馮芳芳，魏清江，蘇受婷，寧少君，廖小娜，辜青青

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌330045)

干旱脅迫對(duì)2種柑橘幼苗生長(zhǎng)形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響

馮芳芳，魏清江，蘇受婷，寧少君，廖小娜，辜青青*

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌330045)

采用盆栽控水的方法，比較干旱脅迫對(duì)2種抗旱性不同的柑橘——三湖紅橘和三湖化紅生長(zhǎng)形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明：干旱脅迫可以降低2種柑橘的株高，增加根冠比，同時(shí)降低三湖化紅主根長(zhǎng)，增加三湖紅橘主根長(zhǎng)；此外，干旱脅迫導(dǎo)致2種柑橘幼苗葉片和根系的脯氨酸含量顯著增加，三湖紅橘葉片脯氨酸含量增幅更大；除三湖紅橘葉片的可溶性糖含量降低外，干旱脅迫后2種柑橘的可溶性糖和可溶性蛋白含量均升高。酶活性分析表明，干旱脅迫后2種柑橘葉片中SOD和CAT活性均下降，而根中2種酶活性均上升；三湖紅橘葉片POD活性先升高后降低，根中POD活性顯著升高；三湖化紅葉片POD活性一直顯著高于對(duì)照，根中POD活性則顯著降低。綜上，三湖紅橘的抗旱性強(qiáng)于三湖化紅可能與其在干旱脅迫條件下主根長(zhǎng)度增加，根冠比增大從而提高根系水分吸收能力有關(guān)。此外，干旱脅迫后滲透物質(zhì)尤其是葉片脯氨酸的積累和POD活性的升高，也有助于其應(yīng)對(duì)干旱脅迫帶來(lái)的傷害。

柑橘幼苗；干旱脅迫；生長(zhǎng)形態(tài)；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；抗氧化酶

柑橘是中國(guó)南方的一種重要果樹(shù)，大多柑橘產(chǎn)區(qū)處于山地，灌溉條件差，土壤保水力不強(qiáng)[1]。隨著夏季晴熱天氣的到來(lái)，樹(shù)體由于水分缺失而產(chǎn)生的枯萎、落葉、果實(shí)變小，甚至落果和死樹(shù)的現(xiàn)象逐漸顯現(xiàn)。土壤缺水是柑橘出現(xiàn)旱害的主要原因，也是制約柑橘業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境因素。因干旱脅迫引起的柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)的下降，已成為柑橘生產(chǎn)上亟待解決的問(wèn)題之一[2]。使用抗旱砧木是提高柑橘整體耐旱性的有效途徑，耐旱砧木資源的研究和利用在柑橘干旱脅迫研究中占有重要地位[3]。

干旱脅迫下植物會(huì)產(chǎn)生一系列形態(tài)和生理生化上的變化，以適應(yīng)體內(nèi)水分的虧缺。在形態(tài)上，植株可以通過(guò)增加主根生長(zhǎng)速度以及關(guān)閉葉片氣孔等方式適應(yīng)干旱脅迫[4]。同時(shí)，滲透調(diào)節(jié)也是植物適應(yīng)干旱脅迫的重要生理機(jī)制。研究表明，干旱脅迫能夠促進(jìn)植物體內(nèi)合成糖醇類、氨基酸及其衍生物如脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿和多胺等低分子量的有機(jī)溶質(zhì)，且耐旱性較強(qiáng)的品種較抗性弱的品種上升幅度大[5-6]。例如，干旱脅迫下香橙生長(zhǎng)受到的抑制較小，這與其葉片脯氨酸含量大幅積累有關(guān)[7]?？购档挠《人衢俑的軌蚍e累大量脯氨酸，而卡里佐枳橙則沒(méi)有明顯變化[8]。干旱脅迫導(dǎo)致桃樹(shù)葉片和根系中的山梨醇、棉子糖和脯氨酸含量發(fā)生變化，這些物質(zhì)與干旱脅迫條件下植株的水分利用率有關(guān)[9]。植物抗旱的另一重要生理機(jī)制是活性氧清除機(jī)制。當(dāng)植物處于干旱逆境時(shí)，細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基產(chǎn)生和清除之間的平衡受到破壞，在細(xì)胞缺乏保護(hù)機(jī)制時(shí)，它們可能對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生不同傷害[10]。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物形成活性氧的清除系統(tǒng)，其中以超氧物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)為代表的酶類在活性氧清除過(guò)程中起重要作用[11]。目前，抗氧化酶的研究多集中在植物葉片，植物根系等組織中相關(guān)酶活性的變化與其抗旱性關(guān)系的研究相對(duì)較少。

