李久道，金 華，樸世領(lǐng)，鄒吉祥，郭 鵬，李琳琳，王 智

(1.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133000； 2.大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連 116600；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

羊草根、葉在干旱和鹽脅迫下的生理反應(yīng)

李久道1，金 華2，樸世領(lǐng)1，鄒吉祥2，郭 鵬2，李琳琳2，王 智3

(1.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133000； 2.大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連 116600；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

我國北方干旱氣候和鹽漬化土地嚴(yán)重限制了羊草(Leymuschinensis)生長，為探究羊草在逆境下根、葉的聯(lián)系與區(qū)別，為提高羊草耐鹽性和耐旱性提供理論依據(jù)，本研究通過設(shè)置不同濃度PEG(20%、30%、40%、50%)溶液和NaCl溶液(100、200、300、400 mmol·L-1)，模擬不同程度干旱和鹽生境，測定干旱脅迫和鹽脅迫下羊草根、葉抗氧化酶系統(tǒng)(APX、CAT、POD)活性和可溶性蛋白含量的變化，對比羊草根、葉在脅迫下的生理反應(yīng)。結(jié)果顯示，輕度鹽脅迫下(100 mmol·L-1)，羊草主要通過葉片的APX消除活性氧自由基，滲透調(diào)節(jié)部位主要在葉片中；中度鹽脅迫(200、300 mmol·L-1)下，根部、葉部分別主要通過提高POD和CAT活性來消除活性氧；脅迫嚴(yán)重時(400 mmol·L-1)，根部APX顯著升高，葉片則通過提高POD和CAT活性共同抵抗活性氧的危害，滲透調(diào)節(jié)也會從葉片轉(zhuǎn)為根、葉共同作用。干旱脅迫初期(20%)，羊草主要依靠根、葉中的APX和葉中的CAT來消除活性氧，隨著脅迫加重，根中的APX和葉中的CAT活性提高，共同抵抗活性氧危害，根、葉中POD活性一直呈下降狀態(tài)，對抵抗活性氧自由基傷害作用不大，滲透調(diào)節(jié)部位主要在葉片中。

羊草；根；葉；抗氧化酶活性；可溶性蛋白

羊草(Leymuschinensis)是根莖型禾本科多年生牧草，具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富等特點(diǎn)，且耐鹽堿、耐寒、耐旱，在平原、山坡、沙壤土中均能生長，在呼倫貝爾草原、松嫩平原和科爾沁草原等草原都有廣泛分布[1]，但是這些北方草原的畜牧業(yè)生產(chǎn)受到了干旱和鹽漬化的困擾和威脅。因此，干旱、鹽漬土壤的生物學(xué)治理和綜合開發(fā)利用及牧草耐鹽性、耐旱性的研究具有重要意義。近年來，關(guān)于羊草的抗性研究已經(jīng)取得諸多成果，不過關(guān)于羊草在受到脅迫時不同部位生理響應(yīng)的聯(lián)系和區(qū)別還鮮有報道。在鹽漬生境中，植物生長受到鹽分離子和許多礦質(zhì)養(yǎng)分離子之間交互作用的影響，造成植物體內(nèi)養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分利用和分配的不平衡，同時植物對必需營養(yǎng)元素的需求也增加[2]。不同部位生長受鹽抑制作用不同，地上部分較根部受抑制明顯，植株各器官中葉對干旱最敏感[3]。越來越多的研究表明，活性氧自由基(ROS)是植物生長及抵抗逆境的重要組成部分[4]，在調(diào)節(jié)光合作用、病原響應(yīng)、細(xì)胞程序性死亡、激素的分泌等生理活動行使著核心信使的功能[5]。但是，ROS也可以通過芬頓反應(yīng)轉(zhuǎn)化成羥基自由基，從而產(chǎn)生各種毒性作用影響不同的細(xì)胞器[6]。研究表明，根莖在羊草響應(yīng)鹽脅迫的生理過程中與根系具有類似的功能，鹽脅迫下羊草不同器官同一抗氧化酶對活性氧淬滅具有不同的作用，與過氧化物酶(POD)相比，不同器官超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)作用可能更大[7]。在對玉米(Zeamays)進(jìn)行水分脅迫的研究中，玉米根系、葉片保護(hù)酶系SOD、CAT、POD活性均在生長發(fā)育前中期顯著升高而后期下降，根系SOD、CAT 和POD活性小于葉片，膜脂過氧化產(chǎn)物含量隨水分脅迫程度加劇而增加，且根系丙二醛(MDA)含量小于葉片MDA 含量[8]。植株處于逆境時，二者固有的遺傳性關(guān)系被打破。葉片和根系間出現(xiàn)了此消彼長的響應(yīng)關(guān)系，以此達(dá)到整體結(jié)構(gòu)與功能的動態(tài)平衡[9]。本研究分別設(shè)置不同濃度NaCl、PEG模擬鹽脅迫和干旱脅迫，并測定羊草根、葉的抗氧化酶系統(tǒng)(APX、CAT、POD)活性及可溶性蛋白含量，比較兩種脅迫對羊草根、葉的危害特點(diǎn)，進(jìn)一步探討羊草根、葉對逆境脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性，為改良鹽化草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用吉生1號羊草種子于2015年采自吉林省吉生羊草良種站，在5 ℃條件下貯藏備用。試驗(yàn)在恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，晝夜溫度分別設(shè)置為30/20 ℃，光照強(qiáng)度12 000 lx，13 h光照，11 h黑暗，幼苗出土后每天用Hoagland溶液澆透一次，每盆定苗10株。

