定其CO2釋放量, 并根據(jù)CO2的釋放量計算土壤碳礦化量。采集氣體后打開瓶塞20 min, 補(bǔ)充氧氣, 使內(nèi)外氣體平衡, 然后塞緊橡皮塞。

1.3 測定方法

樣品總磷(TP)采用HClO4-H2SO4酸溶-鉬銻抗比色法測定; 速效磷(Olsen-P)采用pH 8.5 NaHCO3法測定; 總有機(jī)碳(TOC)采用K2Cr2O7容量法-外加熱法測定; 可溶性有機(jī)碳(DOC)采用TOC分析儀(日本島津TOC-VCPH)法測定[10]; 活性有機(jī)碳組分[易氧化有機(jī)碳(ROC)、高活性有機(jī)碳(HLOC)、中活性有機(jī)碳(MLOC)和活性有機(jī)碳(LOC)]采用高錳酸鉀氧化法測定[11]。微生物量磷(MBP)和微生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸浸提法測定, 其中MBP和MBC的轉(zhuǎn)化系數(shù)分別為0.40和0.45[12-13]。

樣品土壤涉磷生物酶酸性磷酸酶(AcP)活性和涉碳生物酶-葡聚糖苷酶(βG)和纖維二糖水解酶(CBH)活性采用微平板-熒光比色法測定, 涉碳生物酶脫氫酶(DH)活性采用三苯基四氮唑氯化物比色法測定[14-15], 酶活性計算參照DeForest[16]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Office 2013、SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計分析和顯著性檢驗(yàn), 并采用OriginPro 9.0軟件進(jìn)行分析繪制。

樣品土壤CO2-C的累積過程符合一級反應(yīng)動力學(xué)方程, 故通過一級反應(yīng)動力學(xué)方程對累積礦化的CO2進(jìn)行擬合, 表達(dá)式為:

C=0(1-e) (1)

式中:C為經(jīng)過(d)時間后土壤中累積釋放的CO2量(mg×kg-1),0為土壤中潛在活性有機(jī)碳礦化量(mg×kg-1),為活性有機(jī)碳庫的周轉(zhuǎn)速率常數(shù)(d-1),為培養(yǎng)時間(d)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源磷輸入對農(nóng)區(qū)濕地土壤磷性質(zhì)的影響

由圖1可知, 隨培養(yǎng)時間的推移, 同處理組內(nèi)濕地土壤TP含量無明顯變化, MBP和Olsen-P含量在高施磷處理組中呈下降趨勢。但每次采樣中, 隨外源磷輸入水平的增加, 濕地土壤TP、MBP和Olsen-P總體含量均呈上升趨勢, P-60處理中各涉磷指標(biāo)含量漲幅最顯著(<0.05)。在整個培養(yǎng)期結(jié)束后, 對照組P-0的TP含量與原濕地土壤TP含量(表1)相比基本無變化, 其余5個處理組與原土壤TP含量相比分別增加約5%、10%、20%、30%及60%, 組間差異顯著(<0.05), 表明磷素作為土壤中相對穩(wěn)定的元素會在其輸入體系中產(chǎn)生明顯的累積效應(yīng)。MBP、Olsen-P與TP變化趨勢基本一致, 但隨培養(yǎng)時間的推移, P-60處理組的MBP和Olsen-P含量下降明顯, 對于Olsen-P, 這可能是因?yàn)樵谘退畻l件下含磷豐富的土壤中活性磷釋放率更高[17], 故而具有更高的磷素輸出風(fēng)險; 對于MBP, 在無其他影響因素干擾的條件下, 隨土壤基質(zhì)中底物的消耗, 由外源磷輸入刺激的微生物活性的增強(qiáng)將會逐漸減弱, 固定的微生物量也會隨微生物的生理代謝重新周轉(zhuǎn)至土壤介質(zhì)中。

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。不同小寫字母表示不同培養(yǎng)時間不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at different incubation times at 0.05 level.

