雷含珺 潘丹陽 劉 帥 劉高強(qiáng)*

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué)林業(yè)生物技術(shù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；2. 中南林業(yè)科技大學(xué)湖南蘆頭森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，湖南 長沙 410004）

外源物質(zhì)對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響綜述

雷含珺1,2潘丹陽1,2劉 帥1,2劉高強(qiáng)1,2*

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué)林業(yè)生物技術(shù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；2. 中南林業(yè)科技大學(xué)湖南蘆頭森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，湖南 長沙 410004）

靈芝多糖和三萜類化合物是靈芝的關(guān)鍵藥效成分。通過選擇適當(dāng)?shù)耐庠次镔|(zhì)添加到靈芝深層發(fā)酵基質(zhì)，使靈芝多糖和三萜類化合物產(chǎn)量增加，是靈芝深層發(fā)酵的研究熱點(diǎn)。綜述某些中藥材固體粉末或其提取物、金屬離子、稀土元素和真菌激發(fā)子等外源物質(zhì)對(duì)靈芝深層發(fā)酵生物量和關(guān)鍵藥效成分的影響，并對(duì)今后的研究趨勢作出展望。

外源物質(zhì)；靈芝三萜；靈芝多糖；深層發(fā)酵

1 概 述

靈芝（Ganoderma lingzh i，原用學(xué)名Ganoderma l ucidum）[1,2]是我國的傳統(tǒng)中藥材，已有2 000多年的應(yīng)用歷史，是擔(dān)子菌綱、靈芝科、靈芝屬的藥食兩用真菌，具有滋補(bǔ)強(qiáng)壯、扶正固本的功效。迄今為止，已從靈芝子實(shí)體中分離到十余類化合物，包括多糖、氨基酸、蛋白質(zhì)、甾類、三萜類、香豆、揮發(fā)油、樹脂、油脂及少量無機(jī)離子，此外還含有生物堿、β-谷茲醇等物質(zhì)，其中靈芝多糖和三萜類化合物為關(guān)鍵藥效成分[3～5]。

靈芝三萜又稱為靈芝酸，是指一類含羧基和多羥基結(jié)構(gòu)的三萜類化合物[6]，現(xiàn)代藥理研究表明，其具有抗病毒、鎮(zhèn)靜止痛、抑制組織胺釋放、解毒保肝、殺傷腫瘤細(xì)胞等藥理活性[7～9]。靈芝多糖則具有很強(qiáng)的提高機(jī)體免疫力、抑制腫瘤、促進(jìn)蛋白質(zhì)和核酸的合成、清除氧自由基、抗血栓血凝、護(hù)肝、降低血壓和血糖、抗病毒和殺菌、輻射保護(hù)的作用[10]。

隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，人們不再滿足于通過傳統(tǒng)方式獲得靈芝的關(guān)鍵藥效成分，而轉(zhuǎn)向采用生產(chǎn)周期短，質(zhì)量易控制[11]，機(jī)械化、自動(dòng)化程度高[12]的有利于實(shí)現(xiàn)大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)的液態(tài)深層發(fā)酵方法獲取有效成分。研究證實(shí)，發(fā)酵菌絲體與子實(shí)體的成分、作用一致，這讓采用液體發(fā)酵生產(chǎn)靈芝多糖及三萜等有效成分成為可能。提高靈芝菌絲生長速度和關(guān)鍵活性成分產(chǎn)率是人們研究的熱點(diǎn)。許多學(xué)者從優(yōu)化發(fā)酵基質(zhì)（如C/N）、發(fā)酵過程參數(shù)（如溶氧和pH），以及補(bǔ)料分批發(fā)酵等方面，就提高靈芝液態(tài)發(fā)酵中次生代謝產(chǎn)物的形成進(jìn)行了一系列研究[13,14]。文獻(xiàn)顯示有部分外源物質(zhì)對(duì)靈芝深層發(fā)酵中多糖及三萜的產(chǎn)量具有顯著作用，但尚缺系統(tǒng)闡述。