前人研究發(fā)現(xiàn)，江西地方特色資源—三湖紅橘(CitrustangerinaHort. ex Tanaka)的抗旱性較強(qiáng)[12]，具有廣泛用作砧木的潛能，但對(duì)其抗旱生理機(jī)制的研究尚未開(kāi)展。三湖化紅(C.tangerinaHort. ex Tanaka ×C.aurantiumL.)是橘和橙的天然雜交種，對(duì)潰瘍病有較強(qiáng)的抗性，但樹(shù)勢(shì)強(qiáng)旺、抗旱性差[12]。為此，我們以這2種抗旱性不同的柑橘品種為對(duì)象，分析干旱脅迫不同時(shí)間后植株的生長(zhǎng)形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的變化，旨在闡明兩者抗旱性差異的生理基礎(chǔ)，為柑橘耐旱性評(píng)價(jià)和抗旱砧木選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地的溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，采用盆栽的方法。將2個(gè)月左右的柑橘實(shí)生幼苗移入直徑30 cm、高40 cm的塑料盆中，盆中土壤為營(yíng)養(yǎng)土和沙土(體積比2∶1)，每盆種植5株。適應(yīng)生長(zhǎng)1個(gè)月后澆透水，開(kāi)始干旱脅迫，以正常灌溉處理為對(duì)照，分別于干旱脅迫后10、20和30 d取樣，同時(shí)測(cè)定土壤含水量。處理期間，對(duì)照植株的土壤含水量維持在27%～40%，干旱脅迫植株的土壤含水量從約40%逐漸下降至約10%。每個(gè)處理至少取10株，植株用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)量植株的株高和主根長(zhǎng)。部分植株殺青后烘干，稱量干質(zhì)量并計(jì)算根冠比。余下植株分為葉片和根2個(gè)部分，用液氮速凍后于-80 ℃保存，用于生理指標(biāo)測(cè)定。

1.2 測(cè)定方法

脯氨酸含量的測(cè)定使用茚三酮比色法；可溶性蛋白含量的測(cè)定使用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法；可溶性糖含量的測(cè)定使用蒽酮比色法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定使用總超氧化物歧化酶(T-SOD)測(cè)試盒(南京建成生物工程研究所)；過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定參考李合生[13]的方法；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定參考曹建康等[14]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用DPS(data protection system)軟件進(jìn)行差異顯著性分析和相關(guān)性分析。用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)柑橘幼苗株高的影響

干旱脅迫對(duì)2種柑橘幼苗株高的影響有所不同(圖1)。干旱脅迫10 d對(duì)2個(gè)品種的株高無(wú)顯著影響。干旱脅迫20 d時(shí)，三湖紅橘的株高與對(duì)照無(wú)顯著差異，而三湖化紅則顯著低于對(duì)照。干旱脅迫30 d時(shí)，2個(gè)品種的株高顯著下降，三湖化紅株高下降幅度大于三湖紅橘，表明干旱脅迫對(duì)三湖化紅生長(zhǎng)的抑制作用更大。

2.2 干旱脅迫對(duì)柑橘幼苗主根長(zhǎng)的影響

干旱脅迫期間，三湖紅橘的主根長(zhǎng)在干旱脅迫10 d時(shí)低于對(duì)照，干旱脅迫20和30 d時(shí)均顯著高于對(duì)照。與此相反，干旱脅迫導(dǎo)致三湖化紅的主根長(zhǎng)度下降，并且在干旱脅迫20和30 d時(shí)均顯著低于對(duì)照(圖2)。說(shuō)明干旱脅迫促進(jìn)了三湖紅橘主根的生長(zhǎng)，但對(duì)三湖化紅主根生長(zhǎng)有抑制作用。

相同處理時(shí)間柱狀圖無(wú)相同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同Values without the same lower letters at the same treatment time were significantly different at the 5% level. The same as below圖1 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗株高的變化Fig.1 Changes of plant height of two citrus seedlings under drought stress

圖2 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗主根長(zhǎng)的變化Fig.2 Changes of taproot length of two citrus seedlings under drought stress

2.3 干旱脅迫對(duì)柑橘幼苗根冠比的影響

干旱脅迫前期，2種柑橘幼苗根冠比與對(duì)照差異不明顯(圖3)。干旱脅迫30 d時(shí)，兩者根冠比均顯著上升，其中三湖紅橘的根冠比為0.69，三湖化紅為0.62。與對(duì)照相比，三湖紅橘的上升幅度大于三湖化紅。