當(dāng)土壤基質(zhì)中磷元素受限時, 微生物會分泌磷酸酶, 以刺激有機(jī)磷轉(zhuǎn)化分解為無機(jī)磷, 故土壤微生物對營養(yǎng)元素磷的需求可由磷酸酶活性的增減來反映[18]。本試驗(yàn)中作為外源磷輸入的過磷酸鈣為可被微生物直接吸收的無機(jī)態(tài)磷, 因此無需磷酸酶的參與, 且直接增加了土壤速效磷的含量, 減緩了土壤磷元素受限的程度, 故隨外源磷輸入水平的增加,酸性磷酸酶(AcP)活性被顯著抑制(表2,<0.05)。同時隨培養(yǎng)時間推移, 組間差異減小, 表明由磷素輸入引起的磷酸酶活性的差異將隨時間推移趨于平緩。

2.2 外源磷輸入對農(nóng)區(qū)濕地土壤碳庫的影響

2.2.1 總有機(jī)碳

由圖2可知, 隨外源磷輸入水平的增加, 濕地土壤TOC含量總體呈下降趨勢。培養(yǎng)6個月后, 各處理TOC含量與對照相比分別減少3%、4%、6%、11%和13%, 對照及低水平磷輸入處理(如P-5、P-10)之間差異并不明顯, 而與高水平磷輸入處理(如P-20、P-30、P-60)之間則存在顯著差異(<0.05)。培養(yǎng)12個月和18個月濕地土壤TOC含量的變化趨勢同培養(yǎng)6個月。同時, 隨培養(yǎng)時間的推移, 同一外源磷處理的TOC含量也明顯下降, 培養(yǎng)12個月和18個月的對照TOC含量較培養(yǎng)6個月的分別下降4% (<0.05)和10%(<0.05)。

2.2.2 可溶性有機(jī)碳

如圖3所示, 隨外源磷輸入水平的增加, 同一采樣期內(nèi)土壤DOC含量顯著增加(<0.05); 同時, 隨培養(yǎng)時間的推移, 各處理水平的DOC含量總體呈下降趨勢。在整個培養(yǎng)期內(nèi), 培養(yǎng)12個月的各處理水平間的差異最顯著(<0.05), 各處理組隨外源磷輸入水平的增加DOC含量較對照組分別增加3%、6%、9%、11%和19%, 到培養(yǎng)18個月時, 處理水平間差異趨于平緩, 但P-30和P-60處理組的DOC含量仍為對照的1.17倍和1.22倍(<0.05)。與培養(yǎng)6個月的P-0相比, 培養(yǎng)12個月和18個月的對照DOC含量分別下降8%和30%(<0.05)。

2.2.3 微生物量碳

如圖4所示, 每次采樣中, 土壤MBC含量隨外源磷輸入水平的增加而顯著增加(<0.05), 但隨培養(yǎng)時間的推移, 同一處理水平的MBC含量呈下降趨勢。培養(yǎng)6個月時, 各處理水平的MBC含量依次為對照組的1.31、1.64、1.47、1.55及1.69倍, 到整個培養(yǎng)期結(jié)束, 各處理水平的MBC含量變?yōu)閷φ战M的1.17~1.40倍, 增加的趨勢變緩。同時, 與培養(yǎng)6個月P-60的MBC相比, 培養(yǎng)12個月和18個月的對照MBC含量分別下降11%和22%(<0.05)。

表2 不同培養(yǎng)時間土壤酸性磷酸酶活性隨外源磷輸入水平的變化

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。RR為響應(yīng)比, 是各處理與對照(P-0)的比值; LRR*為對RR值進(jìn)行常用對數(shù)運(yùn)算, Cl表示0.95的置信水平; “+”指示酶活性增強(qiáng), “-”指示酶活性削弱。不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. RR is the response ratio, which is the ratio of treatment to the control (P-0). LRR* is a common logarithmic operation for RR, Cl represents the confidence level of 0.95. “+” indicates that the enzyme activity is enhanced, and “-” indicates that the enzyme activity is weakened. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。不同小寫字母表示相同培養(yǎng)時間不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at the same incubation time at 0.05 level.

