佟曉楠+佟曉東+李興濤+王曉光+王寧

摘要：選用典型低鉀耐性品種和低鉀敏感品種進行盆栽試驗，設置不同施鉀處理，在大豆苗期、分枝期、開花期、結莢期、鼓粒期、成熟期測定根、莖、葉和莢的干質量，應用Logistic方程模擬地上部分干物質積累特征，調查花后光合產物的轉移，研究不同低鉀耐性大豆干物質在不同器官的積累與分配。研究結果表明，低鉀脅迫下降低了平均積累速率和最大積累速率，但耐性品種速率降低少；低鉀脅迫降低了花期之后干物質的積累，低鉀敏感品種降低更多，并具有較低的干物質轉移效率；低鉀脅迫下，耐性品種在營養(yǎng)生長階段將更多干物質集中于葉，生殖生長階段集中于莢，敏感性品種營養(yǎng)生殖階段將較多干物質集中于根系，后期根系、葉片干質量/植株干質量顯著下降，葉片和根系出現(xiàn)明顯早衰，提前喪失功能導致產量明顯下降。

關鍵詞：低鉀脅迫；耐性品種；敏感品種；干物質；分配；轉移

中圖分類號： S565.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）12-0056-03

收稿日期：2016-03-30

鉀是植物必需的營養(yǎng)元素之一，在植物生長發(fā)育中起著重要的生理功能，鉀參與植物體內多種酶活化，具有調節(jié)細胞滲透和調控氣孔運動的功能[1-3]，此外，鉀素對增強植物的抗逆性起重要作用[4]。我國耕地中有25%～33%的土壤缺鉀或嚴重缺鉀，且鉀礦資源短缺，導致我國作物生產過程中需要補充大量鉀肥[5]。眾多研究表明，不同作物或相同作物的不同基因型對低鉀脅迫存在明顯的耐性差異[6-8]，培育低鉀耐性大豆品種是緩解土壤鉀素不足與作物需鉀矛盾的有效途徑之一[9]。本研究選用低鉀耐性大豆品種沈農6和低鉀敏感大豆品種GD8521，相關研究表明，低鉀條件下沈農6單位產量下降不顯著，而GD8521的單位產量顯著降低[10]。本研究在低鉀脅迫條件下，比較2種不同低鉀耐性的大豆品種干物質積累、轉移與分配，以期進一步揭示大豆低鉀耐性相關生理機制，為大豆低鉀耐性品種選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

選用2個大豆品種，耐低鉀型品種沈農6和低鉀敏感型品種GD8521。

1.2試驗設計

試驗于2013年5—9月在遼寧省遼陽市遼陽縣黃泥洼鎮(zhèn)西岔子村育苗基地內進行。試驗采用盆栽方式，所用盆缽為紅色泥瓦盆，盆口直徑30 cm，盆高35 cm，每盆可填裝過篩后的風干土16 kg；供試土壤取自田間測驗的缺鉀土壤，土壤類型是耕型沙質碳酸鹽草甸土；土壤中堿解氮含量為 80.1 mg/kg，速效磷含量為69.5 mg/kg，速效鉀含量 41.0 mg/kg。試驗用土晾曬過濾后裝盆，設置施鉀處理（K-sufficient，KS），每盆均勻混入1.79 g鉀肥（鉀肥采用硫酸鉀，折算速效鉀含量為150 mg/kg），播種前2 d適量澆水，使土壤保持濕潤。未施鉀肥為低鉀處理（K-deficient，KD）。每個品種每個處理種植40盆，共計160盆。氮、磷肥采用磷酸二氨，每盆施6 g，補充微肥硫酸鋅，每盆0.5 g，以底肥形式一次施入。2013年5月10日播種，5月21日出苗。生長期間進行常規(guī)管理。

1.3培養(yǎng)方法

在大豆生長發(fā)育期內，分別于6月13日（苗期）、7月5日（分枝期）、7月21日（開花期）、8月12日（結莢期）、8月30日（鼓粒期）、9月15日（成熟期）取樣6次，每處理取樣3株。取樣后根部用自來水仔細沖洗，獲得根系。取樣后自子葉節(jié)處剪去根系，測量時將葉片（含葉柄）、莖（含分枝）、豆莢分開，在105 ℃下殺青50 min，然后在75 ℃下烘干至恒質量，苗期用萬分之一天平稱質量，其他各生育時期使用百分之一天平稱質量。

