李傳明, 何 菁, 顧愛祥, 蘇宏華, 吳曉霞, 張海波, 解雅梅, 鄔亞紅, 周福才,**

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煙粉虱取食對不同抗蟲性辣椒品種營養(yǎng)物質(zhì)和抗性物質(zhì)的影響*

李傳明1,2, 何 菁2, 顧愛祥3, 蘇宏華2, 吳曉霞4, 張海波2, 解雅梅2, 鄔亞紅2, 周福才2,4**

(1. 江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 揚(yáng)州 225009; 2. 揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院 揚(yáng)州 225009; 3. 江蘇省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)發(fā)展股份有限公司弶港分公司 東臺 221200; 4. 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全生物性危害因子(動物源)控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(26116120) 揚(yáng)州 225009)

為了探討煙粉虱取食對辣椒體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和抗性物質(zhì)的影響, 選擇抗蟲辣椒品種(‘新一代三鷹椒’、‘新蘇椒五號’)和感蟲品種(‘蘇椒13號’、‘蘇椒15號’)各2個, 每株辣椒分別接煙粉虱成蟲0頭(對照)、30頭(低密度)、60頭(中密度)和120頭(高密度), 取食24 h后測定辣椒葉片中葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白以及酚類、黃酮類化合物含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 低密度的煙粉虱取食后, 辣椒葉片葉綠素含量顯著上升, 隨著蟲口密度的提高, 葉綠素含量有所下降, 但仍高于對照; 感蟲辣椒品種的葉綠素含量增加幅度高于抗蟲品種。低密度和高密度的煙粉虱取食后, 辣椒葉片中可溶性糖含量出現(xiàn)明顯下降趨勢, 抗蟲品種的下降幅度大于感蟲品種。低密度和中密度的煙粉虱取食后, 辣椒葉片中可溶性蛋白含量顯著下降, 但高密度煙粉虱取食后辣椒葉片中可溶性蛋白含量明顯上升; 抗蟲品種的變化幅度明顯高于感蟲品種。煙粉虱取食后, 葉片中酚類化合物含量明顯上升, 感蟲品種的上升幅度較抗蟲品種上升幅度大; 隨著蟲量的增加, 辣椒葉片中酚類化合物含量呈明顯上升趨勢, 但高密度煙粉虱取食后酚類化合物含量出現(xiàn)明顯下降趨勢。煙粉虱取食后, 感蟲辣椒品種‘蘇椒15號’葉片中黃酮類化合物含量明顯上升; 其他3個品種在中等以下密度的煙粉虱取食時, 黃酮類化合物與對照差異不顯著, 但在高密度煙粉虱取食時, 黃酮類化合物明顯高于對照。研究表明, 煙粉虱取食可引起辣椒營養(yǎng)物質(zhì)和抗性物質(zhì)含量向著有利于提高抗蟲性的方向改變, 但不同蟲口密度下不同辣椒品種的改變幅度不同。研究結(jié)果為進(jìn)一步揭示寄主植物與煙粉虱之間的防御和反防御機(jī)制提供了基礎(chǔ)。

煙粉虱; 辣椒; 蟲口密度; 營養(yǎng)物質(zhì); 抗性物質(zhì); 抗蟲性; 誘導(dǎo)抗蟲性

植物的抗蟲性包括組成抗性和誘導(dǎo)抗性, 組成抗性的物質(zhì)基礎(chǔ)是植物的理化因子, 包括植物形態(tài)、組織和生長特性, 例如葉片表面茸毛[1]、厚度[2]以及植物組織的結(jié)構(gòu)等, 化學(xué)因子包括植物的營養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物質(zhì)等。誘導(dǎo)抗性是植物在生物或非生物因子刺激后產(chǎn)生的一系列防御反應(yīng)。誘導(dǎo)防御產(chǎn)生的理化反應(yīng)在某種程度上會更大地啟動物理和化學(xué)防御, 從而使植食性昆蟲的生長發(fā)育以及種群建立的依賴條件遭受破壞, 這種現(xiàn)象類似于免疫反應(yīng), 因此, 誘導(dǎo)出來的這種防御抗性具有開-關(guān)效應(yīng)[3]。誘導(dǎo)出來的這些抗性有時還有繼代效應(yīng), 被害植物中所誘導(dǎo)的抗性在第2代個體中能繼續(xù)保持, 這方面的證據(jù)在野蘿卜(L.)[4]、煙草(L.)[5]中已得到證實(shí)。