2.2.4 活性有機(jī)碳組分

當(dāng)外源磷輸入后, 4種有機(jī)碳組分的含量大小關(guān)系為ROC>LOC>HLOC>MLOC(圖5)。隨外源磷輸入水平的增加, MLOC和LOC含量基本無變化, HLOC含量在培養(yǎng)初期呈顯著上升趨勢(<0.05), 而ROC含量則持續(xù)下降(<0.05)。培養(yǎng)6個月時, 各處理HLOC含量依次是對照的1.14倍、1.17倍、1.43倍、1.38倍及1.54倍, 而ROC削減為對照的98.5%、94.6%、91.9%、82%及78%。在整個培養(yǎng)期結(jié)束后, 與培養(yǎng)6個月相比, 培養(yǎng)18個月的對照HLOC含量下降8%左右(<0.05), P-60處理的HLOC含量下降31%左右(<0.05), 以及隨外源磷輸入水平的增加, 培養(yǎng)12個月和18個月的HLOC變化并不顯著。同時, 培養(yǎng)18個月的ROC含量與培養(yǎng)6個月的相比在P-0中僅減少1.1%左右, 變化不大, 而在P-60中則減少16%左右(<0.05)。

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。不同小寫字母表示相同培養(yǎng)時間不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at the same incubation time at 0.05 level.

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。不同小寫字母表示相同培養(yǎng)時間不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at the same incubation time at 0.05 level.

2.2.5 有機(jī)碳礦化特征

如圖6所示, 在3次56 d培養(yǎng)期內(nèi), 各處理組樣品有機(jī)碳礦化速率均在開始培養(yǎng)后的第5 d達(dá)到峰值, 之后隨時間推移逐漸下降, 在培養(yǎng)的最后兩周內(nèi)基本穩(wěn)定; 培養(yǎng)6個月和12個月的有機(jī)碳礦化速率變化趨勢基本一致, 培養(yǎng)18個月的有機(jī)碳礦化速率明顯低于前兩次培養(yǎng), 其最大值降為前兩次峰值的0.5倍。除P-5、P-10處理的有機(jī)碳礦化速率僅在培養(yǎng)首周內(nèi)高于P-0, 且之后隨活性碳組分的消耗分解逐漸趨于一致外, 其余各處理組有機(jī)碳礦化速率均顯著高于對照組(<0.05)。

在3次土壤碳礦化培養(yǎng)試驗(yàn)中, 隨外源磷輸入水平的增加, 土壤有機(jī)碳累積礦化量顯著上升(<0.05)(圖6)。培養(yǎng)6個月時, 各處理水平的累積礦化量在結(jié)束培養(yǎng)后較對照分別增加2.7%、9.5%、24%、35%及49%, 之后隨整個試驗(yàn)培養(yǎng)時間的推移, 各處理水平的組間差異較首次采樣(6個月)明顯減小, 到培養(yǎng)18個月時, 各處理水平的累積礦化量較對照分別增加2.2%、6.2%、15%、26%及36%。

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。HLOC: 高活性有機(jī)碳; MLOC: 中活性有機(jī)碳; LOC: 活性有機(jī)碳; ROC: 易氧化有機(jī)碳。不同小寫字母表示相同培養(yǎng)時間不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. HLOC: highly labile organic carbon; MLOC: mid-labile organic carbon; LOC: labile organic carbon; ROC: recalcitrant organic carbon. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at the same incubation time at 0.05 level.

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil.

