杜歡，馬彤彤，郭帥，張穎，白志英，李存東

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大麥近等基因系苗期根系形態(tài)及葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 對PEG脅迫的響應(yīng)

杜歡1,2，馬彤彤1,2，郭帥2,3，張穎1,2，白志英1,2，李存東2

（1河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定 071001；2河北省作物生長調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071001；3河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北保定 071001）

【目的】研究大麥半矮稈基因與抗旱性的關(guān)系，為大麥抗旱優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳詢商状篼溨旮呓然蛳?3T、3D和15T、15D)為試驗(yàn)材料，采用營養(yǎng)液水培方式，以不同濃度的PEG6000模擬干旱脅迫，研究不同脅迫程度：對照（0）、輕度（5%）、中度（15%）和重度脅迫（25%）對大麥株高近等基因系幼苗株高、根冠比、根系形態(tài)及葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。在幼苗長至四葉一心時(shí)取樣，直尺測定株高；采用烘干稱重法獲得根系生物量和地上部生物量，二者比值乘以100%得到根冠比；利用根系掃描儀對樣根進(jìn)行掃描測量，并用WinRHIZO軟件進(jìn)行單株總根長、根表面積和根體積的分析；可溶性糖含量用硫酸-蒽酮比色法測定；可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定；脯氨酸含量用酸性茚三酮顯色法測定?！窘Y(jié)果】隨著PEG6000濃度的增加，大麥幼苗生長受到明顯抑制，株高逐漸降低，而根冠比則呈相反的變化趨勢。就根系形態(tài)而言，隨脅迫程度的增加，兩套近等基因系表現(xiàn)出不同的變化趨勢，在輕度和中度脅迫下3D和15T的變化幅度分別小于3T和15D，在重度脅迫下則表現(xiàn)相反?？扇苄蕴呛侩S脅迫濃度的增加呈先升高后降低再升高的變化趨勢，而可溶性蛋白含量變化趨勢與可溶性糖含量相反；在輕度和中度脅迫下3D和15D的變化幅度分別小于3T和15T，在重度脅迫下也表現(xiàn)相反。但脯氨酸含量隨脅迫濃度升高呈現(xiàn)上升趨勢，且在不同脅迫濃度下均表現(xiàn)為3D和15D變化幅度較小。相關(guān)分析表明：不同脅迫處理下，除可溶性蛋白含量外，株高與其他性狀均存在顯著相關(guān)關(guān)系；根冠比與根系形態(tài)以及根系形態(tài)之間也存在顯著相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，具有較高可溶性糖含量的品系其脯氨酸含量也較高，而可溶性蛋白含量則較低。此外，根系形態(tài)與葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間亦存在一定的相關(guān)性，即總根長和根表面積均與可溶性糖含量和脯氨酸含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)論】在根系形態(tài)及葉片滲透調(diào)節(jié)方面，大麥株高近等基因系對苗期不同干旱脅迫的響應(yīng)存在差異并相互影響。在輕度和中度脅迫程度下，近等基因系3T和3D中半矮稈基因的存在有利于抵御干旱脅迫。

大麥；株高近等基因系；PEG脅迫；根系形態(tài)；滲透調(diào)節(jié)