1.2 試驗(yàn)方法

分別配制含有100、200、300和400 mmol·L-1濃度NaCl的Hoagland溶液作為鹽處理組；含20%、30%、40%、50%濃度PEG的Hoagland溶液模擬干旱脅迫。在羊草正常生長15 d后，用含有相應(yīng)濃度NaCl或PEG的Hoagland溶液分別進(jìn)行澆灌，每天早晚分別澆灌150 mL，處理10 d，對照組(CK)只澆灌Hoagland溶液。

在最后一次處理后的第2天早晨收樣，小心取出每盆中的所有幼苗植株，將地上部分與地下部分分開，稱量幼苗的鮮重，稱取羊草幼苗各器官(葉片、根系)鮮重 0.5 g。

1.3 測定方法

加入1 mL磷酸緩沖液(pH 7.8，0.05 mol·L-1)，液氮研磨，研磨后再加入4 mL磷酸緩沖液。將研磨液倒入離心管中，平衡。4 ℃下15 000 r·min-1離心15 min，離心后冷藏保存用于酶活性測定。

抗壞血酸過氧化物酶(APX)采用鄒琦[10]的方法測定；過氧化物酶(POD)用愈創(chuàng)木酚法測定[10]；過氧化氫酶(CAT)用紫外吸收法測定[10]；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)法測定[10]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.00軟件對所測數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果，分別對羊草根及葉在不同濃度NaCl和PEG下的可溶性蛋白含量、APX、POD、CAT進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對各測定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較；采用Excel 2007制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱和鹽脅迫對羊草根葉可溶性蛋白的影響

無論是干旱脅迫還是鹽脅迫，羊草根、葉可溶性蛋白含量大部分都顯著(P<0.05)高于對照組(CK)，呈現(xiàn)出隨脅迫強(qiáng)度增大而增大的趨勢，并在脅迫強(qiáng)度最大時達(dá)到最高，且在兩種脅迫中，根系可溶性蛋白均低于葉中(圖1)。與對照組相比，鹽脅迫根部可溶性蛋白增幅在400mmol·L-1達(dá)到最高,為386.05%，葉部同樣在此濃度下增幅達(dá)到最高，為201.33%；干旱脅迫下根部可溶性蛋白增幅為141.36%，葉部增幅最高為178.49%。