對各處理有機(jī)碳累積礦化量采用一級動力學(xué)方程進(jìn)行擬合(表3)。培養(yǎng)6個月時, 各處理的潛在礦化勢(0)為40.9~66.8 mg×kg-1, 且隨外源磷輸入水平的增加呈顯著上升趨勢(<0.05), 各處理的0依次為對照的0.99倍、1.21倍、1.28倍、1.45倍和1.62倍, 但礦化常數(shù)無規(guī)律性變化。培養(yǎng)12個月時,0縮減至45.2~58.6 mg×kg-1, 但各處理的0仍顯著高于對照(<0.05)。培養(yǎng)18個月時, 處理差異明顯減小, P-5、P-10處理的0略低于對照, 但P-20、P-30及P-60處理的0仍顯著高于對照(<0.05)。

2.2.6 涉碳循環(huán)酶活性

與大分子纖維素降解有關(guān)的涉碳循環(huán)酶βG和CBH的活性變化可動態(tài)反映土壤碳庫的消長過程[19]。βG作為限制大分子有機(jī)質(zhì)降解的胞外酶, 可以增加土壤中小分子可溶性基質(zhì)的含量[20]。由表4可知, 外源磷的輸入可顯著提升βG的活性(LRR*>0)。培養(yǎng)6個月時, βG活性為3次采樣中的最高值, 且處理差異顯著(<0.05), RR值依次為對照的1.09倍、1.31倍、1.57倍、1.66倍及1.77倍。之后隨時間推移, 組間差異減弱, 到培養(yǎng)18個月時, P-60處理的RR值仍高于對照16%。CBH的活性隨外源磷輸入水平的增加而增強(qiáng)(LRR*>0), 但其處理間差異較βG并不顯著, 同時隨時間推移處理間差異減小。不同于βG和CBH, DH是與微生物的氧化還原能力有關(guān)的一類能夠反映土壤微生物新陳代謝整體活性的氧化還原酶[21]。由各處理的RR值可看出, DH活性基本與對照相同(RR≈1), 這表明外源磷輸入并沒有對土壤DH活性產(chǎn)生顯著影響。

表3 不同培養(yǎng)時間土壤土壤有機(jī)碳累積礦化量和一級動力學(xué)參數(shù)隨外源磷輸入水平的變化

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。不同小寫字母表示同一培養(yǎng)時間不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at the same incubation time at 0.05 level.