2.4 干旱脅迫對(duì)柑橘幼苗脯氨酸含量的影響

干旱脅迫導(dǎo)致柑橘幼苗葉片脯氨酸含量升高。干旱脅迫10 d時(shí)，2種柑橘葉片脯氨酸含量與對(duì)照均無(wú)明顯差異，處理20 d后其含量顯著上升。與對(duì)照相比，三湖紅橘葉片脯氨酸含量增加幅度高于三湖化紅(圖4-A)。2個(gè)柑橘品種根中脯氨酸含量變化相似，均在干旱脅迫10 d時(shí)顯著低于對(duì)照，干旱脅迫20 d后其含量開(kāi)始上升，并顯著高于對(duì)照(圖4-B)。

圖3 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗根冠比的變化Fig.3 Changes of root-shoot ratio of two citrus seedlings under drought stress

圖4 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中脯氨酸含量的變化Fig.4 Changes of proline contents in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

2.5干旱脅迫對(duì)柑橘幼苗可溶性蛋白含量的影響

干旱脅迫前期，2個(gè)柑橘品種葉片可溶性蛋白含量無(wú)明顯變化，干旱脅迫20 d時(shí)，其含量均高于對(duì)照。干旱脅迫30 d時(shí)，2個(gè)柑橘品種葉片可溶性蛋白含量均顯著升高，且三湖化紅的增加幅度高于三湖紅橘(圖5-A)。2個(gè)柑橘品種根中可溶性蛋白含量隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而呈上升趨勢(shì)，其中三湖紅橘在干旱脅迫10和20 d時(shí)顯著高于對(duì)照，三湖化紅在干旱脅迫20和30 d時(shí)顯著高于對(duì)照(圖5-B)。

2.6 干旱脅迫對(duì)柑橘幼苗可溶性糖含量的影響

如圖6-A所示，干旱脅迫條件下，三湖紅橘葉片中可溶性糖含量下降，并在干旱脅迫10和30 d時(shí)顯著低于對(duì)照。與此相反，干旱脅迫10 d后，三湖化紅葉片中可溶性糖含量上升，直至干旱脅迫30 d時(shí)其含量均顯著高于對(duì)照。干旱脅迫導(dǎo)致2個(gè)柑橘品種根中可溶性糖含量顯著上升，三湖化紅根中可溶性糖含量往往高于三湖紅橘，其增加幅度也高于后者(圖6-B)。

2.7干旱脅迫對(duì)柑橘幼苗抗氧化酶活性的影響

圖5 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中可溶性蛋白含量的變化Fig.5 Changes of soluble protein contents in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

圖6 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中可溶性糖含量的變化Fig.6 Changes of soluble sugar contents in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

如圖7-A所示，干旱脅迫導(dǎo)致2個(gè)品種葉片SOD活性降低，且在干旱脅迫10 d后其活性均顯著低于對(duì)照。與葉片不同，2個(gè)品種根中SOD活性隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，且在干旱脅迫10 d開(kāi)始顯著高于對(duì)照。但是，在相同處理時(shí)間，三湖紅橘根中SOD活性往往高于三湖化紅(圖7-B)。

干旱脅迫對(duì)2種柑橘葉片中POD活性的影響不同。干旱脅迫前期，三湖紅橘葉片POD活性顯著升高，干旱脅迫后期酶活性則下降，且在干旱脅迫20和30 d時(shí)均顯著低于對(duì)照。三湖化紅葉片POD活性隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，且在干旱脅迫期間均顯著高于對(duì)照(圖8-A)。干旱脅迫條件下，2種柑橘根中POD活性的變化相反，其中，三湖紅橘在干旱脅迫10 d后開(kāi)始顯著高于對(duì)照，而三湖化紅則在干旱脅迫10 d后開(kāi)始顯著低于對(duì)照。(圖8-B)。

干旱脅迫處理導(dǎo)致三湖紅橘葉片的CAT活性下降，并且在干旱脅迫10、20 d時(shí)顯著低于對(duì)照。三湖化紅葉片CAT活性在干旱脅迫處理前期無(wú)明顯變化，干旱脅迫30 d時(shí)酶活性顯著低于對(duì)照(圖9-A)。在根中，干旱脅迫對(duì)三湖紅橘CAT活性影響不明顯，但導(dǎo)致三湖化紅的 CAT活性顯著升高(圖9-B)。

圖7 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中SOD活性的變化Fig.7 Changes of SOD activities in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

圖8 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中POD活性的變化Fig.8 Changes of POD activities in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