圖1 鹽脅迫和干旱脅迫對羊草根葉可溶性蛋白含量的影響Fig.1 Effect of salt stress and drought stress on soluble protein content of roots and leaves of Leymus chinensis

注：不同小寫字母表示葉部或根部在不同脅迫處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference of leaves or roots ofLeymuschinensisbetween different NaCl or PEG stress treatments at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2 鹽脅迫對羊草根、葉抗氧化酶系統(tǒng)的影響

鹽脅迫下，羊草葉片APX活性在100 mmol·L-1時顯著提高，較對照組增加了155.81%(P<0.05)，同等濃度下根部增幅為89.76%。隨著鹽濃度的升高，葉片中APX活性明顯下降，根部APX則呈上升趨勢，在濃度最高時(400 mmol·L-1)活性最強(qiáng)(圖2)。

圖2 鹽脅迫對羊草根、葉抗氧化酶系統(tǒng)的影響Fig.2 Effect of salt stress on antioxidant enzyme system of roots and leaves of Leymus chinensis

葉部CAT活性在脅迫最強(qiáng)時，達(dá)到最高，增幅為273.04%，根部CAT活性變化并無特別規(guī)律，各濃度下CAT活性和增幅均小于葉部。

根部POD活性在脅迫初期(100、200 mmol·L-1)并無顯著變化，在300 mmol·L-1時較0、100、200 mmol·L-1時顯著提高，隨著脅迫加重，在400 mmol·L-1時明顯下降，降到最低水平，葉部POD活性雖少于根部，但隨脅迫加重，呈逐漸升高趨勢，在400 mmol·L-1時達(dá)到最高，并超過根部的POD活性(圖2)。

2.3 干旱脅迫對羊草根、葉抗氧化酶系統(tǒng)的影響

干旱脅迫下羊草根、葉APX活性均出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，不同的是根部在PEG濃度為40%時達(dá)到最高，增幅為41.71%，隨后降低，而葉部則是在20%達(dá)到最高，增幅為76.85%，隨后降低至正常水平，各PEG濃度下根部APX活性均高于葉部(圖3)。

根、葉CAT活性在干旱脅迫下均有顯著升高，且根部比葉部活性增幅更大，為189.40%。

羊草POD活性在干旱脅迫下有明顯的下降趨勢，且根、葉POD活性均在PEG濃度最高時(40%)活性降至最低，葉部降幅為53.35%，根部降幅為81.05%(圖3)。

3 討論與結(jié)論

植物細(xì)胞會通過積累可溶性蛋白、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御逆境條件帶來的脫水現(xiàn)象。在干旱脅迫初期，可溶性蛋白的增加是因?yàn)楦珊迪嚓P(guān)蛋白的積累，而后期減少是因?yàn)楣夂舷嚓P(guān)蛋白含量降低的緣故[11]。本研究中，羊草根、葉可溶性蛋白含量與PEG濃度正相關(guān)，說明在滲透脅迫導(dǎo)致水勢降低的情況下，葉片和根系通過增加可溶性蛋白含量提高吸水能力，增強(qiáng)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)、維持幼苗正常生長所需膨壓[12]。但根部蛋白含量和增幅均小于葉片，表明干旱情況下滲透調(diào)節(jié)的主要部位是葉片。在對大豆(Glycinemax)進(jìn)行耐鹽性分析時發(fā)現(xiàn)，根中蛋白個數(shù)多于葉中的有解毒、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、碳水化合物代謝、氨基酸及氮代謝、蛋白水解、次生代謝物的合成及抗?fàn)I養(yǎng)因子；在葉中發(fā)現(xiàn)蛋白個數(shù)多于根中的只有能量代謝、蛋白合成、蛋白折疊及組裝和骨架及細(xì)胞壁合成，根比葉的蛋白組更敏感[13]。本研究中，高濃度鹽脅迫下，根、葉可溶性蛋白均顯著增加，根系蛋白含量略少于葉部，但增幅較葉部更高，說明在鹽脅迫較輕時葉部為主要的滲透調(diào)節(jié)部位，隨著鹽脅迫強(qiáng)度增大，根部分泌的各種功能性蛋白增多，滲透調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)槿~片與根部共同作用。