3 討論與結(jié)論

隨著大量濕地沼澤被開墾成農(nóng)田, 人類在農(nóng)業(yè)活動中施用的氮磷等營養(yǎng)元素隨地表徑流、大氣降水等方式進(jìn)入濕地生態(tài)系統(tǒng), 破壞了自然濕地原本的平衡狀態(tài)[22]。本研究結(jié)果表明, 隨外源磷輸入水平的增加, 濕地土壤碳庫有效性增加, 周轉(zhuǎn)速率加快, 這與DeBusk等[23]和劉德燕等[5]的報道相一致, 外源磷素的輸入對濕地土壤中有機(jī)碳礦化及周轉(zhuǎn)特性改變有明顯促進(jìn)作用。在整個避光恒溫培養(yǎng)試驗(yàn)過程中, 土壤TOC含量隨外源磷輸入水平的增加及培養(yǎng)時間的推移均呈明顯下降趨勢, 這表明外源磷輸入可以在一定程度上增大土壤碳庫的消耗; 同時, 在無外源碳干擾下, 初始土壤中有限的可利用性碳組分會被隨外源磷輸入而活化的微生物快速分解掉, 且其對土壤碳庫的分解消耗具有時間累積效應(yīng), 并隨時間推移逐漸增強(qiáng)。土壤DOC、MBC含量隨外源磷輸入水平的增加而增加, 但隨培養(yǎng)時間推移, 其含量大幅度下降, 這表明外源磷輸入可促進(jìn)土壤碳庫由穩(wěn)態(tài)向非穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變, 增加土壤碳庫的有效性,促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)向微生物量轉(zhuǎn)化, 而這部分DOC很可能源自土壤有機(jī)質(zhì)中的腐殖質(zhì)成分[24], 同時在無外源碳干擾條件下, 外源磷輸入導(dǎo)致的MBC累積強(qiáng)度降低, 微生物的異化作用會將非穩(wěn)態(tài)的碳組分快速降解掉。在分析土壤活性碳組分時, 隨外源磷輸入水平的增加, HLOC含量增加, ROC含量降低, MLOC和LOC變化不大, 同時隨培養(yǎng)時間推移, HLOC總體含量明顯下降, ROC總體變化不大, 但仍下降, 表明外源磷輸入可推動土壤碳庫由穩(wěn)定轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定, 這是活性有機(jī)碳組分應(yīng)對快速變化的周圍環(huán)境所發(fā)生的即時反饋, 同時在無外源碳干擾下, 土壤活性碳組分會因微生物的異化作用而分解, 且隨外源磷輸入水平的增加而增大其分解量, 已有研究發(fā)現(xiàn)HLOC對土壤碳庫的變化較ROC敏感得多[25], 在土壤碳庫中ROC是相對穩(wěn)定的成分, 但外源磷的輸入仍可促進(jìn)土壤ROC的降解, 土壤LOC及MLOC基本不受外源磷輸入的干擾。已有研究表明, 有機(jī)質(zhì)是土壤呼吸的主要碳源, 土壤呼吸速率隨有機(jī)質(zhì)含量的增加而增加[26], 而土壤有機(jī)質(zhì)的加速腐爛得益于磷素有效利用性的提高, 故也可使CO2排放量增加[5]; 同時馬天娥等[27]的研究也表明長期單施磷肥可顯著促進(jìn)土壤有機(jī)碳的礦化。本研究中高外源磷輸入水平的P-60處理有機(jī)碳礦化速率顯著高于對照, 這與Aerts等[28]的報道相一致, 少量無機(jī)磷的輸入對土壤碳礦化過程影響不大, 當(dāng)濕地土壤中磷素本底值較低時, 其呼吸強(qiáng)度與外源磷輸入水平呈正相關(guān)。李忠佩等[29]的研究發(fā)現(xiàn), 土壤有機(jī)碳動態(tài)礦化速率變化同DOC含量變化趨勢相一致, 即本研究中, 隨時間推移, 由外源磷輸入水平的增加而引起的土壤有機(jī)碳累積礦化量的組間差異減小, 各處理水平的有機(jī)碳累積礦化量顯著降低, 與之前DOC含量變化趨勢一致。土壤潛在礦化勢0隨外源磷輸入水平的增加而增加, 且各處理水平的組間差異隨培養(yǎng)時間推移而顯著減小, 這表明外源磷的輸入有提高濕地土壤碳素輸出風(fēng)險的可能, 同時外源磷素輸入的累積效應(yīng)能增加土壤潛在礦化勢的總量。在DOC分析中得知, 土壤DOC含量隨外源磷輸入水平的增加而增加, 且DOC作為微生物的代謝基質(zhì)之一, 其含量的增加會促進(jìn)微生物活動和相關(guān)生物酶的合成[30-31]。本研究中外源磷的輸入可顯著提升βG和CBH的活性, 但對土壤DH的活性并未產(chǎn)生顯著影響, 這與Dinesh等[32]的研究結(jié)果——添加無機(jī)肥料能顯著提升DH活性有所差別, 但也有研究指出無機(jī)肥料的添加基本不會改變DH的活性, 土壤類型、地形地勢及當(dāng)?shù)貧夂驐l件等的差異可能是造成不同研究結(jié)果的原因[33]。