0 引言

【研究意義】大麥（L.）是中國主要種植作物之一，干旱嚴(yán)重影響了大麥的生長和產(chǎn)量，已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展的主要限制因素之一，而生態(tài)環(huán)境的不斷惡化和人為的氣候改變又使干旱日趨嚴(yán)重[1-2]。相比于其他作物，大麥莖稈過高、易倒伏也是造成減產(chǎn)的主要原因。因此，研究大麥株高近等基因系根系及生理特性的抗旱性差異，分析根系形態(tài)與葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相互關(guān)系，對于實(shí)現(xiàn)大麥降稈抗倒伏和抗旱優(yōu)質(zhì)育種具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】作物對干旱脅迫的響應(yīng)包括形態(tài)和生理特征的變化，能夠反映其本身的遺傳多樣性和抗旱性[3]。作物根系主要負(fù)責(zé)養(yǎng)分和水分的吸收并向地上部運(yùn)輸，它直接影響地上部的生長和營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平。干旱脅迫下，根系水分虧缺最終會(huì)導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低[4]，不同作物、不同遺傳背景或不同水分脅迫程度，對根系生長和分布的影響均存在一定的差異[5-8]?；莺晟嫉萚9]研究認(rèn)為，在干旱脅迫條件下抗旱性強(qiáng)的大麥品種能夠保持更龐大的根系和更高的根系吸收能力。此外，作物耐旱的主要生理機(jī)制是通過滲透調(diào)節(jié)作用防止水分的過度流失，保持細(xì)胞膨壓，從而保證植物的正常生長[10-13]。有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等有機(jī)物質(zhì)。有研究表明，抗旱性強(qiáng)的品種在低水勢下能夠維持一定的膨壓，其滲透調(diào)節(jié)能力要高于抗旱性弱的品種[14]。汪軍成等[15]研究表明，葉片脯氨酸含量和可溶性糖含量與干旱脅迫壓力呈正相關(guān)。大麥株高近等基因系是通過重組自交得到的除株高不同，其他遺傳背景完全相同的成套遺傳品系。近年來，前人利用大麥株高近等基因系開展了大量研究，BAI等[16]研究了鐮刀菌素冠腐病在大麥株高近等基因系之間的傳播差異；杜歡等[17-18]研究了大麥株高近等基因系的籽粒性狀、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀差異；CHEN等[19-20]研究了大麥株高近等基因系基于3H染色體長臂上影響穗形態(tài)的數(shù)量性狀遺傳位點(diǎn)和無赤霉酸響應(yīng)的半矮稈基因?qū)Υ篼滅牭毒毓诟】剐缘挠绊?。【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于不同干旱脅迫程度對大麥株高近等基因系根系形態(tài)和生理特性的影響，以及地下部根系形態(tài)與地上部生理特性的相互關(guān)系鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以兩套大麥株高近等基因系為試驗(yàn)材料，以期分析不同干旱脅迫程度下大麥株高近等基因系苗期根系形態(tài)及葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的抗旱性差異，揭示地下部根系形態(tài)與地上部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相互關(guān)系，為大麥抗旱優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以兩套大麥株高近等基因系（3T與3D、15T與15D）為試驗(yàn)材料，由CSIRO Plant Industry, Australia提供；其供體親本為TX9425（含半矮稈基因），受體親本Franklin和Gairdner均不含半矮稈基因，親本進(jìn)行雜交得到的第二代群體TX9425/Franklin和TX9425/Gairdner分別進(jìn)行自交授粉，篩選出第三代，再分別進(jìn)行自交授粉，依次進(jìn)行，直至產(chǎn)生的第8代篩選所得[19-20]。材料中T（Tall）代表無半矮稈基因的高稈基因系，D（Dwarf）代表含半矮稈基因的矮稈基因系。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

此外，以兒童在來生信念測量的總分為因變量，以2(父母宗教信仰組別)× 2(年齡：4～5歲、5～6歲)進(jìn)行方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對于兒童來生信念測量的總分，年齡與父母宗教信仰組別交互作用不顯著，父母宗教信仰組別(宗教信仰組：M=6.18，SD=3.61；無宗教信仰組：M=8.89，SD=2.98)主效應(yīng)顯著，F(xiàn)(1, 53)=8.20，p=0.006，η2=0.14。

試驗(yàn)于2015—2016年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行。采用營養(yǎng)液水培方式，塑料盆255 mm×190 mm×65 mm。選取飽滿均一的大麥種子，自來水洗去塵土和雜質(zhì)，0.1% HgCl2消毒15 min，蒸餾水漂洗數(shù)次，暗處萌發(fā)48 h后于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天用蒸餾水澆灌；7 d后，去除殘粒，選擇長勢健壯一致的幼苗移入1/4霍格蘭德營養(yǎng)液中，于光照室培養(yǎng)，晝夜溫度24℃/17℃，光暗周期14 h/10 h，相對濕度50%，光照強(qiáng)度500 μmol·m-2，3 d后更換為1/2霍格蘭德營養(yǎng)液，每3天通氣1次；待幼苗長至兩葉一心時(shí)，采用不同濃度的PEG6000（聚乙二醇6000）模擬干旱脅迫，分別為對照（0）、輕度（5%）、中度（15%）和重度（25%）脅迫；3盆重復(fù)，每盆50株，共計(jì)48盆；待幼苗長至四葉一心時(shí)取樣測定相關(guān)指標(biāo)[21-22]。

1.3 株高及根冠比的測定

學(xué)校每年會(huì)有20多項(xiàng)大大小小的學(xué)生活動(dòng)，每項(xiàng)活動(dòng)都經(jīng)過精心設(shè)計(jì)，例如，春季遠(yuǎn)足，最遠(yuǎn)徒步20千米看家鄉(xiāng)美景；初一年級誠信宣誓儀式，邀請家長和社會(huì)誠信典型觀禮；初二年級離隊(duì)入團(tuán)儀式；18歲成人儀式，邀請法制副校長宣講《憲法》；初高三年級畢業(yè)典禮，畢業(yè)生身穿畢業(yè)袍，校長以班級為單位簽發(fā)畢業(yè)賀書；迎國慶升旗儀式；青春儀式等。這些活動(dòng)，對學(xué)生影響巨大，留下終生難忘的回憶。通過這些活動(dòng)，學(xué)生獲得心靈的成長，人生也會(huì)樹立更高的目標(biāo)。

