姜淼+許向陽+姜景彬+李景富

摘要：為研究番茄耐鹽性的遺傳規(guī)律，選用耐鹽性差異較大的品種早粉2號和醋栗番茄（LA2184）配制早粉2號×醋栗番茄雜交組合，對其P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2共6個家系世代群體苗期植株進行耐鹽性調(diào)查，通過6個世代聯(lián)合分析的方法，研究番茄耐鹽性的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，早粉2號×醋栗番茄耐鹽性遺傳模型為2對加性-顯性上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，在該群體中加性效應(yīng)（da、db）均為1.332 1，顯性效應(yīng)（ha、hb）分別為 1.038 0、3.510 4，上位性效應(yīng)（i、jab、jba、l）分別為 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，BC1P1、BC2P2、F2的主基因遺傳力（hmg2）分別為0.579 1、0.342 0、0.601 1。

關(guān)鍵詞：番茄；耐鹽性；遺傳規(guī)律；遺傳模型

中圖分類號： S641.203文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）12-0088-04

鹽害是世界范圍內(nèi)嚴重影響作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的主要環(huán)境因素之一[1]。據(jù)統(tǒng)計，全世界約20%保護地面積以及將近50%灌溉耕地面積受土壤鹽漬化的侵害[2]。土壤表面過度蒸騰、地下水位升高以及不當?shù)脑耘喙芾泶胧?，包括輪作不合理、大水漫灌、過度施肥常常是導(dǎo)致土壤鹽漬化的主要原因[3]。除加強和改善栽培管理措施外，耐鹽新品種的選育對于降低土壤鹽漬化的危害也具有十分重要的意義[4]。

番茄（Solanum lycopersicum）屬茄科茄屬，廣泛栽培于世界各地，可鮮食，也可加工成不同類型的番茄制品[5-6]。普通番茄栽培種一般屬中度鹽敏感植物，番茄耐鹽基因多來自野生番茄，所以表型重組、標記輔助選育可更有效地選育耐鹽新品種[7]。隨著數(shù)量遺傳學的發(fā)展，人們對植物性狀遺傳規(guī)律有了更深度的認識，對新品種選育有很大的幫助，因此研究番茄耐鹽性遺傳規(guī)律，對加快高耐鹽性番茄育種具有重要的意義。

本試驗從數(shù)量遺傳學角度，利用耐鹽性差異較大的栽培番茄和野生番茄配制雜交組合，對其P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2共6個家系世代群體苗期植株進行耐鹽性調(diào)查，采用多世代聯(lián)合分析法對番茄植株耐鹽性進行遺傳規(guī)律分析，以期為耐鹽性番茄的選育奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗材料

父本醋栗番茄（LA2184）由美國番茄遺傳資源中心提供，母本早粉2號由東北農(nóng)業(yè)大學園藝學院番茄課題組提供。父母本于2014年6月在東北農(nóng)業(yè)大學園藝站雜交，同年10月，將F1代種子送往海南省加代，得到F2、BC1P1、BC1P2這3個世代種子。2015年3月將P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6個家系世代群體種子播種于東北農(nóng)業(yè)大學園藝站。

1.2試驗方法

待P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6個世代植株長到4葉1心，把長勢一致的植株從草炭-珍珠巖-蛭石（體積比1 ∶1 ∶1）中移出并小心將根部清洗干凈，移栽至無土栽培的培養(yǎng)箱中，每個培養(yǎng)箱中盛有30 L Hoagland培養(yǎng)液，連通氣泵的氣室1個。每12株苗隨機固定于同一培養(yǎng)箱，每隔1 d將蒸發(fā)掉的水分用去離子水補充到原體積。定期通風補光，使所有植株生長條件一致。移苗20 d后，每隔2 d向培養(yǎng)箱中加入50 mmol/L NaCl，進行 NaCl 脅迫處理，終濃度達到400 mmol/L后統(tǒng)計鹽害情況。

1.3耐鹽性調(diào)查方法

苗期耐鹽性調(diào)查參照Foolad等的方法[8-9]。當鹽濃度達到終濃度后于第4天調(diào)查耐鹽級數(shù)，根據(jù)鹽害的癥狀（萎黃、壞疽、枯萎）按照耐鹽程度分為11個等級。具體分級標準如下：0級，完全致死；1級，植株葉枯萎，基稈直立；2級，植株葉枯萎，莖稈直立且綠色；3級，植株葉一半萎黃，一半枯萎；4級，植株葉大部分萎黃，有少許萎縮綠葉；5級，植株葉1/3綠色、2/3萎黃，綠葉萎縮嚴重；6級，植株葉1/2綠色，1/2萎黃，綠葉有萎縮；7級，植株葉2/3綠色、1/3萎黃，綠葉有萎縮；8級，葉全綠色，有萎縮；9級，葉全綠色，有輕微萎縮；10級，植株健康，沒有任何鹽害癥狀。相應(yīng)公式：