2 外源物質(zhì)對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響

2.1 中藥及其提取物對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響

中藥歷史悠久，種類繁多，藥用真菌與中藥結(jié)合發(fā)酵已經(jīng)成為開發(fā)藥用產(chǎn)品資源的一種非常有效的途徑。研究發(fā)現(xiàn)中藥的某些成分可促進(jìn)靈芝自身有效成分的增強(qiáng)，而靈芝也可利用中藥活性成分進(jìn)行轉(zhuǎn)化[15～17]。

關(guān)于中藥對(duì)食藥用菌作用的機(jī)理，有研究表明，食藥用菌通過分泌龐雜的酶系對(duì)中藥中的纖維素、淀粉、蛋白質(zhì)、脂類等豐富的營養(yǎng)成分發(fā)揮利用，并促進(jìn)自身生長和產(chǎn)物合成，而得到豐富的代謝產(chǎn)物。真菌除了利用中藥中的營養(yǎng)物質(zhì)外，還能對(duì)中藥中的萜類、黃酮類、生物堿、皂苷類等某些活性物質(zhì)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，消除中藥毒副作用，甚至形成新的成分或是活性更高的物質(zhì)[18,19]，從而增強(qiáng)發(fā)酵產(chǎn)物的生物活性和藥理功能。

目前有關(guān)添加中藥對(duì)靈芝液體深層發(fā)酵的影響的研究報(bào)道很多（表1），添加中藥的方法主要有三種：一是按一定比例直接添加中藥粉末，二是添加一定量的中藥水提物，三是加入一定量的中藥有機(jī)化學(xué)提取液[20]。

2.2 金屬離子對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響

金屬元素對(duì)微生物生長和次級(jí)代謝產(chǎn)物合成至關(guān)重要，它們參與細(xì)胞的基礎(chǔ)代謝，細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成，能量的轉(zhuǎn)移，細(xì)胞通透性的調(diào)節(jié)，或是作為酶的輔因子，具有重要作用，其中Ca2＋、Fe2＋、Na+、K+、Mg2+等對(duì)真菌細(xì)胞生長、次生代謝產(chǎn)物合成具有顯著影響。所以添加金屬離子被認(rèn)為是一種能提高次級(jí)代謝產(chǎn)物產(chǎn)量的簡單又有效的策略[29]。

鮑銳用硫酸銅作為Cu2+供體，氯化鈣作為Ca2+供體，研究Cu2+、Ca2+對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)加入100 μmol/L硫酸銅時(shí)，靈芝酸產(chǎn)量較對(duì)照組提高57%，達(dá)到207.773 m/L；加入氯化鈣濃度為100 μmol/L、200 μmol/L時(shí)，靈芝酸產(chǎn)量較對(duì)照組提高29%、26%，達(dá)到187.061 mg/L、182.407 mg/L[30]。葉盛權(quán)等研究不同金屬離子對(duì)靈芝多糖含量的影響，發(fā)現(xiàn)K+、Mg2+和Fe2+可以促進(jìn)靈芝多糖液態(tài)發(fā)酵，其中含F(xiàn)e2+發(fā)酵培養(yǎng)基所產(chǎn)生物量和多糖最多，分別為7.299 g/L和0.72 g/L，而在種子液培養(yǎng)基基礎(chǔ)上加入0.2% Fe2+更有利于靈芝多糖產(chǎn)量的提高[31]。徐軼寧發(fā)現(xiàn)添加鈣離子、鈉離子或錳離子都能顯著提高靈芝酸產(chǎn)量，其中添加10 mmol/L鈣離子的效果最佳，比未添加的對(duì)照提高了4.03倍，且還同時(shí)調(diào)節(jié)各單體靈芝酸的比例[32]。其調(diào)控靈芝代謝的分子機(jī)制是，Ca2＋、Na＋和Mn2＋能夠上調(diào)靈芝胞內(nèi)Ca2＋水平，從而促發(fā)鈣調(diào)磷脂酶信號(hào)，通過上調(diào)鈣調(diào)磷脂酶信號(hào)基因和靈芝酸生物合成基因的轉(zhuǎn)錄水平來促進(jìn)靈芝酸的合成。