圖9 干旱脅迫條件下2種柑橘幼苗葉片(A)和根(B)中CAT活性的變化Fig.9 Changes of CAT activities in leaves (A) and roots (B) of two citrus seedlings under drought stress

2.8柑橘幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)與其他測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果(表1)顯示，柑橘幼苗的株高與主根長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)(0.834)，根冠比與所測(cè)定其他指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性。植株脯氨酸含量(葉片和根系)與根系可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均呈極顯著正相關(guān)。此外，株高和主根長(zhǎng)與POD活性呈顯著正相關(guān)，兩者與根SOD活性也呈顯著正相關(guān)，但與葉片SOD活性呈顯著負(fù)相關(guān)(表1)。進(jìn)一步分析表明，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性之間也存在相關(guān)性。例如，植株脯氨酸、可溶性蛋白和根系可溶性糖含量與根系SOD活性呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系，但與葉片SOD活性均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表1)。

3 結(jié)論與討論

持續(xù)的干旱脅迫抑制植株的生長(zhǎng)，干旱脅迫程度不同，植株表現(xiàn)也存在較大差別。抗旱性強(qiáng)的品種可以通過(guò)構(gòu)建發(fā)達(dá)的根系，增加根的吸水面積，提高根冠比，減少葉片面積等方面來(lái)提高植株的抗旱能力[3，15]。本研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)柑橘幼苗的生長(zhǎng)形態(tài)受干旱脅迫影響，但三湖紅橘株高受抑制程度較低，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。此外，干旱脅迫條件下三湖紅橘主根長(zhǎng)和根冠比均升高，這可能有利于其增加根部吸收面積，提高對(duì)根系水分的吸收能力從而適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。相關(guān)性分析表明，主根長(zhǎng)與株高呈極顯著正相關(guān)(表1)。在一定干旱脅迫程度下，植物可以通過(guò)改變體內(nèi)各內(nèi)源激素的濃度和比例調(diào)控其生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高抗逆性[16]。因此，三湖紅橘干旱脅迫后根系伸長(zhǎng)，可能與根源化學(xué)信號(hào)調(diào)節(jié)有關(guān)，這也是影響其干旱脅迫適應(yīng)性的重要因素。

在干旱脅迫條件下，植物能夠通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)以維持膨壓，防止細(xì)胞內(nèi)大量脫水，從而提高植物吸水和保水能力，增強(qiáng)抗旱性[5]。前人研究表明，抗旱性強(qiáng)的小麥品種的滲透調(diào)節(jié)能力大于抗旱性弱的品種，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相對(duì)貢獻(xiàn)率為：K+>可溶性糖>其他游離氨基酸>Ca2+>Mg2+>脯氨酸[17]。本研究表明，干旱脅迫后脯氨酸在2種幼苗葉片尤其是三湖紅橘葉片中迅速積累。脯氨酸含量與植株株高和根長(zhǎng)無(wú)明顯相關(guān)性，但與根系可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈極顯著正相關(guān)(表1)。這些結(jié)果說(shuō)明脯氨酸是柑橘重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，還可能對(duì)其他滲透物質(zhì)的合成產(chǎn)生影響?？购敌詮?qiáng)的三湖紅橘脯氨酸合成能力也強(qiáng)。相對(duì)而言，植株干旱脅迫后葉片可溶性糖和可溶性蛋白積累相對(duì)緩慢，甚至三湖紅橘葉片中可溶性糖含量下降。其原因可能是滲透物質(zhì)的合成需要消耗能量，因此，在一般逆境條件下植株中有些滲透物質(zhì)的含量反而降低，從而避免能量的過(guò)度消耗[18]。同時(shí)，該結(jié)果也說(shuō)明不同植物或同種植物不同時(shí)期的滲透調(diào)節(jié)能力不同，參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)也存在差異[19]。此外，干旱脅迫后2種柑橘幼苗根系中3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均增加，但是與植株株高和根長(zhǎng)均無(wú)明顯相關(guān)性。盡管如此，根中滲透物質(zhì)的積累能夠直接增加細(xì)胞膨壓，從而提高其從外界獲取水分的能力[5]。這也暗示相對(duì)葉片而言，在根系中合成滲透物質(zhì)是其更為經(jīng)濟(jì)有效的抗旱方式。