鹽害指數(shù)=∑（代表級數(shù)×株數(shù)）/（最高級值×總株數(shù)）×100%。

1.4遺傳模型分析方法

根據(jù)蓋鈞鎰所編著的《植物數(shù)量性狀遺傳體系》中多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析方法[10-15]，對番茄植株耐鹽性進行遺傳規(guī)律分析。應(yīng)用南京農(nóng)業(yè)大學章元明老師提供的新版多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析軟件SEA-G6進行數(shù)據(jù)分析[16-17]。

2結(jié)果與分析

2.1番茄鹽害級數(shù)分布特征

2.1.1鹽害級數(shù)在6個世代中的頻數(shù)分布P1、P2 分別為父、母本，其中P1為高耐鹽品種，P2為鹽敏感性品種。從圖1可知，F(xiàn)1鹽害級數(shù)頻數(shù)分布與P1相似；耐鹽性在各分離世代中表現(xiàn)為單峰分布或多峰分布，具有主基因+多基因模型的遺傳特征，可以進行下一步分析。

2.1.26個世代鹽害級數(shù)和鹽害指數(shù)由表1可知，在P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6個世代植株中，P1 的鹽害級數(shù)為 6.469 4 高于P2的0.365 9，F(xiàn)1、F2的鹽害級數(shù)分別為 4.222 2、4.975 5，為雙親中間型，均偏向于耐鹽親本。

2.2番茄的耐鹽性遺傳

2.2.1遺傳模型利用6個世代聯(lián)合分析的方法對6個世代鹽害級數(shù)數(shù)據(jù)進行分析，得到各種模型下的由全部成分分布組成的似然函數(shù)，從中獲得該6個世代的極大似然函數(shù)和最小信息準則（AIC）值。根據(jù)最小AIC值原則，從各種模型中初步確定該雜交組合的最優(yōu)遺傳模型為B-1、D-1、E、E-1（表2）。

對候選遺傳模型適合度檢驗表明，在4個候選模型中，E-1模型、B-1模型、E模型、D-1模型的適合性檢驗統(tǒng)計量與分離群體的分布不一致個數(shù)分別為6、5、4、12個（表3）。endprint

2.2.2遺傳參數(shù)的估計模型分布參數(shù)如表4所示，一階遺傳參數(shù)與二階遺傳參數(shù)如表5所示，可以看出，該群體中加性效應(yīng)（da、db）均為1.332 1 ，均表現(xiàn)為增效，2對主基因作用相同；顯性效應(yīng)（ha和hb）分別為 1.038 0、3.510 4，第1對基因的顯性效應(yīng)小于其加性效應(yīng)，顯性效應(yīng)表現(xiàn)為正向部分顯性，第2對基因的顯性效應(yīng)大于其加性效應(yīng)，顯性效應(yīng)表現(xiàn)為負向部分顯性；上位性效應(yīng)（i、jab、jba、l）分別為 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，從上位效應(yīng)可以看出，2對主基因的加性互作效應(yīng)（i）為正向，第1對主基因的加性效應(yīng)（d）與第2對主基因的顯性效應(yīng)（h）間的互作效應(yīng)（jab）為負向，且作用較??； 第1對主基因的顯性效應(yīng)（h）與第2對主基因的加性效應(yīng)（d）間的互作效應(yīng)（jba）表現(xiàn)為負向，作用較大；2對主基因的顯性互作效應(yīng)（l）為負向，作用較小； BC1P1、BC1P2、F2的主基因遺傳力 （hmg2） 分別為0.579 1、 0.342 0、

3結(jié)論與討論

耐鹽性是非常復(fù)雜的數(shù)量性狀，受許多耐鹽機制及不同基因的作用。鹽脅迫會對番茄的生長發(fā)育和產(chǎn)品品質(zhì)造成雙重影響，如影響種子萌發(fā)[18-19]、抑制植株生長[20]、降低番茄營養(yǎng)品質(zhì)[21-22]等。研究番茄耐鹽性的遺傳模型對培育耐鹽性番茄品種能起到至關(guān)重要的作用。

番茄耐鹽遺傳模型與多種植物的耐鹽模型是一致的，均屬于加性-顯性模型，但是以加性還是顯性為主，不同研究結(jié)論不同。劉翔認為番茄耐鹽性為加性-顯性模型，表現(xiàn)為部分顯性，以加性效應(yīng)為主[23]。邱楊等研究小白菜耐鹽性，結(jié)果表明，小白菜耐鹽性遺傳屬于加性-顯性遺傳，以顯性為主[24]。Gregorio 等對水稻耐鹽性遺傳組成的分析發(fā)現(xiàn)，控制低水平的 Na-K率是由加性和顯性基因共同作用的結(jié)果，2組基因存在超顯性的特點[25]。