表1 添加某些中藥對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響

2.3 稀土元素對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響

稀土元素是化學(xué)元素周期表中鑭系元素及兩個(gè)相關(guān)元素鈧和釔的總稱，具有廣泛的生物學(xué)功能，能夠促進(jìn)植物的生長以及細(xì)胞次生代謝產(chǎn)物的合成[33,34]。姚強(qiáng)等選擇鑭（La）、鈰（Ce）、釹（Nd）、鐠（Pr）、鉺（Er）這5種對(duì)植物及食用菌細(xì)胞生長和次生代謝產(chǎn)物合成具有明顯促進(jìn)作用的元素進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同的稀土元素在適宜濃度時(shí)對(duì)靈芝多糖和三萜的產(chǎn)量均具有一定程度的促進(jìn)作用。其中稀土元素鐠對(duì)靈芝胞內(nèi)多糖、胞外多糖和胞內(nèi)三萜的生產(chǎn)促進(jìn)作用最明顯，分別在濃度為0.01 mmol/L、0.001 mmol/L和0.1 mmol/L時(shí)，使三者產(chǎn)量分別達(dá)到最高的772.56 mg/L、452.76 mg/L和398.49 mg/L，分別是對(duì)照的4.67、3.05和1.91倍。而0.001 mmol/L的鑭誘導(dǎo)胞外三萜效果最好，其產(chǎn)量達(dá)到610.08 mg/L，是對(duì)照的2.03倍[35]。

2.4 其他外源物對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響

真菌激發(fā)子（fungal elicitors）是來源于真菌的一種特定的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，可以是真菌的多糖、多肽、發(fā)酵液、真菌分泌產(chǎn)物等，具有誘導(dǎo)植物細(xì)胞中防衛(wèi)基因表達(dá)，誘發(fā)植物過敏反應(yīng)和促進(jìn)植物細(xì)胞中特定次生代謝產(chǎn)物的合成等多種功能。近年來，人們利用真菌激發(fā)子處理植物培養(yǎng)細(xì)胞，促使細(xì)胞快速、大量合成目的次生代謝物質(zhì)[36]。根據(jù)這些特點(diǎn)，人們推測真菌激發(fā)子可能會(huì)對(duì)藥用真菌起到同樣作用。

高興喜等以3種不同食用菌病原真菌（木素木霉、蘑菇輪枝孢和頂頭孢）為激發(fā)子菌株，采用脫脂脫蛋白酸解法制備真菌激發(fā)子，考察其對(duì)靈芝多糖和三萜類物質(zhì)積累的影響[37]，發(fā)現(xiàn)頂頭孢激發(fā)子對(duì)靈芝多糖和靈芝三萜類物質(zhì)積累的誘導(dǎo)作用較好，使靈芝多糖和三萜類物質(zhì)的積累比對(duì)照組分別提高了6.1倍和5.2倍，且最佳作用濃度均為120 μg/mL，最佳加入時(shí)間分別為靈芝發(fā)酵培養(yǎng)的中期（3天）和初期（0天）；木素木霉激發(fā)子對(duì)靈芝多糖和三萜類物質(zhì)積累的誘導(dǎo)作用次之，其產(chǎn)量分別是對(duì)照組的2.7倍和4.0倍，最佳作用濃度均為80 μg/mL，并且最佳加入時(shí)間均為靈芝發(fā)酵培養(yǎng)的后期（5天）；蘑菇輪枝孢激發(fā)子作用效果較弱。

一氧化氮（NO）是一種重要的活性氮，對(duì)誘導(dǎo)真菌次生代謝產(chǎn)物的合成與積累具有一定的作用[38]。王松華等采用硝普鈉（sodium nitroprusride，SNP）作為外源一氧化氮的供體，研究一氧化氮對(duì)靈芝生長、胞外多糖和胞內(nèi)多糖產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)0.5 mmol/L的SNP能顯著促進(jìn)靈芝菌體生長和胞外多糖及胞內(nèi)多糖的合成，而SNP濃度＞4 mmol/L時(shí)，則靈芝菌絲體生物量、胞外多糖、胞內(nèi)多糖的產(chǎn)量均呈現(xiàn)下降趨勢，說明過高濃度的SNP抑制靈芝菌體的生長和多糖的產(chǎn)生[39]。