干旱脅迫誘導(dǎo)植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)參與活性氧的清除，主要包括SOD、POD和CAT，其中SOD能將O2-轉(zhuǎn)化成為H2O2，然后在CAT和POD等酶共同作用下消除H2O2的影響[20]。但這3種酶在干旱脅迫期間的變化和具體作用因干旱脅迫程度、生長(zhǎng)條件和植物品種不同而有所差異。柑橘中的研究表明，溫州蜜柑愈傷組織的POD和CAT酶活性在脅迫下達(dá)到最大值，并且POD酶活性的變化趨勢(shì)隨著脅迫程度的增加減小[21]。馬文濤等[22]認(rèn)為，抗旱性強(qiáng)的柑橘品種具有較強(qiáng)的抗氧化能力，其葉片SOD、POD和CAT活性較高。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，柑橘植株在干旱脅迫時(shí)SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)[23-24]。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫不同時(shí)間，2種柑橘葉片SOD和CAT活性均下降，但是2種酶在根系中的活性往往升高，表明柑橘葉片和根系具有不同的活性氧清除能力。值得注意的是，POD活性在抗旱性不同的2種柑橘中的變化趨勢(shì)存在差異，尤其是在根系中。這暗示POD在耐旱性不同柑橘植株抗旱中的作用不同。相關(guān)分析也顯示，與SOD和CAT相比，葉片和根系中POD活性與植株的株高和主根長(zhǎng)都呈顯著正相關(guān)(表1)。因此，與三湖化紅相比，三湖紅橘POD活性的升高可能有利于提高其應(yīng)對(duì)干旱脅迫的能力。

綜上所述，三湖紅橘耐旱性強(qiáng)于三湖化紅，這與其干旱脅迫下的形態(tài)變化和生理生化調(diào)節(jié)有關(guān)。在形態(tài)上，三湖紅橘生長(zhǎng)量較小但主根發(fā)達(dá)，干旱脅迫后根系能夠有效伸長(zhǎng)，根冠比增加，從而有助于提高對(duì)水分的吸收和利用能力。在生理生化方面，在干旱脅迫后，三湖紅橘葉片和根系的脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和POD等抗氧化酶協(xié)調(diào)作用，能夠在維持其細(xì)胞滲透壓的同時(shí)清除體內(nèi)活性氧，從而緩解干旱脅迫對(duì)植株的不利影響。

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(責(zé)任編輯侯春曉)

Effectofdroughtongrowthmorphology，osmolytecontentandantioxidantenzymeactivityoftwocitrusseedlings

FENG Fangfang， WEI Qingjiang， SU Shouting， NING Shaojun， LIAO Xiaona， GU Qingqing*

(CollegeofAgronomy，JiangxiAgriculturalUniversity，Nanchang330045，China)

Pot experiments were conducted to compare the effects of drought on growth morphology， osmolyte content， and antioxidant enzyme activity of two citrus seedlings Sanhuhongju and Sanhuhuahong. Results showed that， plant heights were decreased， while root-shoot ratios were increased in both seedlings under drought. The taproot length was decreased in Sanhuhuahong while it was increased in Sanhuhongju under drought. Moreover， proline content was significantly increased in leaves and roots of the two citrus seedlings， and greater increase was found in leaves of Sanhuhongju than that of Sanhuhuahong. Except for soluble sugar in leaves of Sanhuhongju， contents of soluble sugar and soluble protein were increased in the treated seedlings. Enzyme analysis revealed that the activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) were decreased in leaves whereas increased in roots of both seedlings. The leaf peroxydase (POD) activity was firstly increased and then decreased in Sanhuhongju， and it was always increased in Sanhuhuahong. In roots， the POD activity was significantly increased in Sanhuhongju and was significantly decreased in Sanhuhuahong under drought. Overall， the higher drought tolerance shown by Sanhuhongju might be related to the longer taproot and higher root-top ratios， which could improve the water uptake ability of root. Additionally， the accumulation of osmolytes especially the proline and the increase of POD activities in roots might also help the Sanhuhongju to cope with drought stress.

citrus seedling; drought stress; growth morphology; osmolyte; antioxidant enzyme

S666.2

：A

：1004-1524(2017)09-1515-09

馮芳芳，魏清江，蘇受婷， 等. 干旱脅迫對(duì)2種柑橘幼苗生長(zhǎng)形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2017， 29(9): 1515-1523.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.09.13

2017-03-23

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460496)；江西省青年科學(xué)基金項(xiàng)目(20161BAB214175)

馮芳芳(1989—)，女，河南濮陽(yáng)人，碩士研究生，從事果樹(shù)逆境生物學(xué)研究。E-mail：1454140420@qq.com

*通信作者，辜青青，E-mail: qingqinggu2006@126.com