植物遭受昆蟲攻擊時, 會產(chǎn)生大量次生化合物, 阻礙昆蟲對食物進(jìn)行消化和利用; 或在組織和器官中積累和貯存能產(chǎn)生有毒化合物的前體, 當(dāng)細(xì)胞受損時, 釋放有毒化合物[6]。如煙草受到煙蚜[(Sulzer)]為害后, 體內(nèi)的生物堿含量迅速上升[7]; 煙蚜和麥長管蚜[(Fabricius)]取食甘藍(lán)(L.)和小麥(L.)后可誘導(dǎo)多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶(POD)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的增加[8-9]; 馬鈴薯長管蚜(L.)取食番茄后會誘導(dǎo)POD活性的增加[10]。昆蟲取食為害寄主植物還可以破壞植物體內(nèi)系統(tǒng)穩(wěn)定, 導(dǎo)致某種營養(yǎng)物質(zhì)的缺乏或比例的失調(diào), 或某些次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生, 這些物質(zhì)的變化會影響昆蟲的生長發(fā)育以及繁殖, 引起植物對植食性昆蟲的抗性[11-12]。誘導(dǎo)抗性是植物受害時被激活的一種防御機(jī)制, 是一種類似于免疫反應(yīng)的抗性現(xiàn)象[4,13]。

研究發(fā)現(xiàn), 煙粉虱[(Gennadius)]取食煙草后, 其可溶性糖和可溶性蛋白的含量降低; 危害棉花(L.)后顯著降低棉花葉片的凈光合速率, 損害碳水化合物的輸出, 使果糖、葡萄糖和庶糖濃度成倍增加, 并降低淀粉的濃度[14], 但煙粉虱取食后作物抗蟲品種和感蟲品種中這些物質(zhì)如何變化目前未見系統(tǒng)報道。本文選用辣椒(L.)抗蟲與感蟲品種各2個, 研究煙粉虱取食后辣椒葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白以及總酚、總黃酮的含量變化, 以期闡明煙粉虱取食對辣椒抗性誘導(dǎo)的影響, 為進(jìn)一步闡明辣椒品種對煙粉虱的抗性機(jī)制提供新的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試?yán)ハx

煙粉虱初始蟲源來自揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院試驗(yàn)田, 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用番茄(Miller)繁殖3代以上供試。試驗(yàn)前饑餓4 h。

1.1.2 供試?yán)苯菲贩N

試驗(yàn)用辣椒品種‘蘇椒13號’和‘蘇椒15號’由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供, ‘新蘇椒五號’為徐州市彭大種苗有限公司生產(chǎn), ‘新一代三鷹椒’為青縣純豐蔬菜良種繁育場生產(chǎn)。其中, ‘新一代三鷹椒’和‘新蘇椒五號’為抗蟲品種, ‘蘇椒13號’和‘蘇椒15號’為感蟲品種。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 辣椒處理及取樣

將供試?yán)苯贩N子催芽后播于穴盤內(nèi), 掛牌標(biāo)記, 待幼苗長至2~3片真葉時, 選長勢旺盛、健壯的辣椒苗移栽于盆內(nèi), 每盆1株, 用60目防蟲網(wǎng)覆蓋, 以獲取潔凈的寄主植物。統(tǒng)一肥水管理, 待用。

供試?yán)苯烽L至10張葉片左右時接蟲。每個品種分別設(shè)置低密度(每株接煙粉虱成蟲30頭)、中密度(60頭)和高密度(120頭)3個密度處理, 以不接蟲作對照。供試?yán)苯酚?0目的防蟲網(wǎng)罩住, 放在(22±1) ℃的養(yǎng)蟲室內(nèi)。接蟲24 h后(根據(jù)前期試驗(yàn), 煙粉虱取食后, 寄主植物會迅速作出反應(yīng), 24 h后相關(guān)反應(yīng)基本呈現(xiàn))每盆分別取上、中、下部葉片各1片, 混合后用于物質(zhì)測定。每個處理3盆。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2 測定方法

葉綠素含量的測定參照張憲政[15]的方法, 可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[16], 可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[16]。

酚類化合物含量的測定參照韓富根等[17]的方法, 略有改動。取新鮮辣椒葉片0.5 g, 加入3 mL 95%乙醇研磨成勻漿狀, 再加入5 mL 95%乙醇過濾, 用95%乙醇定容至25 mL待測, 以兒茶酚做標(biāo)準(zhǔn)曲線。取2 mL待測液于10 mL離心管中, 加入2 mL福林試劑, 搖勻3 min后加入10%碳酸鈉, 2 mL震蕩。靜置1 h后在700 nm波長處測定吸光度, 以2 mL蒸餾水代替待測液作為空白, 根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算總酚含量。