表4 不同培養(yǎng)時間土壤碳循環(huán)酶活性隨外源磷輸入水平的變化

P-0、P-5、P-10、P-20、P-30與P-60表示不同處理的施磷量, 依次為供試濕地土壤全磷含量的0、5%、10%、20%、30%與60%, 以模擬外源磷素在濕地土壤中的累積效應(yīng)。RR為響應(yīng)比, 是各處理與對照(P-0)的比值; LRR*為對RR值進(jìn)行常用對數(shù)運(yùn)算, Cl表示0.95的置信水平; “+”指示酶活性增強(qiáng), “-”指示酶活性削弱。不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。P-0, P-5, P-10, P-20, P-30, and P-60 indicate the amounts of phosphorus applied in different treatments, used to simulate the dynamic accumulation of exogenous phosphorus by adding gradient phosphorus at rates of 0, 5%, 10%, 20%, 30% and 60% of the initial total phosphorus content of the sampled soil. RR is the response ratio, which is the ratio of treatment to the control (P-0).LRR* is a common logarithmic operation for RR, Cl represents the confidence level of 0.95. “+” indicates that the enzyme activity is enhanced, and “-” indicates that the enzyme activity is weakened. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

結(jié)束培養(yǎng)試驗(yàn)后, 綜合所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖7)得: 土壤TP、Olsen-P、MBP與TOC、ROC顯著負(fù)相關(guān)(<0.01), 與非穩(wěn)態(tài)碳組分(MBC、DOC、HLOC)及C顯著正相關(guān)(<0.01), 表明外源磷的輸入可以削減濕地土壤總碳量, 促進(jìn)活性碳組分的生成, 加速土壤碳庫的礦化速率, 從而造成巨大的濕地碳庫損耗; 對于生物酶, 涉碳循環(huán)酶βG、CBH與TP正相關(guān)(<0.05), 與DOC、HLOC呈顯著正相關(guān)(<0.01), 表明外源磷的輸入可提高βG和CBH的活性, 并通過提升酶活動底物——土壤碳庫的活性碳成分來合成新的酶; 同時βG和CBH與ROC顯著負(fù)相關(guān)(<0.01), 表明活化的涉碳生物酶正好加速將大分子纖維素轉(zhuǎn)化為高活性碳組分。

綜合以上討論, 外源磷輸入可增大土壤碳庫的消耗, 推動土壤碳庫由穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定狀態(tài), 同時, 外源磷輸入通過刺激微生物活動, 提高生物酶活性, 促進(jìn)非穩(wěn)態(tài)碳組分的合成, 增加了底泥碳庫的有效性, 加快了碳庫的周轉(zhuǎn)速率, 最終導(dǎo)致濕地土壤碳輸出風(fēng)險的增加。

TOC: 總有機(jī)碳含量; DOC: 可溶性有機(jī)碳含量; MBC: 微生物量碳含量; HLOC: 高活性有機(jī)碳含量; MLOC: 中活性有機(jī)碳含量; LOC: 活性有機(jī)碳含量; ROC: 易氧化有機(jī)碳含量;C: CO2累積釋放量; βG: β-葡聚糖苷酶活性; CBH: 纖維二糖水解酶活性; DH: 脫氫酶活性; TP: 全磷含量; MBP: 微生物量磷含量; AcP: 酸性磷酸酶活性; Olsen-P: Olsen-P含量。暖色調(diào)圓圈指示正相關(guān), 冷色調(diào)圓圈指示負(fù)相關(guān); 大小顯示相關(guān)性的高低, 大于0.3表示<0.05, 大于0.4表示<0.01。TOC: total organic carbon content; DOC: dissolved organic carbon content; MBC: microbial biomass carbon content; HLOC: highly labile organic carbon content; MLOC: mid-labile organic carbon content; LOC: labile organic carbon content; ROC: recalcitrant organic carbon content;C: accumulated CO2emission; βG: β-1,4-glucosidase activity; CBH: cellobiohydrolase activity; DH: dehydrogenase activity; TP: total phosphorus content; MBP: microbial biomass phosphorus content; AcP: acid phosphatase activity; Olsen-P: Olsen-P content. Warm tone circles indicate positive correlations, cool tone circles indicate negative correlations; circle size displays correlation level, greater than 0.3 means< 0.05, greater than 0.4 means< 0.01.