圖3 干旱脅迫對羊草根、葉抗氧化酶系統(tǒng)的影響Fig.3 Effect of drought stress on antioxidant enzyme system of roots and leaves of Leymus chinensis

本研究中，羊草根和葉POD、APX、CAT 3種酶在不同濃度鹽脅迫下呈現(xiàn)出不同趨勢。在100、200 mmol·L-1NaCl脅迫下，NHC(NeuHy Crested Wheatgrass)牧草會將Na+截留在根部，減輕離子對葉片的傷害，隨著脅迫升高，Na+增多，根系質(zhì)膜被破壞，Na+向葉片轉(zhuǎn)移，抑制K+吸收，使牧草生理代謝紊亂[14]。在鹽脅迫條件下，根系A(chǔ)PX活性穩(wěn)定上升，在脅迫最重時活性最高，說明根部主要通過APX來清除活性氧自由基，葉中APX的應(yīng)答則更為敏感，在脅迫較輕的時候葉中APX活性顯著升高，隨著脅迫加重，活性下降至正常水平，可能葉片中其它抗氧化劑如類胡蘿卜素、抗壞血酸等活性升高，清除活性氧，導(dǎo)致APX活性下降；在CAT活性方面，根和葉雖然都是升高趨勢，但隨鹽濃度增大葉的增幅更大，葉片中的葉綠體可能是感受鹽脅迫最敏感的細(xì)胞器，鹽脅迫使葉綠體內(nèi)膜結(jié)構(gòu)紊亂，導(dǎo)致光合作用中間產(chǎn)物H2O2積累更多，使葉中CAT活性比根中更高；POD在根葉中的變化出現(xiàn)了差異，根部在前中期POD活性升高，隨后下降，葉部一直呈上升趨勢，說明脅迫較輕時POD主要在根部消除活性氧自由基，隨著脅迫加重，超過根部細(xì)胞所能承受的閾值，導(dǎo)致其生理活動在300 mmol·L-1時出現(xiàn)下降，此時葉部細(xì)胞在脅迫最大時POD活性達(dá)到最高，幫助羊草抵抗鹽脅迫的侵害。

相對于鹽脅迫，羊草的干旱脅迫少了Na+和Cl-的影響，二者抗氧化酶體系的變化也不盡相同。有研究顯示，在干旱脅迫下，可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出快速下降然后緩慢升高的趨勢，SOD活性和CAT活性較無脅迫對照顯著增加，POD活性與對照差異顯著，3種酶在抵御干旱方面共同發(fā)揮作用[15]。在本研究中，羊草不同部位感受脅迫時APX、POD、CAT 3種酶具有不同的響應(yīng)，且同一抗氧化酶對不同器官活性氧的淬滅具有不同的作用。根系是干旱脅迫首要影響的部位，根部APX活性隨干旱強(qiáng)度的增大而增大，在脅迫濃度最高時，根、葉APX活性均顯著降低，葉片僅在輕度脅迫下有明顯升高，且活性小于根部，說明APX清除活性氧自由基的主要場所在根部，葉片可以通過蒸騰作用及其它抗氧化劑來抵抗干旱造成的脅迫，導(dǎo)致APX活性較低，也有可能是干旱脅迫過重，破壞了葉片中APX酶分泌表達(dá)體系，導(dǎo)致其活性初期上升后期下降；根和葉的CAT活性在干旱脅迫下有顯著提高，葉部上升幅度比根部更高，可能是葉部Ca2+跨膜流動和胞質(zhì)內(nèi)鈣庫的釋放增強(qiáng)了CAT活性[16]，抑制活性氧自由基和過氧化氫的產(chǎn)生，因此成為CAT主要分泌場所；POD活性則呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢，根部降幅比葉部更大，表明隨著干旱脅迫程度增加，細(xì)胞抗氧化能力減弱，根系質(zhì)膜氧化傷害程度增加，根部活力下降更快，對干旱適應(yīng)能力出現(xiàn)明顯下降。