黃酮類化合物含量的測定參照劉斌等[18]的方法, 略有改動。取新鮮辣椒葉片洗凈, 晾干至表面無水分, 置于恒溫干燥箱中, 80 ℃下干燥, 取出制成干粉。稱取辣椒葉片干粉0.5 g, 置于100 mL具塞錐形瓶中, 加體積分?jǐn)?shù)60%乙醇20 mL, 浸泡24 h, 超聲提取1 h, 過濾, 洗滌, 濾液用體積分?jǐn)?shù)60%乙醇定容于50 mL容量瓶中, 得到黃酮類化合物提取液, 待測。吸取提取液1.0 mL到10 mL試管中, 加質(zhì)量分?jǐn)?shù)5%亞硝酸鈉0.3 mL, 混勻, 放置6 min。加質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%硝酸鋁0.3 mL, 混勻, 靜置6 min。加質(zhì)量分?jǐn)?shù)4.3%氫氧化鈉4.0 mL, 再加60%乙醇定容至刻度線, 搖勻, 靜置15 min。以試劑空白為參比, 在500 nm波長處測定吸光度。用蘆丁繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS軟件處理, 應(yīng)用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙粉虱取食對辣椒葉片中葉綠素含量的影響

不同抗性辣椒品種葉片中葉綠素含量有顯著差異(<0.05)(表1), 抗蟲品種‘新蘇椒五號’和‘新一代三鷹椒’明顯高于感蟲品種‘蘇椒15號’和‘蘇椒13號’。煙粉虱取食后, 辣椒葉片中葉綠素含量顯著上升, 隨著蟲量的提高葉綠素含量出現(xiàn)下降的趨勢, 但仍然高于對照。如‘蘇椒15號’在低密度、中密度和高密度煙粉虱取食后, 葉綠素含量分別提高56.52%、50.00%和41.85%。在供試4個辣椒品種中, 感蟲品種對煙粉虱的取食相對更敏感, 葉綠素含量增長幅度相對更大, 如低密度煙粉虱取食后, 感蟲品種‘蘇椒15號’和‘蘇椒13號’葉綠素含量分別增長56.52%和69.93%, 而抗蟲品種‘新蘇椒五號’和‘新一代三鷹椒’僅分別增長36.14%和17.19%。

表1 不同密度煙粉虱取食后辣椒葉片葉綠素含量的變化

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同小寫字母或同行不同大寫字母分別表示不同品種間或不同密度間在0.05水平上差異顯著。The data in the table are mean ± SD Different lowercase letters within the same column or different capital letters within the same row indicate significant differences among varieties or densities at 0.05 level.

2.2 煙粉虱取食對辣椒葉片中可溶性糖含量的影響

低密度和高密度煙粉虱取食后, 辣椒葉片中可溶性糖含量出現(xiàn)明顯下降趨勢; 而中密度煙粉虱取食時, 抗蟲品種可溶性糖含量顯著下降, 感蟲品種可溶性糖含量沒有顯著變化(表2)。如‘蘇椒15號’在低密度和高密度煙粉虱取食后, 葉片中可溶性糖分別下降20.0%和34.5%。從表2還可以看出, 煙粉虱取食后, 抗蟲品種可溶性糖含量的下降幅度比感蟲品種大, 如低密度煙粉虱取食后, 感蟲品種‘蘇椒15號’下降20.0%, 而抗蟲品種‘新一代三鷹椒’葉片可溶性糖含量比對照下降29.9%。

表2 不同密度煙粉虱取食后辣椒葉片可溶性糖含量的變化

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同小寫字母或同行不同大寫字母分別表示不同品種間或不同密度間在0.05水平上差異顯著。The data in the table are mean ± SD Different lowercase letters within the same column or different capital letters within the same row indicate significant differences among varieties or densities at 0.05 level.

