賈瑞新

摘 要：黑化是昆蟲在自然界中的一種現(xiàn)象，也是物種在自然界中選擇與進化的結(jié)果。影響昆蟲黑化的原因有很多，黑化類型也有多種，其具體調(diào)控機制也不相同。根據(jù)昆蟲黑化研究已取得的成果，對照東方粘蟲 Mythimna separata（walker）在幼蟲階段發(fā)生的黑化現(xiàn)象，對昆蟲黑化的產(chǎn)生原因、類別方面研究現(xiàn)狀進行了概述。

關(guān)鍵詞：昆蟲；黑化；環(huán)境

中圖分類號：TB

文獻標(biāo)識碼：A

doi：10.19311/j.cnki.1672-3198.2017.19.104

從18世紀(jì)博物學(xué)開始興起后，對不同種類昆蟲的發(fā)現(xiàn)與統(tǒng)計就一直在進行。迄今為止，在自然界中被分類的昆蟲數(shù)以萬計，其分布范圍之廣、環(huán)境的復(fù)雜性遠超人類想象。在已發(fā)現(xiàn)的昆蟲中，人們觀察到不同昆蟲的體色也各有差異，自然界中同一物種的昆蟲體色也不相同，比如蝴蝶、蝗蟲、棉鈴蟲等，不同的物種，其體色差異更是明顯。體色變化是生物適應(yīng)自然選擇的結(jié)果，對于不斷變化的自然環(huán)境，只有改變自身條件才能適應(yīng)新環(huán)境。體色亦是各種昆蟲重要分類依據(jù)，對昆蟲的生存繁殖、地域分布以及對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡的影響都得到了廣泛關(guān)注。

1 粘蟲簡介

粘蟲Mythimna separata（Walker）是一種農(nóng)業(yè)性害蟲，在農(nóng)作物生產(chǎn)方面造成的危害歷史悠久。按其在生物學(xué)分類地位，在昆蟲綱（Insecta）中，粘蟲屬于鱗翅目（Lepidptera），夜蛾科（Plutellidae），屬于完全變態(tài)昆蟲，其生活史有4個時期，分別是卵、幼蟲、蛹、成蟲。粘蟲從卵的孵出到幼蟲長成，然后化蛹后到成蟲，整個生長發(fā)育階段要40～50天左右。幼蟲常寄生于十字花科、菊科、薔薇科等16種植物，但是對禾本科植物危害嚴(yán)重，常危害一些典型的糧食作物例如：水稻、小麥、玉米、高梁和甘蔗等。當(dāng)發(fā)生大規(guī)模災(zāi)害時，也會使一些棉花、豆類、蔬菜等植物產(chǎn)量下降。

2 昆蟲黑化現(xiàn)象的起因與發(fā)展

地球是宇宙中唯一適宜生存的星球，生物為了能夠適應(yīng)多變的生態(tài)環(huán)境，使自身更好的生存與發(fā)展下去，都為適應(yīng)變化莫測的自然環(huán)境對其產(chǎn)生的改變，這就是自然對物種進行選擇與進化的結(jié)果。在自然環(huán)境中，生物多樣性有很多種表現(xiàn)，但是在同種生物之間，體色變化是生物多樣性的直接體現(xiàn)。同時，物種體色不同也說明了自然選擇對生物選擇與進化、變異有直接影響。同種生物之間體色變化是最為明顯和普遍的，特別是生物體色變黑現(xiàn)象，尤其是一些哺乳動物和無脊椎動物，黑化的動物或許成為一種新物種。

昆蟲黑化在自然界中是比較常見的，而黑化現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)最典型個例是英國Manchester的樺尺蠖Bistom betularia黑化。歐洲大陸在工業(yè)革命開始前，Manchester地區(qū)灰色樺尺蠖種群在所有樺尺蠖中占有絕對的種群優(yōu)勢，黑色樺尺蠖個體由于被鳥類捕食和自身體色差異等各種原因情況下，在整個樺尺蠖種群中所占比例很??；但是工業(yè)革命幾年后，黑色樺尺蠖在整個樺尺蠖種群中占有絕對的優(yōu)勢，反而灰色樺尺蠖種群優(yōu)勢不再明顯。這是昆蟲黑化現(xiàn)象首次詳細記載，引起了越來越多的科學(xué)家對昆蟲的黑化現(xiàn)象關(guān)注，并應(yīng)用生物學(xué)、生態(tài)學(xué)各種實驗方法對昆蟲黑化現(xiàn)象的起源、分離現(xiàn)象、遺傳變異等方面進行研究。