幼苗四葉一心時(shí)，取6株幼苗直尺測定株高，并將植株根系與地上部分離，分別于烘箱105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，分別記錄根系生物量和地上部生物量，并計(jì)算根冠比（根系生物量/地上部生物量×100%），3次重復(fù)。

1.4 根系形態(tài)的測定

取各個(gè)處理下3株幼苗根系，采用EPSON PERFECTION V700 PHOTO彩色圖像掃描儀進(jìn)行根系掃描，并用WinRHIZO軟件進(jìn)行總根長、根表面積和根體積的分析，3次重復(fù)。

1.5 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定

可溶性糖含量測定采用硫酸-蒽酮比色法[23]；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[23]；脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮顯色法[23]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

由表1可知，不同的PEG脅迫濃度對大麥株高近等基因系株高和根冠比的影響差異不同。隨PEG6000脅迫濃度的增加，兩套近等基因系株高呈下降趨勢且差異顯著；在輕度、中度和重度干旱脅迫下，3T株高分別比對照降低了7.5%、25.6%和35.3%，3D株高分別比對照降低了7.1%、30.1%和40.2%，而15T株高分別比對照降低了8.9%、23.7%和34.7%，15D株高分別比對照降低了12.7%、35.1%和47.4%；其中，輕度脅迫下，株高的變化較小，隨脅迫程度的增加株高下降幅度增大。由此可知，3T和15T隨脅迫程度的增加株高降低程度較小。

采用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析和繪圖，采用SPSS21.0軟件[24]對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 PEG脅迫對大麥株高近等基因系株高和根冠比的影響

在綠色建筑中，屋頂雖然不能夠接受與外墻等同的太陽能，但是其采光性能要比天窗好很多。另外，由于屋頂平行于水平面，并且高于地面，陽光遮擋物較少，因此，在屋頂布局光伏發(fā)電系統(tǒng)無須考慮角度問題，只需要保證光電板最大面積覆蓋即可。另外，由于屋頂獨(dú)立于整個(gè)綠色建筑之上，容易遭受自然災(zāi)害的影響，其使用壽命最短，這些都是設(shè)計(jì)者需要考慮的問題[4]。

[8] 汪妮娜, 黃敏, 陳德威, 徐世宏, 韋善清, 江立庚. 不同生育期水分脅迫對水稻根系生長及產(chǎn)量的影響. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2013, 34(9): 1650-1656.

在全球經(jīng)濟(jì)一體化發(fā)展的背景下，我國企業(yè)逐步實(shí)現(xiàn)了與國際接軌的現(xiàn)代化發(fā)展，在引進(jìn)新技術(shù)和新設(shè)備的同時(shí)，也需要建立新的現(xiàn)代化管理體制與新的服務(wù)平臺(tái)。物流采購作為企業(yè)經(jīng)營的重要組成部分，是增加企業(yè)的生產(chǎn)效益、提高企業(yè)在市場競爭中的占有率、促進(jìn)企業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展的重中之重，也是需要重點(diǎn)完善的內(nèi)容。為了建立優(yōu)質(zhì)的物流采購管理平臺(tái)，對物流采購流程等進(jìn)一步優(yōu)化，從而促進(jìn)企業(yè)實(shí)現(xiàn)物流采購和管理的專業(yè)性、標(biāo)準(zhǔn)性，推動(dòng)企業(yè)的信息化發(fā)展。

自金融危機(jī)爆發(fā)以來，各國經(jīng)濟(jì)得到了一定的復(fù)蘇。但是，不能否認(rèn)的是各國在消費(fèi)市場、財(cái)經(jīng)合作等方面依舊受到金融危機(jī)的影響而轉(zhuǎn)為保守。此種保守的狀態(tài)具體表現(xiàn)為兩個(gè)方面：一是國與國之間加強(qiáng)了合作的同時(shí)在資源的爭奪上也更為激烈，各國在原本“邊境措施”的基礎(chǔ)上，更加深入的擴(kuò)展到對別國國內(nèi)經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域的滲透；二是各國在面對資本輸出以及財(cái)經(jīng)合作上更為的理性，尤其是在大型項(xiàng)目投資、風(fēng)險(xiǎn)資金對沖、虛擬經(jīng)濟(jì)以及金融經(jīng)濟(jì)管控上相對保守。此種趨勢，在去年G20的過程中有所體現(xiàn)。國際社會(huì)將注意力集中在我國經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展方式的轉(zhuǎn)變與調(diào)整上來，并促使了各國對于我國在稅制、匯率、利率等多方面的改革與調(diào)整給予更大的希望。