2.3 煙粉虱取食對辣椒葉片中可溶性蛋白含量的影響

中等以下密度的煙粉虱取食后辣椒葉片中可溶性蛋白含量顯著下降, 但高密度煙粉虱取食后辣椒葉片中可溶性蛋白含量顯著上升(表3)。如‘蘇椒15號’在低密度的煙粉虱取食后, 葉片中可溶性蛋白含量下降30.92%, 而高密度的煙粉虱取食后, 葉片可溶性蛋白含量則上升34.30%?？剐云贩N的可溶性蛋白對煙粉虱的取食比感蟲品種敏感, 如在中密度煙粉虱取食后, 抗蟲品種‘新蘇椒五號’辣椒可溶性蛋白含量下降76.44%, 而感蟲品種‘蘇椒15號’辣椒下降12.56%; 在高密度煙粉虱取食后, ‘新蘇椒五號’辣椒可溶性蛋白比對照上升174.04%, 而‘蘇椒15號辣椒’僅比對照上升34.30%。

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同小寫字母或同行不同大寫字母分別表示不同品種間或不同密度間在0.05水平上差異顯著。The data in the table are mean ± SD Different lowercase letters within the same column or different capital letters within the same row indicate significant differences among varieties or densities s at 0.05 level.

2.4 煙粉虱取食對辣椒葉片中酚類化合物含量的影響

不同抗性品種辣椒葉片中酚類化合物含量具有顯著差異, 抗蟲品種‘新蘇椒五號’和‘新一代三鷹椒’葉片中酚類化合物的含量明顯較感蟲品種‘蘇椒15號’和‘蘇椒13號’高(<0.05) (表4)。煙粉虱取食后, 辣椒葉片中酚類化合物含量顯著上升, 其中中密度煙粉虱取食后辣椒葉片中酚類化合物含量最高。在供試的4個辣椒品種中, 感蟲品種的上升幅度較抗蟲品種上升幅度大, 如低密度和中密度煙粉虱取食后感蟲品種‘蘇椒15號’葉片中酚類化合物分別上升47.80%和152.20%, 而抗蟲品種‘新一代三鷹椒’分別上升37.36%和62.47%。

表4 不同密度煙粉虱取食后辣椒葉片酚類化合物含量的變化

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同小寫字母或同行不同大寫字母分別表示不同品種間或不同密度間在0.05水平上差異顯著。The data in the table are mean ± SD Different lowercase letters within the same column or different capital letters within the same row indicate significant differences among varieties or densities at 0.05 level.

2.5 煙粉虱取食對辣椒葉片中黃酮類化合物含量的影響

煙粉虱取食對不同品種辣椒葉片中黃酮類化合物含量的影響不同。煙粉虱取食后, 感蟲品種‘蘇椒15號’辣椒葉片中黃酮類化合物含量明顯上升, 低密度煙粉虱取食后葉片黃酮化合物含量[1.73 mg?g-1(FW)]比對照高76.53%; 抗蟲品種‘新蘇椒五號’辣椒葉片中黃酮類化合物含量沒有明顯影響; 其他2個品種在低密度和中密度煙粉虱取食的情況下, 黃酮類化合物與對照差異不顯著, 但在高密度煙粉虱取食后, 黃酮類化合物明顯高于對照(<0.05)(表5)。

表5 不同密度煙粉虱取食后辣椒葉片黃酮類化合物含量的變化

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同小寫字母或同行不同大寫字母分別表示不同品種間或不同密度間在0.05水平上差異顯著。The data in the table are mean ± SD Different lowercase letters within the same column or different capital letters within the same row indicate significant differences among varieties or densities at 0.05 level.

3 結(jié)論與討論

在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中, 植物已進(jìn)化出有效的防御系統(tǒng), 來應(yīng)付多樣化的害蟲的攻擊[19]。植物在遭受植食性昆蟲的攻擊后, 會在生理生化以及形態(tài)等方面作出一系列的適應(yīng)性反應(yīng), 表現(xiàn)為營養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物質(zhì)、有毒物質(zhì)及防御蛋白的改變, 從而對同種或異種昆蟲的生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生不利的影響[20-21]。當(dāng)昆蟲再次取食先前取食過的植物時, 由于某些必需物質(zhì)的缺乏, 或是某些有害物質(zhì)的產(chǎn)生, 導(dǎo)致昆蟲的生長發(fā)育、繁殖受到影響, 從而使寄主植物本身獲得抗蟲性[22]。瓜蚜(Glover)取食后會誘導(dǎo)黃瓜(L.)體內(nèi)酚類和黃酮化合物表達(dá)量的上升[23], 棉鈴蟲[(Hübner)]取食也會誘導(dǎo)棉花葉片內(nèi)棉酚和單寧含量的升高[24], 從而對后續(xù)取食者的生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生不利影響。