1.4計算公式

干物質積累和轉移的計算參考屈會娟等的方法[11]，先假定大豆生殖生長期干物質沒有任何損失，營養(yǎng)器官（莖葉和莢皮）的生物產量累積量減少部分均轉移到籽粒中，則營養(yǎng)器官干物質向籽粒轉移指標可通過以下公式計算：

干物質轉移量（the amount of dry matter translocation，DMT）=花期地上部干物質累積量-成熟期地上部營養(yǎng)器官（莖葉和莢皮）干物質累積量；

花后干物質累積量（the amount of dry matter accumulation after anthesis，DMA）=成熟期地上部干物質累積量-花期地上部干物質累積量；

轉移干物質貢獻率（dry matter translocation proportion，DMP）=干物質轉移量籽粒質量；

干物質轉移效率（dry matter translocation efficiency，DME）=干物質轉移量花期地上部干物質。

對不同施鉀水平下大豆干物質積累進行曲線擬合使用 Logistic 方程y=K/[1+e（a-bx）][12]，其中：x是出苗后時間（d），y為x時干物質積累量（g），K為干物質積累上限，a和b均為回歸參數(shù)，利用y對x求一階導數(shù)，導出干物質積累參數(shù)：平均干物質積累速率Vmean[g/（株·d）]、最大干物質積累速率Vmax[g/（株·d）]、干物質積累速率達到最大值時的時間Tmax（d）。

1.5數(shù)據(jù)處理

運用DPSV 7.01專業(yè)版軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2結果與分析

2.1地上部分干物質量積累的Logistic方程模擬

對2個大豆品種不同處理的地上部分干物質積累進行Logistic方程模擬，模擬的動態(tài)方程和參數(shù)見表1。平均積累速率、最大積累速率分別模擬出的是每天地上部理論干物質積累量和整個生育期干物質最大積累速率，在低鉀水平下耐性品種沈農6的平均積累速率下降了0.06 g/（株·d），GD8521下降了0.18 g/（株·d）；最大積累速率與平均積速率一致，低鉀水平下，沈農6下降了0.06 g/（株·d），而GD8521下降了0.97 g/（株·d）。達最大積累速率時間也受到了低鉀影響，耐性品種沈農6推遲了0.38 d，而敏感性品種推遲了3.24 d。表1不同低鉀耐性大豆品種干物質積累動態(tài)方程及參數(shù)endprint

2.2低鉀條件下大豆植株干物質的轉移

DMT是開花期地上部分干物質和成熟期地上部分營養(yǎng)器官干物質的差值，是衡量向籽粒轉移的植株開花期干物質的積累量。從表2可以看出，低鉀耐性品種沈農6的DMT在低鉀和施鉀條件下差異不明顯，而敏感品種GD8521在低鉀脅迫條件下比施鉀條件下降了19%。DMA是花后干物質積累量，是成熟期地上部干物質積累量和花期地上部干物質積累量的差值，衡量花期以后植株營養(yǎng)器官和生殖器官積累的干物質量，沈農6在正常條件下DMA就小于GD8521，表明花期后干物質積累量小于GD8521，2個品種在低鉀脅迫下，花期和成熟期的干物質積累都會下降，但是GD8521在生育后期下降更多，與在干物質分配結果一致。DMP是轉移干物質貢獻率，是干物質轉移量比籽粒產量，衡量開花后轉移的干物質對籽粒的貢獻率，2個品種都沒有表現(xiàn)出明顯差異，低鉀脅迫下GD8521的DMT顯著低于施鉀條件，籽粒質量也下降更多，導致GD8521的DMP沒有明顯下降。DME是干物質轉移效率，是干物質轉移量占開花期植株地上部分干物質的積累量，2個品種在正常條件下DME差異很大，低鉀脅迫明顯降低了干物質的轉移效率，敏感品種GD8621顯著下降。