兩套近等基因系根冠比隨脅迫濃度的增加呈不斷上升的趨勢。3T和15T根冠比在中度、重度脅迫下顯著高于對照，分別比對照增加了42.9%、52.2%和67.5%、69.4%。在輕度、中度和重度脅迫時(shí)，15D根冠比均顯著高于對照，分別比對照增加了115.8%、161.4%和165.8%；其他品系在不同干旱脅迫下與對照相比均無顯著差異。由此可知，3T和15T隨脅迫程度的增加根冠比變化幅度較小。

表1 不同PEG脅迫濃度對大麥株高近等基因系株高及根冠比的影響

同一行的不同小寫字母代表同一品系不同脅迫濃度下性狀值在0.05水平上差異顯著

The different small letters after data in the same line mean the significant difference at the 0.05 level on the same variety under different stress concentration

2.2 PEG脅迫對大麥株高近等基因系根系形態(tài)的影響

2.2.1 總根長 由圖1可知，3T和3D總根長隨脅迫濃度的增加呈下降趨勢；3T在輕度脅迫時(shí)總根長急劇降低，而3D在重度脅迫時(shí)總根長急劇降低，表明3T總根長對干旱脅迫比較敏感。在輕度、中度和重度脅迫時(shí)，3T總根長與對照相比差異顯著，分別比對照降低了51.4%、58.7%和64.1%；而3D總根長只在重度脅迫下與對照相比差異顯著，比對照降低66.7%。表明3D在輕度和中度脅迫下總根長變化幅度小于3T，而在重度脅迫下變化幅度大于3T。

不同小寫字母代表同一品系不同脅迫濃度下性狀值在0.05水平上差異顯著。下同

15T和15D總根長隨脅迫濃度的增加呈先降低后升高再降低的變化趨勢，并且均在中度脅迫時(shí)明顯升高。在輕度、中度和重度脅迫時(shí)，15T和15D總根長分別與對照相比呈現(xiàn)顯著差異；15T總根長分別比對照降低了42.4%、13.9%和72.5%；15D總根長分別比對照降低了44.1%、15.6%和61.1%。表明15T在輕度和中度脅迫下總根長變化幅度小于15D，而在重度脅迫下變化幅度大于15D。

2.2.2 根表面積 由圖2可知，3T根表面積隨脅迫濃度的增加呈下降趨勢；3D根表面積隨脅迫濃度的增加呈先降低后升高再降低的變化趨勢，并在中度脅迫時(shí)升高。在輕度、中度和重度脅迫時(shí)，3T和3D根表面積分別與對照相比差異顯著；3T根表面積分別比對照降低了50.4%、55.8%和60.3%；而3D根表面積分別比對照降低了37.3%、34.0%和68.4%。表明3D在輕度和中度脅迫下根表面積變化幅度小于3T，而在重度脅迫下表現(xiàn)相反。

[5] 丁紅, 張智猛, 戴良香, 宋文武, 康濤, 慈敦偉. 不同抗旱性花生品種的根系形態(tài)發(fā)育及其對干旱脅迫的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(17): 5169-5176.

圖2 不同PEG脅迫濃度對大麥株高近等基因系根表面積的影響

2.2.3 根體積 由圖3可知，3T根體積隨脅迫濃度的增加呈下降趨勢；3D根體積隨脅迫濃度的增加呈先降低后升高再降低的變化趨勢，并在中度脅迫時(shí)升高。在輕度、中度和重度脅迫時(shí)，3T和3D根體積分別與對照相比差異顯著；3T根體積分別比對照降低了49.5%、52.8%和56.2%；而3D根體積分別比對照降低了44.8%、39.1%和67.6%。表明3D在輕度和中度脅迫下根體積變化幅度小于3T，而在重度脅迫下表現(xiàn)相反。

15T和15D根體積隨脅迫濃度的增加呈先降低后升高再降低的變化趨勢，并且均在中度脅迫時(shí)升高。在輕度、中度和重度脅迫時(shí)，15T和15D根體積分別與對照相比呈現(xiàn)顯著差異；15T根體積分別比對照降低了31.1%、18.5%和59.3%；15D根體積分別比對照降低了44.3%、24.6%和58.7%。表明15T在輕度和中度脅迫下根體積變化幅度小于15D，同樣在重度脅迫下表現(xiàn)相反。