本試驗通過6個世代聯(lián)合分析的方法研究番茄耐鹽性的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，番茄耐鹽性模型為2對加性-顯性上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，在該群體中加性效應(yīng)（da、db）均為1.332 1，顯性效應(yīng)（ha、hb）分別為 1.038 0、3.510 4，上位性效應(yīng)（i、jab、jba、l）分別為 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，BC1P1、BC1P2、F2的主基因遺傳力（hmg2）分別為0.579 1、0.342 0、0.601 1。

參考文獻：

[1]Greenway H，Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes[J]. Annual Review of Plant Physiology，1980，31（1）：149-190.

[2]Ghassemi F，Jakeman A J，Nix H A. Salinisation of land and water resources：human causes，extent， management and case studies[M]. London：CAB International，1995.

[3]Foolad M R. Recent advances in genetics of salt tolerance in tomato[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2004，76（2）：101-119.

[4]Cuartero J，Bolarin M C，Asins M J，et al. Increasing salt tolerance in the tomato[J]. Journal of Experimental Botany，2006，57（5）：1045-1058.

[5]徐蘇萌，高艷明，馬曉燕，等. 不同有機肥配比對設(shè)施番茄生長、品質(zhì)和基質(zhì)環(huán)境的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2016，32（1）：189-195.

[6]楊瑪麗，趙統(tǒng)敏，余文貴，等. 轉(zhuǎn)基因RNAi技術(shù)在番茄研究中的應(yīng)用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2015，31（1）：217-221.

[7]Fooland M R，Jones R A. Genetic analysis of salt tolerance during germination in Lycopersicon[J]. Theoretical and Applied Genetics，1991，81（3）：321-326.

[8]Foolad M R，Zhang L P，Lin G Y. Identification and validation of QTLs for salt tolerance during vegetative growth in tomato by selective genotyping[J]. Genome，2001，44：444-454.

[9]Dasgan H Y，Aktas H，Abak K，et al. Determination of screening techniques to salinit tolerance in tomatoes and investigation of genotype responses[J]. Plant Science，2002，163（4）：695-703.

[10]蓋鈞鎰. 植物數(shù)量性狀遺傳體系[M]. 北京：科學出版社，2003.

[11]孟凡奇. 棉子含油量多世代遺傳分析[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2013.

[12]Guo J，Zheng J Q，Zu Y X，et al. Study on inheritance mechanism of tomato fruit firmness[J]. Agricultural Science Technology，2013，14（8）：1109-1111.endprint

[13]董邵云. 黃瓜果皮光澤性狀的遺傳機制與基因定位[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2013.

[14]程振家，王懷松，張志斌，等. 甜瓜白粉病抗性遺傳機制研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2006（6）：224-225.

[15]程振家. 甜瓜（Cucumis melo L.）白粉病抗性遺傳機制及抗病基因AFLP分子標記研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2006.

[16]曹錫文，劉兵，章元明. 植物數(shù)量性狀分離分析 Windows 軟件包 SEA 的研制[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2013，36（6）：1-6.

[17]章元明，蓋鈞鎰. 數(shù)量性狀分離分析中分布參數(shù)估計的IECM算法[J]. 作物學報，2000，26（6）：699-706.

[18]周琦，崔繼哲，付暢. 番茄的耐鹽性與耐鹽轉(zhuǎn)基因番茄[J]. 生物技術(shù)通報，2008（1）：34-37.

[19]楊霄乾，靳亞忠，何淑平. NaCl鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響[J]. 北方園藝，2008（11）：24-26.

[20]陳建林，吳雪霞，朱為民. NaCl 脅迫下不同番茄品種幼苗耐鹽性研究[J]. 上海農(nóng)業(yè)學報，2008，24（3）：80-83.

[21]李偉，姜晶，李天來. 不同濃度NaCl處理對番茄果實生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2006，37（3）：502-504.

[22]李紅彥，裴孝伯，王躍. 硫酸鈉鹽脅迫處理對番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中國農(nóng)學通報，2009，25（4）：191-194.

[23]劉翔. 番茄耐鹽相關(guān)性狀的遺傳研究[D]. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學，2007.

[24]邱楊，李錫香. 小白菜耐鹽性的遺傳分析[J]. 中國蔬菜，2009 （4）：21-25.

[25]Gregorio G B，Senadhira D. Genetic analysis of salinity tolerance in rice（Oryza sativa L.）[J]. Theoretical and Applied Genetics，1993，86（2/3）：333-338. 芮文婧，張倩男，王曉敏，等. 47份大果番茄種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2017，45（12）：92-95.endprint