2.3低鉀條件下大豆植株干物質的分配

從表3可以看出，2個大豆品種的干物質在根、莖、葉、莢之間的積累及分配因生育時期的不同而有較大的變化，苗期和分枝期的干物質分配以葉部為主，2個品種都達到了40%以上，花期干物質主要分配給莖部，2個品種都在37%～40%，結莢期干物質分配轉向莢，鼓粒期和成熟期干物質分配以豆莢為主。低鉀條件下，耐性品種沈農6在苗期、分枝期、開花期與對照比沒有顯著變化；敏感性品種GD8521分枝期、開花期的根干質量/植株干質量都顯著增加，表明敏感性品種響應低鉀脅迫的時間早于耐性品種，響應方法是把更多干物質分配給了根系。結莢期沈農6在低鉀脅迫下也把更多干物質分配給了根系，顯著減少了葉部干物質供應，GD8521減少了莖、葉片干物質供應，把更多干物質分配給了根系。鼓粒期低鉀脅迫下沈農6和GD8521根系根系出現(xiàn)明顯早衰現(xiàn)象，干物質量所占比例都下降很快；沈農6的葉片分配到了更多干物質，GD8521的葉片、莖都分配到了更多干物質。生育后期，低鉀脅迫大豆品種出現(xiàn)葉片脫落現(xiàn)象，GD8521比沈農6脫落更多，這種情形也反映在了干物質量所占比例上，成熟期低鉀脅迫下的2個品種葉片干質量/植株干質量都出現(xiàn)降低，GD8521呈現(xiàn)顯著下降；生育后期，GD8521根系出現(xiàn)干癟、中空、營養(yǎng)物質喪失的情況，導致其根系干質量/植株干質量顯著降低。表3低鉀脅迫下不同耐性大豆品種干物質分配

3討論

本研究對低鉀和施鉀條件下2個不同耐性品種的地上部分干物質積累建立了Logistic方程，相關系數(shù)都0.96以上，表明模擬效果非常好。通過對方程參數(shù)進行研究發(fā)現(xiàn)，低鉀能降低平均積累速率和最大積累速率，使得最大積累速率出現(xiàn)的時間提前，敏感性品種下降較多，最大速率出現(xiàn)的時間也提前較多。

低鉀脅迫降低了干物質轉移量和花后干物質積累量，尤其是敏感性品種GD8521下降顯著，但并沒有顯著影響干物質轉移效率，主要是因為低鉀脅迫的GD8521的干物質轉移量顯著下降，但是低鉀脅迫導致籽粒質量下降較多。低鉀脅迫的GD8521干物質轉移效率顯著下降，花期時候低鉀脅迫和施鉀處理間地上部干物質量差異并不大，下降主要是因為干物質轉移量顯著降低造成。表明低鉀脅迫更多影響花期之后干物質的積累，對敏感性品種的影響更大，造成敏感性品種較低的干物質轉移效率。

對于苗期、分枝期、開花期、結莢期、鼓粒期、成熟期的各個器官干物質積累的研究表明，生長季前期低鉀條件下耐性品種根系干物質積累變化不明顯，這為低鉀條件下耐性大豆地上光合積累營養(yǎng)物質創(chuàng)造了良好條件。Rmheld等認為，在養(yǎng)分缺乏條件下，植物往往增加根冠比來擴大吸收，減少需求，敏感性品種根冠比會增加更多，這是一種自我調節(jié)機制[9]，本研究結果與之完全一致。敏感品種的根系干物質在低鉀條件下分配到了更多干物質量，減少了對于葉片源器官的干物質供應，減低了光合能力。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，中后期在低鉀條件下大豆葉片干物質的積累量大于正常條件，這可能是為了更好地養(yǎng)根護葉，確保營養(yǎng)生長和生殖生長，達到低鉀條件下獲得高產，但是到了生育后期，敏感性品種葉片、根系都出現(xiàn)明顯早衰，葉片脫落，根系干癟，營養(yǎng)物質喪失，葉和根系功能的過早喪失導致產量明顯下降。

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