圖3 不同PEG脅迫濃度對大麥株高近等基因系根體積的影響

2.3 PEG脅迫對大麥株高近等基因系葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1 可溶性糖含量 由圖4可知，兩套近等基因系可溶性糖含量均隨脅迫濃度的增加呈先升高后降低再升高的變化趨勢。3T和3D可溶性糖含量在輕度和重度脅迫下分別顯著高于對照；3T分別比對照升高了529.7%和1001.4%；3D分別比對照升高了458.5%和1317.6%。而15T和15D在3種脅迫濃度下可溶性糖含量分別與對照相比均達(dá)顯著水平；15T可溶性糖含量分別比對照升高82.6%、降低38.8%、升高81.0%；15D可溶性糖含量分別比對照升高14.5%、降低34.2%、升高112.2%。由此可知，在輕度和中度脅迫下3D和15D隨脅迫程度的增加可溶性糖含量變化幅度小于3T和15T，而在重度脅迫下表現(xiàn)相反。

圖4 不同PEG脅迫濃度對大麥株高近等基因系葉片可溶性糖含量的影響

2.3.2 可溶性蛋白含量 由圖5可知，兩套近等基因系可溶性蛋白含量均隨脅迫濃度的增加呈先降低后升高再降低的變化趨勢，且在中度脅迫時(shí)達(dá)到最大值。3T可溶性蛋白含量在輕度和中度脅迫下與對照相比差異顯著，分別比對照降低16.7%和升高16.3%。3D可溶性蛋白含量在中度和重度脅迫下與對照相比差異顯著，分別比對照升高13.7%和降低15.7%。此處，15T和15D在中度脅迫下可溶性蛋白含量與對照相比差異也均達(dá)顯著水平，分別比對照升高了17.0%和16.3%。由此可知，在輕度和中度脅迫下3D和15D隨脅迫程度的增加可溶性蛋白含量變化幅度小于3T和15T，同樣在重度脅迫下表現(xiàn)相反。

[12] 王淑英, 姜小鳳, 蘇敏, 李倩. 水分脅迫對春小麥光合和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2013, 33(2): 364-367.

圖5 不同PEG脅迫濃度對大麥株高近等基因系葉片可溶性蛋白含量的影響

2.4 各個(gè)性狀間的相關(guān)性分析

由各個(gè)性狀間的相關(guān)分析（表2）可知，不同PEG脅迫濃度處理下，株高與根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)，與總根長、根表面積、根體積呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量和脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)。根冠比與總根長呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.596*），與根表面積和根體積呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.685**，-0.726**）。根系形態(tài)3個(gè)性狀兩兩之間呈極顯著正相關(guān)。同時(shí)，根系形態(tài)性狀與葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間亦存在一定的相關(guān)性，即總根長和根表面積均與可溶性糖含量和脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而根體積只與脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)。此外，具有較高可溶性糖含量的品系其脯氨酸含量也較高，而可溶性蛋白含量則較低，即前兩者之間呈極顯著正相關(guān)（0.640**），而可溶性糖含量與可溶性蛋白含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.592*）。

圖6 不同PEG脅迫濃度對大麥株高近等基因系葉片脯氨酸含量的影響

表2 各個(gè)性狀間的相關(guān)性分析

*和**分別表示差異呈顯著（＜0.05）和極顯著（＜0.01）水平

*and** mean significant difference and positively significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively

3 討論

3.1 大麥株高近等基因系株高和根冠比對PEG脅迫響應(yīng)的差異

作物在水分脅迫狀態(tài)下，表現(xiàn)為植株矮小、生長緩慢。但同樣條件下，植株良好的根冠比能夠使其將有限的資源進(jìn)行最有效的分配，進(jìn)而促進(jìn)植株生長[25]。胡雯媚等[26]對小麥苗期的抗旱性進(jìn)行了鑒定和指標(biāo)篩選，指出株高和根冠比對小麥的抗旱性具有顯著影響。袁蕊等[27]研究認(rèn)為干旱脅迫導(dǎo)致小麥株高顯著降低。惠宏杉等[9]研究表明抗旱性強(qiáng)的大麥品種根冠比隨干旱強(qiáng)度的增加而上升且差異顯著。本研究表明，兩套近等基因系株高隨脅迫濃度的增加呈下降趨勢，而根冠比隨脅迫濃度的增加呈不斷上升趨勢，這與前人研究結(jié)果較為一致；此外，3T和15T隨脅迫程度的增加株高降低程度較小、根冠比增加幅度較小，即矮稈基因系對干旱脅迫更為敏感，表明近等基因系中半矮稈基因的存在會(huì)降低大麥抵御干旱脅迫的能力。