植物葉綠素含量是反映植物葉片光合能力的一個重要指標(biāo)[25], 同時也是對害蟲的抗性指標(biāo)之一。植物被昆蟲取食造成細(xì)胞被破壞時, 葉綠素酶能迅速將葉綠素轉(zhuǎn)化成葉綠素酸酯, 阻止色素蛋白流失, 進(jìn)而抑制植食性昆蟲的繁殖[26]。同時葉片中的葉綠素含量還與煙粉虱的寄主選擇率呈顯著的負(fù)相關(guān), 即葉綠素還影響煙粉虱的寄主選擇性[27]。本研究發(fā)現(xiàn), 煙粉虱取食后, 葉片葉綠素含量迅速增加, 說明煙粉虱取食能誘導(dǎo)辣椒葉片中葉綠素的合成, 從而增強(qiáng)對煙粉虱的抗性。

寄主植物中可溶性糖、蛋白質(zhì)、氨基酸是昆蟲的重要營養(yǎng)物質(zhì), 而酚類和黃酮化合物是重要的抗生物質(zhì), 這些物質(zhì)對昆蟲的生長發(fā)育有重要影響[28-31]。本研究發(fā)現(xiàn), 不同的蟲量取食對植物營養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)的誘導(dǎo)反應(yīng)不完全一樣, 煙粉虱取食對辣椒葉片中酚類化合物誘導(dǎo)有明顯影響, 但不同蟲量之間沒有明顯差異; 低密度煙粉虱取食后辣椒葉片中可溶性蛋白含量顯著下降, 表現(xiàn)出抗蟲性上升, 高密度煙粉虱取食后可溶性蛋白含量顯著上升, 表現(xiàn)出抗蟲性下降; 在煙粉虱取食后辣椒葉片中可溶性糖含量出現(xiàn)下降, 表現(xiàn)出抗蟲性下降。上述研究結(jié)果驗(yàn)證了抗性相關(guān)防御蛋白、次生代謝物質(zhì)和主要營養(yǎng)成分具有多樣性和可變性的特點(diǎn)[32-35]。

不同抗性品種對害蟲的取食反應(yīng)也不完全相同。湯德良等[23]研究發(fā)現(xiàn), 棉鈴蟲為害后, 抗蟲棉花品種單寧含量變化大, 而感蟲品種葉片內(nèi)棉酚含量變化大; 在瓜蚜(Glover)取食為害后, 抗性黃瓜葉片中可溶性糖含量的變化大, 而感蟲品種的變化小[23]。本研究發(fā)現(xiàn), 在感蟲和抗蟲辣椒品種中, 煙粉虱取食后抗蟲品種可溶性糖含量的下降幅度比感蟲品種大, 而可溶性蛋白的下降幅度正好相反, 感蟲品種的下降幅度比抗蟲品種大。

盡管植物對煙粉虱取食存在一定的防御能力, 但煙粉虱仍然能“突破”防御系統(tǒng)并成功在寄主植物上發(fā)育和繁殖, 甚至造成暴發(fā)。煙粉虱與寄主植物如何保持這種防御和反防御的平衡？又是如何“突破”防御屏障, 打破這種平衡？有關(guān)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

研究表明, 煙粉虱取食可引起辣椒營養(yǎng)物質(zhì)和抗性物質(zhì)含量向著有利于提高抗蟲性的方向改變, 但不同蟲口密度和不同辣椒品種引起改變的幅度不同。研究結(jié)果為進(jìn)一步揭示寄主植物與煙粉虱之間的防御和反防御機(jī)制提供了基礎(chǔ)。

[1] 常金華, 張麗, 夏雪巖, 等. 不同基因型高粱植株的物理性狀與抗蚜性的關(guān)系[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2004, 27(2): 5–7Chang J H, Zhang L, Xia X Y, et al. Aphid resistant characteristics and the relations with physical characteristics of sorghum[J]. Journal of Agricultural University of Hebei, 2004, 27(2): 5–7

[2] 張寰, 王志剛, 黃大莊, 等. 柳樹物理性狀與光肩星天牛危害相關(guān)性分析[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, 28(5): 75–79Zhang H, Wang Z G, Huang D Z, et al. Studies on relations between the physical characters of willows and damaging degree byMotsch[J]. Journal of Agricultural University of Hebei, 2005, 28(5): 75–79

[3] 婁永根, 程家安. 植物的誘導(dǎo)抗蟲性[J]. 昆蟲學(xué)報, 1997, 40(3): 320–331 Lou Y G, Cheng J A. Induced plant resistance to phytophagous insects[J]. Acta Entomologica Sinica, 1997, 40(3): 320–331

[4] Agrawal A A. Induced responses to herbivory in wild radish: Effects on several herbivores and plant fitness[J]. Ecology, 1999, 80(5): 1713–1723