3 昆蟲黑化現(xiàn)象研究

關(guān)于黑化現(xiàn)象的定義，卻有兩種截然不同的生物學(xué)觀點。從生理學(xué)角度發(fā)展來看，則是由于物種表皮內(nèi)某些聚合酪氨酸類物質(zhì)轉(zhuǎn)化而成黑色素增多，導(dǎo)致物種內(nèi)某些種群或者種群內(nèi)某些個體比正常形體色要黑一些。而另一種黑化定義的觀點則是簡單認(rèn)為物種內(nèi)一些個體體色比正常物種體色要黑一些，或者某些個體體色完全變黑的現(xiàn)象。從生物學(xué)的觀點來看，二者定義對黑化現(xiàn)象出發(fā)點是不同的，一些單型昆蟲黑化現(xiàn)象則明顯不適應(yīng)于第一種定義，但是對黑化現(xiàn)象的定義也不能全部概括了所有昆蟲黑化的起源與發(fā)展，大部分昆蟲黑化的生理原因或者是否由其他環(huán)境條件引起的，直到現(xiàn)在還沒有詳細研究說明。

關(guān)于昆蟲的黑化現(xiàn)象，則有多種不同的原因。有的是因為生存環(huán)境變化而導(dǎo)致昆蟲體色變黑，有的則是由于取食不同食物導(dǎo)致體色不同。對多種昆蟲黑化的發(fā)生原因，可以將昆蟲的黑化分為三種不同的類型：即工業(yè)黑化（Industrial Melanism），非工業(yè)黑化（Nonindustrial Melanism），和警戒色黑化（Melanism in warningly coloured species）。

昆蟲的工業(yè)黑化現(xiàn)象主要發(fā)生在工業(yè)化程度較高區(qū)域，其生存環(huán)境受到各種各樣的污染，例如：在被污染的空氣、水和各種工業(yè)生產(chǎn)所帶來的廢物、廢料影響下，正常型昆蟲由于環(huán)境污染導(dǎo)致自身遺傳物質(zhì)發(fā)生了變異，長久累積造成一些昆蟲體色部分或者全部發(fā)生黑化的現(xiàn)象，但是這種發(fā)生黑化現(xiàn)象的昆蟲在種群中所占的比例很小。

非工業(yè)黑化是指所有昆蟲黑化與工業(yè)污染沒有相互聯(lián)系的現(xiàn)象，其黑化產(chǎn)生完全是在自然環(huán)境中經(jīng)過天長日久的積累，導(dǎo)致自身體色逐漸變黑的現(xiàn)象，所以產(chǎn)生周期比較長。昆蟲對環(huán)境適應(yīng)性和產(chǎn)生黑化的具體情況，非工業(yè)黑化還可以劃分為8個亞類：（1）熱效應(yīng)黑化，昆蟲黑色體表在自然環(huán)境中，可以把自身體表的熱量能夠快速吸收和散發(fā)，用這種方式來調(diào)節(jié)自身體表的溫度，迅速適應(yīng)在新環(huán)境中突發(fā)高溫或者低溫狀況對自身身體機能造成損害，這種黑化現(xiàn)象在蛾類和蝶類的物種黑化比較常見；（2）田園或背景選擇黑化，自然環(huán)境中，不同生活習(xí)性的昆蟲在棲息地選擇上有著不同的選擇能力，這也是黑化型與正常型的不同表現(xiàn)，如鱗翅目的小眼夜蛾P(guān)anolis flammea黑化個體對棲息地選擇上，黑化型則多在有樹葉的樹梢上停留，而正常型的在樹干上棲息比較多；（3）北緯黑化，這種黑化現(xiàn)象在高緯度地區(qū)經(jīng)常發(fā)生，昆蟲常利用黑化的體表可以使體溫快速升高，從而迅速逃離捕食者而避免被吃掉，歌夢尼夜蛾Orthosia gothica體色變黑情況就屬于這一種；（4）西部海岸黑化，在歐洲大陸，一些物種在歐洲西海岸沿海地區(qū)有一定比例的物種黑化產(chǎn)生，但是在歐洲內(nèi)陸其他地方，這些物種黑化現(xiàn)象則逐漸消失，如夜蛾Hadena perplexa在歐洲地區(qū)的體色變黑就屬于這一種情況；（5）多雨性黑化，當(dāng)森林地區(qū)降水量多時，有些物種則會發(fā)生相應(yīng)黑化現(xiàn)象，來適應(yīng)濕潤的空氣環(huán)境；（6）與耐火樹種相關(guān)的黑化，在英國，有些昆蟲黑化發(fā)生次數(shù)與當(dāng)?shù)貥淠臼欠裼谢馂?zāi)發(fā)生有特殊的聯(lián)系；（7）殘存黑化，在工業(yè)污染的尚未能夠到達的邊遠地區(qū)，黑化現(xiàn)象在一些原始森林等地區(qū)的物種也可以累積發(fā)生；（8）躲避搜索黑化，一些昆蟲的體色變黑以后，能夠避免天敵的捕食生存下去，而這種方式可以大大提高存活率。endprint