（2）改善鉆井液潤滑性。施工中通過加入1%油基潤滑劑來優(yōu)化鉆井液潤滑性，作用機(jī)理是在親水性的井壁和鉆具表面形成一層疏水性油膜，在增強(qiáng)吸附表面潤滑性的同時(shí)，也有助于抑制泥頁巖吸水膨脹分散，降低摩阻。若是摩阻較大的定向井，可向鉆井液中加入10% 原油，并使其充分乳化，以改善鉆井液的潤滑性能和摩阻，阻止壓差卡鉆現(xiàn)象的發(fā)生［1］。

3.2 大麥株高近等基因系地下部根系形態(tài)對PEG脅迫響應(yīng)的差異

作物根系的生長與遺傳因素、生長環(huán)境和地上部的生長動(dòng)態(tài)等密切相關(guān)[28]。根系的形態(tài)特征間接影響地上部植株的生長發(fā)育狀況，從而影響作物產(chǎn)量。干旱條件下，較好的根系能夠較大程度地減小產(chǎn)量損失[29]。據(jù)報(bào)道，同一小麥品種在不同干旱脅迫程度下，根長和根數(shù)存在較大差異；不同的小麥品種在相同的脅迫程度下，根長和根數(shù)特征亦存在較大差異[30]。有研究認(rèn)為，干旱脅迫下冬小麥苗期根長和根體積明顯下降[31]。丁紅等[5]研究表明，抗旱型品種根系較為發(fā)達(dá)，通過增加根表面積和根體積等來適應(yīng)水分脅迫。本研究表明，在中度脅迫程度下，3D、15T和15D根系生長較好；在輕度脅迫下，3T根系生長較好。在輕度和中度脅迫程度下，3D和15T抵御干旱脅迫的能力較強(qiáng)，在重度脅迫程度下表現(xiàn)相反。表明同樣親本重組自交得到的材料遺傳背景差異較大，因而根系抵御干旱脅迫的能力有所不同。

3.3 大麥株高近等基因系地上部葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對PEG脅迫響應(yīng)的差異

滲透調(diào)節(jié)是作物適應(yīng)干旱脅迫的重要生理機(jī)制。植物在輕度或中度干旱脅迫下，細(xì)胞通過增加溶質(zhì)來降低滲透勢的主動(dòng)調(diào)節(jié)作用[32]；而干旱脅迫達(dá)到重度時(shí)，滲透調(diào)節(jié)作用減小甚至消失，說明植物的滲透調(diào)節(jié)能力是有一定限度的[33]。有研究表明，隨土壤水分的虧缺，可溶性糖和可溶性蛋白含量呈先增后減趨勢，而脯氨酸則呈逐漸增加的趨勢[12]。蔣花等[34]認(rèn)為在低濃度脅迫下，脯氨酸變化小、積累少，而在高濃度脅迫時(shí)，積累量增大；而可溶性糖含量隨脅迫程度的增加變化趨勢不同。本研究表明，4個(gè)品系在不同干旱脅迫程度下，單個(gè)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化趨勢一致；但在各個(gè)脅迫程度下與對照相比存在差異，這與前人研究結(jié)果并不完全一致，可能是材料遺傳背景存在差異所致。在輕度和中度脅迫程度下，矮稈基因系抵御干旱脅迫的能力高于對應(yīng)高稈基因系，說明半矮稈基因的存在有利于抵御干旱脅迫。而在重度脅迫程度下，近等基因系之間的差異有待進(jìn)一步研究。

3.4 大麥株高近等基因系地下部與地上部生長的相關(guān)性

植株根系和地上部所處的環(huán)境及功能各不相同，但它們在營養(yǎng)物質(zhì)的分配過程中相互依賴又相互影響。有研究表明，水分虧缺條件下，根系生長影響地上部生物量及作物產(chǎn)量[35]。本試驗(yàn)條件下，近等基因系株高與根系形態(tài)呈極顯著正相關(guān)；葉片脯氨酸含量與根系形態(tài)均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉片可溶性糖含量與總根長和根表面積存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；但可溶性蛋白含量與根系無顯著相關(guān)性。劉勝群等[36]研究認(rèn)為根系與可溶性蛋白和可溶性糖含量均呈顯著正相關(guān)，本試驗(yàn)結(jié)果與其相反，可能是由于材料差異以及脅迫處理不同所致。干旱脅迫對根系形態(tài)產(chǎn)生直接影響，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)至地上部受到抑制，間接影響葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化。因此，后續(xù)還應(yīng)對根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化以及影響地上部的途徑進(jìn)行研究，從而闡明大麥株高近等基因系地上部及地下部相互作用的機(jī)理。同時(shí)，近等基因系的綜合抗旱能力以及全生育時(shí)期的抗旱情況仍需進(jìn)一步研究