[5] Baldwin I T, Schmelz E A. Immunological “memory” in the induced accumulation of nicotine in wild tobacco[J]. Ecology, 1996, 77(1): 236–246

[6] 欽俊德. 昆蟲與植物的關(guān)系[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1987 Qin J D. The Relationship Between Insects and Plants[M]. Beijing: Science Press, 1987

[7] 秦?zé)ň? 張懷保, 王桂芬. 煙草次生物質(zhì)——煙堿對煙蚜影響的研究[J]. 中國煙草學(xué)報, 1997, 3(3): 53–57 Qin H J, Zhang H B, Wang G F. Study on the influence of nicotine allelochemical of tobacco over peach aphids[J]. Acta Tabacaria Sinica, 1997, 3(3): 53–57

[8] Han Y, Wang Y, Bi J L, et al. Constitutive and induced activities of defense-related enzymes in aphid-resistant and aphid-susceptible cultivars of wheat[J]. Journal of Chemical Ecology, 2009, 35(2): 176–182

[9] 張春妮, 仵均祥, 戴武, 等. 甘藍(lán)幼苗受桃蚜危害后葉片中部分酶活性的變化[J]. 西北植物學(xué)報, 2005, 25(8): 1566–1569Zhang C N, Wu J X, Dai W, et al. Activities of some isoenzymes in the leaves ofseedlings infested by peach aphid ()[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2005, 25(8): 1566–1569

[10] Stout M J, Workman K V, Bostock R M, et al. Specificity of induced resistance in the tomato,[J]. Oecologia, 1997, 113(1): 74–81

[11] 欽俊德. 植食性昆蟲食性的生理基礎(chǔ)[J]. 昆蟲學(xué)報, 1980, 23(1): 106–122 Qin J D. The physiological bases of host-plant specificity of phytophagous insects[J]. Acta Entomologica Sinica, 1980, 23(1): 106–122

[12] Painter R H. Plant and animal resistance to insects[M]//Insect-Pest Management and Control. Principles of Plant and Animal Pest Control. Washington DC: National Academy of Sciences (United States), 1695, 3: 64–69

[13] Agrawal A A. Induced responses to herbivory and increased plant performance[J]. Science, 1998, 279(5354): 1201–1202

[14] Lin T B, Wolf S, Schwartz A, et al. Silverleaf whitefly stress impairs sugar export from cotton source leaves[J]. Physiologia Plantarum, 2000, 109(3): 291–297

[15] 張憲政. 植物葉綠素含量測定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 1986, (3): 26–28 Zhang X Z. Determination of chlorophyll content in plants using acetone and alcohol mixture method[J]. Journal of Liaoning Agricultural Sciences, 1986, (3): 26–28

[16] 鄒琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000 Zou Q. Plant Physiology Experimental Guidance[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000

[17] 韓富根, 劉學(xué)芝, 焦桂珍. 用福林法測定煙葉中總酚含量的探討[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1993, 27(1): 95–98 Han F G, Liu X Z, Jiao G Z. The use of Folin method for determining the total phenols content in tobacco leaves[J]. Journal of Henan Agricultural University, 1993, 27(1): 95–98

[18] 劉斌, 石任兵, 王偉. 蒲黃總黃酮含量測定方法研究[J]. 北京中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報, 2001, 24(4): 23–25Liu B, Shi R B, Wang W. Study on the method for the quantitative determination of total flavone in pollen typhae[J]. Journal of Beijing University of Chinese Medicine, 2001, 24(4): 23–25

[19] Ausubel F M. Are innate immune signaling pathways in plants and animals conserved?[J]. Nature Immunology, 2005, 6(10): 973–979

[20] Karban R, Myers J H. Induced plant responses to herbivory[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1989, 20: 331–348

[21] 張海靜, 嚴(yán)盈, 彭露, 等. 韌皮部取食昆蟲誘導(dǎo)的植物防御反應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報, 2012, 55(6): 736–748 Zhang H J, Yan Y, Peng L, et al. Plant defense responses induced by phloem-feeding insects[J]. Acta Entomologica Sinica, 2012, 55(6): 736–748

[22] 王琛柱. 棉酚和單寧酸對棉鈴蟲幼蟲生長和消化生理的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報, 1997, 24(1): 13–18 Wang C Z. Effects of gossypol and tannic acid on the growth and digestion physiology of cotton bollworm larvae[J]. Acta Phytophylacica Sinica, 1997, 24(1): 13–18