警戒色黑化是物種向其他物種或天敵傳達信號的一種方式，以達到告誡或警示目的，把信息傳達給同類或者向天敵展示自身強大。通過把傳達信息的結(jié)果繼續(xù)來分， 警戒色黑化又可分為隱性黑化、擬態(tài)黑化和性別選擇黑化3個亞類。

4 關(guān)于粘蟲黑化方面的研究

粘蟲作為我國重要的農(nóng)業(yè)害蟲，在新中國成立初期就用科學(xué)手段對其進行防治、滅蟲，并取得了一些顯著成果。后來又對粘蟲在我國東北地區(qū)的起源地、南北遷飛路徑進行了長時間的跟蹤調(diào)查，揭開了粘蟲在我國區(qū)域的遷飛路線，建立了新的預(yù)測預(yù)報技術(shù)，使粘蟲在我國的大范圍爆發(fā)降低到歷史最低，并把粘蟲防治工作提上一個新的高度。

粘蟲屬于群居性昆蟲，幼蟲密度對幼蟲變形、發(fā)育及行為特征有一定的關(guān)系。為了探索幼蟲體色的變化與其種群密度的定量關(guān)系，進行了二代粘蟲飼養(yǎng)觀察，按2頭/瓶、4頭/瓶、6頭/瓶、8頭/瓶、10頭/瓶、15頭/瓶、20頭/瓶7種飼養(yǎng)密度，在幼蟲期逐日觀察記載幼蟲體色變化情況，在孵化后第3～7天開始出現(xiàn)灰褐至黑褐色過渡型深色個體，到6～10天有體表為黑色的幼蟲出現(xiàn)。幼蟲密度增大，其黑色型比例也增多，出現(xiàn)的時間也會提前。當(dāng)幼蟲密度為10頭/瓶時，成蟲的飛行能力最強，高于單頭和更高密度。

粘蟲在其生長過程中體色發(fā)生黑化主要集中在兩個時期，即幼蟲期體色隨著種群密度的變化而發(fā)生的黑化現(xiàn)象，和成蟲期昆蟲體色表型發(fā)生的可遺傳的完全黑化現(xiàn)象。對粘蟲幼蟲黑化的研究結(jié)果表明，幼蟲背縱線有黑色和白色兩種表現(xiàn)型，黑色素的形成與一種酶的活性劑編碼該酶的基因mRNA表達均具有直接聯(lián)系。在幼蟲期，食物的豐富度和種群大小是影響昆蟲遷飛的重要生存條件，昆蟲在食物匱乏或者種群密度過高時，一部分昆蟲就會選擇遷飛到另一個新的環(huán)境中去，而另一部分則留在本地繼續(xù)生存。粘蟲幼蟲在高密度條件下飼養(yǎng)時，成蟲產(chǎn)卵前準(zhǔn)備期明顯延長，且其體內(nèi)飛行能源物質(zhì)含量提高，飛行能力得到增強，有利于遷飛活動的正常進行。

5 結(jié)論

雖然我國昆蟲種類繁多，但是對黑化昆蟲發(fā)生的種類及程度沒有詳細的調(diào)查。隨著生物學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展，對昆蟲黑化研究提供了有力的支持，影響黑化產(chǎn)生的各種因素和在進化中起到的作用會逐漸清晰，其結(jié)果對生物多樣性保護有重要的影響作用。

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