4 結(jié)論

干旱脅迫條件下，大麥株高近等基因系根系形態(tài)的變化影響葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的改變，進(jìn)而影響植株的生長發(fā)育。在根系形態(tài)及葉片滲透調(diào)節(jié)方面，大麥株高近等基因系對苗期不同干旱脅迫的響應(yīng)存在差異并相互影響。在輕度和中度脅迫程度下，近等基因系3T和3D中半矮稈基因的存在有利于抵御干旱脅迫，也有利于實(shí)現(xiàn)降稈抗倒伏的同時(shí)減少干旱對大麥苗期產(chǎn)生的影響。

運(yùn)用戰(zhàn)略管理的思想，根據(jù)高校自身的發(fā)展目標(biāo)，對資產(chǎn)管理工作進(jìn)行準(zhǔn)確的定位，統(tǒng)籌資產(chǎn)管理工作，制定詳細(xì)可行的資產(chǎn)管理規(guī)劃。堅(jiān)持勤儉辦學(xué)，科學(xué)決策，優(yōu)化資源，提升學(xué)校的核心競爭力以及可持續(xù)發(fā)展的能力。

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15T和15D根表面積隨脅迫濃度的增加呈先降低后升高再降低的變化趨勢，并且均在中度脅迫時(shí)升高。在輕度、中度和重度脅迫時(shí)，15T和15D根表面積分別與對照相比呈現(xiàn)顯著差異；15T根表面積分別比對照降低了37.0%、15.3%和66.6%；15D根表面積分別比對照降低了47.3%、24.8%和65.3%。表明15T在輕度和中度脅迫下根表面積變化幅度小于15D，同樣在重度脅迫下表現(xiàn)相反。

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看到這些野生的，我連忙說，姐，現(xiàn)在能吃到純野生的鯽魚，真是福分??！不料，姐姐有些憂傷地說，這可能是最后一次送野生鯽魚給你們吃了，過不了幾天，水庫就要重新承包給其他人了，聽說，他們?yōu)榱双@取更大利益，要用飼料養(yǎng)魚了。那時(shí)，再也沒有這活蹦亂跳，味道鮮美的野生鯽魚了。

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觀察兩組治療方案安全性、治療效果及UPDRS評分情況。采用UPDRS(運(yùn)動(dòng)功能障礙評估表)對患者運(yùn)動(dòng)障礙情況進(jìn)行評估,分?jǐn)?shù)越高,代表患者運(yùn)動(dòng)功能障礙越嚴(yán)重;治療總有效率等于有效率加上顯效率,無效標(biāo)準(zhǔn)為:患者治療后UPDRS差比百分率下降幅度低于5%;顯效標(biāo)準(zhǔn)為:患者治療后UPDRS差比百分率下降程度在20%~49%之間;顯效標(biāo)準(zhǔn)為:患者治療后UPDRS差比百分率下降程度在50%~99%之間。

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媽媽一聽我要去旅行，直接把筷子摔在桌子上，她指著我說：“你也是三十歲的人了，怎么這么沒有心？怎么這么不懂事？”

2.3.3 脯氨酸含量 由圖6可知，兩套近等基因系脯氨酸含量均隨脅迫濃度的增加呈逐漸升高的變化趨勢，且在輕度和中度脅迫時(shí)增加緩慢，在重度脅迫時(shí)急劇增加。兩套近等基因系脯氨酸含量均在重度脅迫下分別與對照相比差異顯著，在此脅迫濃度下3T、3D、15T和15D分別比對照增加了2401.6%、872.5%、2663.9%和2381.1%。同時(shí)，15D脯氨酸含量在中度脅迫下與對照相比差異也達(dá)顯著水平，比對照升高36.3%。由此可知，在3種脅迫濃度下3D和15D隨脅迫程度的增加脯氨酸含量變化幅度小于3T和15T。

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(1)隨著沖擊能量的增大，彈性地基中位移影響范圍逐漸擴(kuò)大，由板底部2/3區(qū)域(圖3a)；逐漸擴(kuò)大到板底整個(gè)區(qū)域(圖3b)；直到超過板底的區(qū)域范圍(圖3c)。