[23] 周福才, 任佳, 陳學(xué)好, 等. 瓜蚜取食對黃瓜葉片中抗生物質(zhì)的影響[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報: 農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 2014, 35(4): 99–103Zhou F C, Ren J, Chen X H, et al. The effects ofsucking on the antibiotic substances in cucumber leaves[J]. Journal of Yangzhou University: Agricultural and Life Science Edition, 2014, 35(4): 99–103

[24] 湯德良, 王武剛, 譚維嘉, 等. 棉鈴蟲為害誘導(dǎo)棉花內(nèi)物質(zhì)含量變化[J]. 昆蟲學(xué)報, 1997, 40(3): 332–333 Tang D L, Wang W G, Tan W J, et al. Changes of contents of some substances in cotton leaves induced by cotton bollworm(Hübner) attack[J]. Acta Entomologica Sinica, 1997, 40(3): 332–333

[25] 朱麗梅, 羅鳳霞. 百合葉片中可溶性蛋白、葉綠素、可溶性糖含量與灰霉病抗性的關(guān)系[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(5): 134–136Zhu L M, Luo F X. Relationship between soluble protein, chlorophyll, soluble sugar content and resistance to[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2011, 39(5): 134–136

[26] Hu X Y, Makita S, Schelbert S, et al. Reexamination of chlorophyllase function implies its involvement in defense against chewing herbivores[J]. Plant Physiology, 2015, 167(3): 660–670

[27] 何菁, 周福才, 陳學(xué)好, 等. 辣椒葉片物理性狀對煙粉虱寄主選擇的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(11): 3045–3050 He J, Zhou F C, Chen X H, et al. Effects of physical characteristics of pepper leaves on host selection of[J]. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(11): 3045–3050

[28] 王承香, 薛明, 畢明娟, 等. B型煙粉虱取食誘導(dǎo)煙草對煙蚜防御反應(yīng)的時間效應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報, 2010, 53(3): 314–322 Wang C X, Xue M, Bi M J, et al. Temporal effect of tobacco defense responses to(Sulzer) (Homoptera: Aphididae) induced by(Gennadius) (Homoptera: Aleyrodidae) B biotype[J]. Acta Entomologica Sinica, 2010, 53(3): 314–322

[29] 曹宇, 郅軍銳, 孔譯賢. 西花薊馬繁殖力與寄主營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)系[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報, 2011, 48(3): 524–529 Cao Y, Zhi J R, Kong Y X. Relationships between fertility ofand nutrient contents in host foliage[J]. Chinese Journal of Applied Entomology, 2011, 48(3): 524–529

[30] McAuslane H J, Alborn H T. Influence of previous herbivory on behavior and development oflarvae on glanded and glandless cotton[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2000, 97(3): 283–291

[31] 李勇, 鄧望喜, 韋新葵. 美洲斑潛蠅對番茄的選擇性行為及其機(jī)制[J]. 植物保護(hù)學(xué)報, 2003, 30(1): 25–29 Li Y, Deng W X, Wei X K. On the selection behavior and mechanism ofBlanchard in choosing tomato varieties[J]. Acta Phytophylacica Sinica, 2003, 30(1): 25–29

[32] 王燕, 李鎮(zhèn)宇, 戈峰. 馬尾松受害誘導(dǎo)的化學(xué)物質(zhì)滯后變化[J]. 昆蟲學(xué)報, 2000, 43(3): 291–296 Wang Y, Li Z Y, Ge F. Lag-change of chemical components in needles of injured pine,[J]. Acta Entomologica Sinica, 2000, 43(3): 291–296

[33] 王燕, 戈峰, 李鎮(zhèn)宇. 馬尾松誘導(dǎo)化學(xué)物質(zhì)變化的時空動態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2001, 21(8): 1256–1261 Wang Y, Ge F, Li Z Y. Spatial-tempetial trends of induced chemical change in pine[J]. Acta Ecologica Sinica,2001, 21(8): 1256–1261

[34] 陳威, 周強(qiáng), 李欣, 等. 不同水稻品種對蟲害脅迫的生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(7): 2161–2166 Chen W, Zhou Q, Li X, et al. Physiological responses of different rice cultivars under herbivore stress[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(7): 2161–2166

[35] Inbar M, Doostdar H, Leibee G L, et al. The role of plant rapidly induced responses in asymmetric interspecific interactions among insect herbivores[J]. Journal of Chemical Ecology, 1999, 25(8): 1961–1979

