楊靜秋

摘 要 為了解野生蕙蘭的傳粉機制，對江西省靖安縣中源鄉(xiāng)蕙蘭的傳粉生物學(xué)及其形態(tài)特征、物候、伴生植物種類等情況進(jìn)行了調(diào)查研究。蕙蘭花期為4月中旬至4月末，同一花序上的十余朵花在同一天開放，無明顯先后順序。蕙蘭的伴生植物主要為馬尾松、杉木、芒萁、映山紅和山茶等（居群附近5m）。在觀察蕙蘭傳粉時發(fā)現(xiàn)有大量的膜翅目（3種）、雙翅目（3種）、鱗翅目（4種）昆蟲及一些裂蝽、蜻蜓在蘭花周圍的映山紅等植物旁飛行停留，然而其中只觀察到中華蜜蜂對蕙蘭有訪花行為。另外，野生蕙蘭自然結(jié)實率較低（7.5%），自交親和，不存在無融合生殖。

關(guān)鍵詞 蕙蘭；傳粉機制；開花物候

中圖分類號：S682.31 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.18.022

蘭科植物種類繁多而珍貴，其植株優(yōu)美、花香悠遠(yuǎn)，更具有十分重要的進(jìn)化地位。目前有關(guān)蘭科植物傳粉生物學(xué)的研究主要集中在溫帶地生蘭和熱帶少數(shù)附生類型[1]，近年來國內(nèi)外學(xué)者對蘭屬、杓蘭屬、蝦脊蘭屬等傳粉系統(tǒng)的研究越來越多，已發(fā)現(xiàn)的蘭屬傳粉者有蜜蜂、熊蜂、木蜂、無刺蜂等[2]，而蘭屬植物引誘傳粉者的機制主要有3種：一是通過欺騙方式（包括性欺騙、食源性欺騙、棲息地欺騙等），如美花蘭、紋瓣蘭等[3]；二是研究發(fā)現(xiàn)碧玉蘭通過唇瓣上的V形斑吸引傳粉者[4-7]，不過這種吸引機制較為罕見；三是是通過其散發(fā)出的特殊氣味來吸引傳粉者（如芳香、信息素等）。如庾曉紅對春蘭的傳粉研究認(rèn)為，春蘭并不為其傳粉者提供任何報酬，而是通過自身濃郁的香味引誘傳粉者。清華大學(xué)黃來強等通過觀察研究大根槽舌蘭發(fā)現(xiàn)了一種新、完全主動直接交尾式的自花傳粉機制。

蕙蘭為多年生草本植物，屬蘭屬中的建蘭亞屬，每個花葶有6～12朵花。多生于多石濕潤的山坡林緣、林中空地及灌木叢中，分布海拔為700～3 000 m[8]。自然狀態(tài)下結(jié)實率較低。

1 材料與方法

1.1 觀察對象和觀察地點

對蕙蘭的觀察研究時間為2011年4月5日至2011年4月27日，所選地點為江西省靖安縣中源鄉(xiāng)（28°49′02″N，114°57′34″E），海拔655 m，年平均氣溫為14～15.8℃。

在蕙蘭的踩點選樣時選擇了2個破壞較少的植株相對較多的自然居群（分別標(biāo)記為1、2號樣地）進(jìn)行觀察研究。兩個居群都位于同一山坡中部的杉木林緣，海拔約為810 m，主要伴生植物有映山紅、山莓、芒萁、豹皮樟、山礬和山茶等，與蕙蘭同期開花的伴生植物有杜鵑（2種）、山礬、刺莓。

1.2 蕙蘭的形態(tài)特征和開花物候的觀察

選取較大的居群1，觀察其所有植株的開花物候，記錄該居群的始花期、盛花期、末花期。判斷一朵花開放的標(biāo)準(zhǔn)是中萼片揚起，傳粉者可以進(jìn)入花內(nèi)訪花；判斷一朵花枯萎的標(biāo)準(zhǔn)是花被顏色和形態(tài)改變，或是唇瓣被破壞而失去吸引傳粉者的功能[9]。