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Effect of exogenous phosphorus input on the availability and turnover characteristics of soil carbon pool in agro-riparian wetlands*

SUN Xingzhao1, SHEN Jianguo2, WANG Zhong2, LIU Meng1, LOU Liping1, YUE Chunlei3, ZHANG Zhijian1,4**

(1. College of Environment and Resources, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2. Yuhang District Agricultural Ecology and Plant Protection Management Station, Hangzhou 311100, China; 3. Institute of Ecology, Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China; 4. Gusheng Agricultural Science and Technology Limited Company, Hangzhou 311108, China)

Exogenous nutrients significantly influence wetland ecosystems. In particular, the invasion of exogenous nitrogen (N) and phosphorus (P) significantly influences carbon cycle in wetland soils which further changes global carbon cycle in soil-atmosphere continuum. While there are currently several studies on exogenous N, the study of exogenous P is still lacking. To explore the effect of the input of exogenous P on the availability and turnover characteristics of soil carbon pool in wetlands, an experiment was designed for the simulation of the dynamics of exogenous P accumulation. The study simulated additive P gradient rates of 0 (P-0), 5% (P-5), 10% (P-10), 20% (P-20), 30% (P-30) and 60% (P-60) relative to initial total phosphorus (TP) content of sampled soils. Superphosphate was the mode of addition of P to the soil coupled with the simulation of laboratory data. The changes in characteristics of soil carbon composition and biochemical indicators of P with the input of different levels of exogenous P were analyzed using conventional biochemical testing methods. The study also integrated several other factors for Pearson correlation analysis. The results showed that soil TP and Olsen-P contents strictly followed the loading rates of superphosphate, with a notable increase in microbial biomass phosphorus (MBP). The activity of acid phosphatase (AcP) was significantly suppressed by P addition. Dissolved organic carbon (DOC) and microbial biomass carbon (MBC) increased with increasing inputs of exogenous P, while total organic carbon (TOC) decreased at a maximum rate of 23%. For active organic carbon components of the soil, highly labile organic carbon (HLOC) was 54% higher under P-60 treatment than under the control group (P-0). Then recalcitrant organic carbon (ROC) content remarkably decreased with increasing input of exogenous P, with a maximum rate of decline of 22%. To certain extent, the results indicated that soil carbon pool was activated and the efficiency of availability increased. However, mid-labile organic carbon (MLOC) and labile organic carbon (LOC) almost had no change with increasing input of exogenous P. The MLOC and LOC ingredients were stable in the soil. The activities of-1,4-glucosidase (βG) and cellobiohydrolase (CBH) significantly increased with increasing levels of exogenous P, but the activity of dehydrogenase (DH) remained largely unchanged. For the analysis of mineralization characteristics of soil organic carbon (SOC), exogenous P addition significantly accelerated SOC mineralization rate. The cumulative mineralization increased with increasing addition of exogenous P. Potential mineralization potential of SOC was positively correlated with the addition of exogenous P. From the above, exogenous P input increased the consumption of soil carbon pool and transformed soil carbon pool from steady state to unstable state. It also increased the activity and content of biological enzyme by stimulating microbial activity. In summary, the availability and turnover rates of wetland soil carbon pool and the risk of wetland soil carbon output significantly increased under exogenous P input.

Exogenous phosphorus; Agro-riparian wetland; Soil carbon pool; Carbon availability; Carbon turnover

Mar. 28, 2017; accepted May 2, 2017

10.13930/j.cnki.cjea.170266

S153.6

A

1671-3990(2017)10-1433-11

2017-03-28

2017-05-02

* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41373073, 41371447)和浙江省科技計劃項(xiàng)目(2015F5002)資助

* The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (41373073, 41371447) and Zhejiang Province Science and Technology Project (2015F5002).

** Corresponding author, E-mail: zhangzhijian@zju.edu.cn

**通訊作者:張志劍, 主要研究方向?yàn)樯匆匮h(huán)與氣候變化。E-mail: zhangzhijian@zju.edu.cn 孫星照, 主要研究方向?yàn)樗咎锷锏厍蚧瘜W(xué)循環(huán)。E-mail: sunxingzhao@foxmail.com