李傳明, 何菁, 顧愛祥, 蘇宏華, 吳曉霞, 張海波, 解雅梅, 鄔亞紅, 周福才. 煙粉虱取食對不同抗蟲性辣椒品種營養(yǎng)物質(zhì)和抗性物質(zhì)的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2017, 25(10): 1456-1462

Li C M, He J, Gu A X, Su H H, Wu X X, Zhang H B, Xie Y M, Wu Y H, Zhou F C. Effects offeeding on nutrients and resistance-related compounds of pepper varieties with different insect resistances[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(10): 1456-1462

Effects offeeding on nutrients and resistance-related compounds of pepper varieties with different insect resistances*

LI Chuanming1,2, HE Jing2, GU Ai’xiang3, SU Honghua2, WU Xiaoxia4, ZHANG Haibo2, XIE Yamei2, WU Yahong2, ZHOU Fucai2,4**

(1. Jiangsu Lixiahe Institute of Agricultural Sciences, Yangzhou 225009, China; 2.College of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 3. The Jianggang Branch of Jiangsu Provincial Agricultural Reclamation and Development Co., Ltd., Dongtai 221200, China; 4. Key Laboratory of Prevention and Control of Biological Hazard Factors (Animal Origin) for Agrifood Safety and Quality, Ministry of Agriculture of China (26116120), Yangzhou 225009, China)

Induced insect resistance is a series of defending reactions of plant under biotic and abiotic stress. In order to explore the effects offeeding on induced insect resistance of different varieties of pepper, and illuminate the insect resistance mechanisms, we conducted an experiment in insectary. In the experiment, two insect-resistant varieties (‘Xinyidai Sanying ’ and ‘Xinsujiao 5’) and two insect-susceptible varieties (‘Sujiao 13’ and ‘Sujiao 15’) of pepper were selected and infected withadults 0 (control), 30 (lower density), 60 (middle density) and 120 (higher density) heads per plant, respectively. The contents of chlorophyll, soluble sugar, soluble protein, phenol compound and flavonoids in pepper leaves were determined after 24 h of feeding of. The results showed that leaf chlorophyll content of pepper under feeding of lower density ofwas significantly increased, and the chlorophyll content decreased with the increase of population density of the insect, but was still higher than that of the control. The increase of chlorophyll content in the insect-susceptible pepper varieties was higher than that of the insect-resistant varieties. The content of soluble sugar in pepper leaves showed a decreasing trend after infected with the insects with lower and higher densities, and the decreased level of insect-resistant varieties was higher than that of insect-susceptible varieties. The content of soluble protein in pepper leaves decreased after infected by the insects with lower and middle densities, but increased when fed by high density insects. The changing range of soluble protein contents of insect-resistant pepper varieties was higher than that of insect-susceptible varieties. The contents of phonemic compounds in leaves increased significantly afterfeeding, and the increase rate of insect-susceptible varieties was higher than that of the insect-resistant cultivars. With the increased insect density, the content of phenolic compounds in pepper leaves showed a significant upward trend, but decreased obviously when the population density was 120 head per plant. We also found that the content of flavonoids in the leaves of pepper ‘Sujiao 15’ was significantly increased afterfeeding, and that in other varieties under middle insect density were not significantly different from that of the control. However, in the case of higher insect density, the content of flavonoids was significantly higher than that of control. Our results indicated that the feeding ofchanged contents of nutrients and resistant substances in the direction of improving insect resistance. The extents of change of different pepper varieties under different insect densities were different. The results provided a basis for further revealing the defense and anti-defense mechanisms between hos plant and

; Pepper; Insect density; Nutrients; Resistance-related compounds; Insect resistance; Induced insect resistance

Apr. 29, 2017; accepted Jun. 30, 2017

10.13930/j.cnki.cjea.170372

Q969

A

1671-3990(2017)10-1456-07

2017-04-29

2017-06-30

* 江蘇省科技支撐項目(BE2017347)、江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[cx(15)1041, cx(12)1004]和江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項目[SXGC(2016)224]資助

* The study was supported by the Science & Technology Support Project of Jiangsu Province (BE2017347),the Fund of Jiangsu Agricultural Science and Technology Innovation [cx(15)1041, cx(12)1004] and Jiangsu Sanxin Agri-Industry Project [SXGC(2016)224].

** Corresponding author, E-mail: fczhou@yzu.edu.cn

**通訊作者:周福才, 主要從事蔬菜害蟲綠色防控研究。E-mail: fczhou@yzu.edu.cn 李傳明, 研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)學(xué)。E-mail: liming0595@163.com