3 展 望

靈芝深層發(fā)酵以其生產(chǎn)周期短、產(chǎn)物易控制、提取有效成分容易等優(yōu)點(diǎn)，而得到國內(nèi)外廣大學(xué)者的共同關(guān)注，并廣泛應(yīng)用于科學(xué)研究。目前國內(nèi)外有關(guān)靈芝深層發(fā)酵的研究主要集中在發(fā)酵參數(shù)優(yōu)化，對(duì)多糖及三萜等次生代謝產(chǎn)物提取工作中，有關(guān)外源物質(zhì)對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響研究則比較薄弱。

（1）外源物質(zhì)種類過于簡單。雖外源物質(zhì)添加種類已擴(kuò)大到對(duì)植物細(xì)胞次生代謝有所作用的稀土元素及真菌激發(fā)子上，但主要還是集中于中草藥及提取物，對(duì)其他物質(zhì)如植物激素、生物活性寡糖等的研究較少。

（2）缺乏對(duì)增效機(jī)理的研究。目前主要通過添加多種外源物質(zhì)，研究外源物質(zhì)對(duì)靈芝生長及次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)量的影響，而外源物質(zhì)種類繁多，選擇時(shí)具有一定盲目性。

（3）缺少對(duì)外源物質(zhì)、次生代謝產(chǎn)物組分分析的研究。研究發(fā)現(xiàn)，有部分外源物質(zhì)對(duì)靈芝深層發(fā)酵有較明顯的影響，但并不明確外源物質(zhì)中的哪種化合物為效應(yīng)成分，也缺乏對(duì)靈芝深層發(fā)酵具體產(chǎn)物的組分分析。

因此，今后研究外源物質(zhì)對(duì)靈芝深層發(fā)酵的影響，還需要進(jìn)一步擴(kuò)大外源物質(zhì)的種類，了解其增效機(jī)理，明確其具有效應(yīng)的化合物單體，將研究對(duì)象轉(zhuǎn)化為更有價(jià)值的功能性化合物，并對(duì)其進(jìn)行高效定向發(fā)酵和生產(chǎn)放大試驗(yàn)研究，加快靈芝生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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Effects of exogenous inducer on submerged culture of Ganoderma lingzhi

Lei Hanjun1,2Pan Danyang1,2Liu Shuai1,2Liu Gaoqiang1,2*

（1. Hunan Provincial Key Laboratory for Forestry Biotechnology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China；2. National Research Station of Forest Ecosystem in Lutou, Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004, China）

Triterpenes and polysaccharides are the key active ingredients in Ganoderma lingzhi. The production of Ganoderma triterpenes and polysaccharides can be enhanced by adding exogenous inducer into the substrate. This experimental idea has been developed into a study subject on submerged culture of G. lingzhi. Chinese medicines and its extracts, metal ion, rare earth elements, as well as fungal elicitors for the effects of exogenous inducer on submerged culture of G. lingzhi were reviewed. Additionly, the further application outlook is put forward in this paper.

exogenous inducer; Ganoderma triterpenes; submerged culture; Ganoderma polysaccharides

S646

碼：A

：2095-0934（2017）04-234-06

湖南省杰出青年科學(xué)基金項(xiàng)目（2015JJ1025）；教育部“新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃”基金項(xiàng)目（NCET-13-1046）；湖南省高校創(chuàng)新平臺(tái)開放基金項(xiàng)目（14K112）

雷含珺（1993—），女，在讀碩士生

*通訊作者：劉高強(qiáng)，博士、教授、博士生導(dǎo)師，主要從事真菌生物技術(shù)研究，E-mail：gaoliuedu@163.com