在盛花期時記錄形態(tài)指標(biāo)，包括花葶的高度、花瓣長、花瓣寬、花萼片長、花萼片寬和花通道高寬；記錄中華蜜蜂的形態(tài)指標(biāo)。在測量時以唇瓣中裂片的寬度作為花通道的寬度，蕊喙到唇瓣中裂片基部表面的垂直距離作為通道的高度[10]。同時記錄每天的溫度及天氣變化情況。

1.3 昆蟲訪花行為的觀察和授粉試驗

在居群1中隨機選擇幾株開花蕙蘭為觀察對象，每天從9：00—17：00點固定好攝像機持續(xù)拍攝觀察，同時輔以照相機拍照訪花或傳粉昆蟲。同時，進(jìn)行自花授粉、異花授粉、去雄套袋、去雄不套袋、不去雄套袋和自然對照試驗，后期統(tǒng)計每組試驗的結(jié)實率情況以探究野生蕙蘭的繁殖方式。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕙蘭的開花物候

通過圖1可以看出，在蕙蘭開花期間當(dāng)?shù)仄骄鶜鉁卦?0 ℃，遠(yuǎn)高于當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?，說明蕙蘭開花需要一個較高的氣溫環(huán)境，而此期間也是中華蜜蜂等傳粉昆蟲活躍的時期，有利于蕙蘭的授粉繁殖，而蕙蘭每個花葶上約有十余多花，開放沒有明顯的先后順序。

2.2 蕙蘭的形態(tài)學(xué)特征

通過測量可見，相較同為建蘭亞屬的春蘭，蕙蘭的主、側(cè)萼片長寬比值要大很多，而花通道的寬和高則要小些，而與中華蜜蜂的胸高和胸寬相比則要大些，這為中華蜜蜂進(jìn)入花通道帶出花粉和授粉提供了可能，見表1和表2。

2.3 授粉試驗結(jié)果統(tǒng)計

表3中去雄套袋和不去雄套袋的結(jié)實率都為0，說明野生蕙蘭不存在孤雌生殖或無融合生殖：而自花授粉和異花授粉結(jié)實率都為100%，說明蕙蘭自交異交都高度親和：自然條件下蕙蘭的結(jié)實率為7.5%，略高于春蘭的6.67%[6]，這與傳粉昆蟲的活躍度和訪花頻率較高有關(guān)，而去雄不套袋的結(jié)實率略低說明去雄后對傳粉昆蟲的吸引有一定影響。

3 結(jié)論與討論

絕大多數(shù)蘭科植物需要通過傳粉媒介完成授粉，自然條件下結(jié)實率普遍較低，尤其是對于沒有報酬的欺騙性蘭科植物來講，平均僅有20.7%[11]。而此次觀察的野生蕙蘭結(jié)實率只有7.5%，遠(yuǎn)低于平均值，因此很有必要對其花粉、分泌物和揮發(fā)性物質(zhì)（香味）等進(jìn)行成分分析，以判斷蕙蘭是否為傳粉者提供報酬。再者因為觀察時間持續(xù)較短，加上拍攝條件所限，未能拍攝到訪花頻繁的中華蜜蜂的詳細(xì)傳粉過程，所以不能完全確定江西靖安野生蕙蘭的傳粉昆蟲是否有且只有中華蜜蜂都有待繼續(xù)研究。雖然野生蕙蘭結(jié)實率較低，但其無性繁殖能力較強，可不斷通過分株進(jìn)行繁殖。目前，導(dǎo)致當(dāng)?shù)匾吧ヌm分布數(shù)量急劇減少的主要原因還是人為的濫砍濫挖，希望當(dāng)?shù)啬芤鹬匾暎瑖?yán)禁濫采挖，同時為其提供良好的居群生存環(huán)境。

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（責(zé)任編輯：劉昀）endprint