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黃庭堅(jiān)愛茶，愛的是茶的文化屬性。俗人飲酒，雅士品茗。他是在清茶一杯中，參透了茶中滲透的自然天成之性，養(yǎng)生保健之功，承載禮雅平和，溝通世界之儀的禮樂內(nèi)韻。他是在茶讀伴思清的功用中，以茶會(huì)友，茶悟人生；以茶修身，致清導(dǎo)和；以茶勵(lì)志，審己自?。灰圆璩?，構(gòu)建和諧；因茶完成修身治平的人格與道德的和美儀式，與茶達(dá)到人文追求的高度契合。這一切，都是山谷從中國傳統(tǒng)儒道釋文化中悟化而來，是茶道最高的追求。

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用具有一定厚度內(nèi)壁的沒有縫隙的鋼管，剛度和強(qiáng)度較強(qiáng)的接頭管并且保持關(guān)內(nèi)的直徑總體小于墻體的厚度10到20毫米。如果直徑低于這個(gè)范圍則采用30-50t的起重機(jī)進(jìn)行設(shè)備的起拔，如果接頭管的內(nèi)直徑厚度大于20毫米就需要用到專業(yè)的更大的起重機(jī)，以保障最終接頭管的接頭工作順利進(jìn)行。整體的起拔工作過程中，為使得工作在限制的時(shí)間內(nèi)完成，需要保證接頭管起拔工作在初凝之前完工。如果碰上混凝土的出現(xiàn)接頭管斷裂現(xiàn)象，依照高壓噴射所具備的特性可以及時(shí)的對斷裂處進(jìn)行補(bǔ)救。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Response of Root Morphology and Leaf Osmoregulation Substances of Seedling in Barley Genotypes with Different Heights to PEG Stress

DU Huan1,2, MA TongTong1,2, GUO Shuai2,3, ZHANG Ying1,2, BAI ZhiYing1,2, LI CunDong2

(1College of Life Sciences, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, Hebei;2Key Laboratory of Hebei Crop Growth Regulation, Baoding 071001, Hebei;3College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, Hebei)

【Objective】The aim of this study was to assess the relationship between the semi-dwarf geneof barley and the drought resistance and to provide a theoretical basis for drought resistance and high quality breeding of barley.【Method】A hydroponic experiment was carried out to study the plant height, root-shoot ratio, root morphology and leaf osmoregulation substances of seedling of two pairs barley genotypes with different heights under different drought stress levels resulted by PEG6000 at different concentrations (0, 5%, 15%, 25%). Samples were taken during seedlings grew to four leaves and a heart. Plant height was measured by ruler. Root-shoot ratio was calculated by root biomass to aboveground biomass ratio multiplied by 100%, which were obtained by drying and weighing. Total root length, root surface area and volume were measured and analyzed by root system scanner and the WinRHIZO software. The soluble sugar, soluble protein and proline content were determined by sulfuric acid-anthrone colorimetry, coomassie brilliant blue G-250 dyeing method and acidic indene three ketone chromogenic method, respectively.【Result】Analysis showed that barley seedling growth was significantly inhibited, and the plant height decreased gradually, while the opposite trend showed in the root-shoot ratio with the increase of stress concentration. In terms of root morphology, as the stress concentration increased, two pairs near-isogenic line showed different trends. The change range of 3D and 15T was less than that of 3T and 15D, respectively, under the mild and moderates tress, while the change range of 3D and 15T showed an opposite trend under severe stress. Furthermore, soluble sugar content showed an increase at first and then a decrease and an increase again with the increase of the stress concentration, while the opposite trend showed in soluble protein content. The change range was characterized by 3D＜3T, 15D＜15T under the mild and moderate stress, and the change range of 3D and 15D also showed an opposite trend under severe stress. But the proline content presented a tendency of increasing with the increase of the stress concentration, and the small variations were characterized in 3D and 15D under different treatments. Correlation analysis indicated that plant height showed significant correlation with other traits in addition to the soluble protein content. there was also a significant relationship between root-shoot ratio and root morphology under different treatments. Meanwhile, the strains with higher soluble sugar content also had higher proline content, while the soluble protein content was low. Moreover, root morphology also had certain correlation with leaf osmoregulation substances, namely, the total root length and root surface area had significant negative relationship with soluble sugar content and proline content, respectively.【Conclusion】In the matter of root morphology and leaf osmoregulation, there are different responses under drought stress and influence with each other at seedling stage of barley genotypes with different heights. Under the mild and moderate stress, the semi-dwarf gene in the near-isogenic lines 3T and 3D can resist drought stress.

barley; near-isogenic line of plant height; PEG stress; root morphology; osmoregulation

2016-12-07；接受日期：2017-02-07

河北省自然科學(xué)基金（C2011204016，C2015204066）

杜歡，E-mail：huan741858931@126.com。通信作者白志英，E-mail：zhiyingbai@126.com。通信作者李存東，E-mail：nxylcd@ mail.hebau.edu.cn