輕度鹽脅迫下，羊草主要通過根、葉中的APX抵抗ROS傷害，在脅迫加重后，葉中的抗氧化物酶從APX變?yōu)镃AT和POD抵抗ROS傷害，根部變?yōu)锳PX和POD共同作用。干旱脅迫初期，APX和CAT為羊草根、葉的主要抗氧化物酶，隨著脅迫加重，根部抗氧化物酶變?yōu)锳PX，葉部變?yōu)镃AT，干旱對根部的CAT和葉部的APX有顯著影響，POD活性則呈下降狀態(tài)，下降原因有待進(jìn)一步探究?？扇苄缘鞍追矫?，隨著鹽脅迫的加重，滲透調(diào)節(jié)部位會從葉片變?yōu)楦?、葉共同調(diào)節(jié)；干旱脅迫下根、葉可溶性蛋白均有顯著增加，但調(diào)節(jié)部位以葉片為主。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Physiological response of leaves and roots ofLeymuschinensisunder drought and salt stress

Li Jiu-dao1, Jin Hua2, Piao Shi-ling1, Zou Ji-xiang2, Guo Peng2, Li Lin-lin2, Wang Zhi3

(1.Agriculture of Yanbian University, Yanji 133000, China; 2.Environmental and Resource Sciences of Dalian University for Nationalities, Dalian 116600, China；3.College of Forestry, North West A & F University, Yangling 712100, China)

The growth ofLeymuschinensiswas severely restricted by the arid climate and salinized land in north of China. This test contrasts physiological responses of roots and leaves ofL.chinensisunder stress, to identify the effects on, and differences between, roots and leaves ofL.chinensisby simulating different drought and salt conditions. The benefit of this study is to provide a theoretical basis for enhanced salt tolerance and drought tolerance inL.chinensis. Drought stress and salt stress were respectively simulated by different concentrations of PEG solution and NaCl solution. We discuss the activities of antioxidant enzymes (APX, CAT, and POD) and diversification of soluble protein content in the roots and leaves ofL.chinensis. Result: Under mild salt stress (100 mmol·L-1),L.chinensismainly eliminated the ROS through APX of the leaves, and the site of osmotic regulation is mainly in the leaves; under moderate salt stress (200, 300 mmol·L-1), the roots and leaves eliminated ROS by increasing activities of POD and CAT, and the roots mainly improved activity of POD, and the leaves mainly enhanced activity of CAT; under severe stress (400 mmol·L-1), APX of the roots was significantly increased, while the leaves were able to resist damage from ROS by increasing POD and CAT activities, and the location of osmotic regulation also changed from leaves, to roots and leaves. In the early stage of drought stress (20%),L.chinensismainly relied on APX of roots and leaves and CAT of leaves to eliminate ROS. With the stress increase, activities of APX and CAT in roots were increased to resist the damage from ROS, and the activity of POD in roots and leaves kept decreasing, The location of osmotic adjustment was mainly in leaves.

Leymuschinensis; roots; leaves; antioxidant enzyme activity; soluble protein content

Jin Hua E-mail:jhua@dlnu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0528

2016-10-17 接受日期：2017-01-04

科技援疆計劃(2016E02045)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)(DC09132013、DC201501070202)；遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究基金(2015003016)；西北農(nóng)林科技大學(xué)博士科研啟動基金(2452015341)

李久道(1993-)，男，吉林松原人，在讀碩士生，主要從事植物抗逆方面的研究。E-mail：847763205@qq.com

金華(1971-)，女，吉林延吉人，教授，博士，主要從事植物遺傳育種研究。E-mail：jhua@dlnu.edu.cn

S543+.9;S503.4

A

1001-0629(2017)08-1705-06

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