何 超，沈登榮，尹立紅，李錫良，袁盛勇，田學軍

(1. 紅河學院 生命科學與技術學院，云南省高校農作物優(yōu)質高效栽培與安全控制重點實驗室，云南蒙自 661100；2.西南林業(yè)大學 林學院，昆明 650216)

井上蛀果斑螟成蟲飼養(yǎng)密度對其壽命及繁殖力的影響

何 超1，沈登榮1，尹立紅2，李錫良1，袁盛勇1，田學軍1

(1. 紅河學院 生命科學與技術學院，云南省高校農作物優(yōu)質高效栽培與安全控制重點實驗室，云南蒙自 661100；2.西南林業(yè)大學 林學院，昆明 650216)

為明確成蟲飼養(yǎng)密度對井上蛀果斑螟AssarainoueiYamanaka壽命及繁殖的影響，在溫度(25 ± 1)℃、RH(70 ± 10)%、光照15 L∶9 D、照度5 500 lx條件下，以雌雄比1∶1共設5種成蟲密度，依次為2、5、10、15和20對/產卵杯(840 mL，直徑10 cm，高12 cm)，系統觀察井上蛀果斑螟雌雄成蟲壽命、產卵前期、產卵期、產卵量和卵孵化率等主要生物學特性。結果表明，成蟲飼養(yǎng)密度對井上蛀果斑螟壽命和繁殖力有顯著影響。飼養(yǎng)密度為2對時的產卵前期最長，產卵期最短；5、10、15和20對時的產卵前期無顯著差異；10和15對時的產卵期顯著高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為2對時的雌、雄成蟲壽命最低，10對時的雌成蟲壽命顯著高于除5對外其余3種密度；5和10對時的雄成蟲壽命顯著高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時的產卵高峰單雌日產卵量最少，10對時的產卵高峰單雌日產卵量顯著高于除2對外的其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時的平均單雌產卵量最少，5和10對時的平均單雌產卵量顯著高于其余3種密度；10對時卵的孵化率顯著高于其余4種密度。結果提示，井上蛀果斑螟成蟲飼養(yǎng)密度過高或過低都顯著降低其繁殖力，在840 mL產卵杯空間下，以飼養(yǎng)密度10對最佳。

井上蛀果斑螟；飼養(yǎng)密度；壽命；繁殖力

井上蛀果斑螟(AssarainoueiYamanaka)屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)，是一種單食性的蛀果害蟲。2002年，在云南省建水縣石榴園首次發(fā)現，為石榴樹上的一種新害蟲[1]。該蟲在日本、韓國[2]及中國湖北、甘肅和貴州[3]亦有分布，但無嚴重危害或成災記錄。在云南，井上蛀果斑螟主要以幼蟲蛀食石榴籽粒的外表皮，也食用少量幼嫩籽核，一個果內多者可達5 ～ 10條幼蟲同時危害，引起石榴裂果和腐爛，對石榴危害極大[4-5]。由于井上蛀果斑螟幼蟲蛀入石榴果實內危害，隱蔽性強，且初孵幼蟲短時間內即可蛀入果內，蟲體暴露在外時間很短，一般殺蟲劑無法觸及殺死害蟲，導致該蟲很難防治[1]。近年來，隨著經濟作物種植結構調整和氣候變化等原因，加之對化學農藥的過度依賴和不合理使用等，造成井上蛀果斑螟危害逐年加重，已從次要害蟲上升成為石榴上的主要鱗翅目蛀果害蟲，且處于持續(xù)高發(fā)態(tài)勢，給當地石榴生產造成極大的損失。

種群密度是影響昆蟲生長發(fā)育和繁殖的重要因素之一。昆蟲種內因營養(yǎng)和空間分布的激烈競爭，除存在于幼蟲階段外[6-9]，也可發(fā)生于成蟲階段[10-14]，不同昆蟲受密度的影響明顯不同。研究表明，梨小食心蟲Grapholithamolesta[10]、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera[11]、中華草蛉Chrysoperlasinica[13]和杧果切葉象Deporausmarginatus[14]等成蟲，其產卵量不但受溫度、濕度、光周期和食物等條件影響，還與成蟲飼養(yǎng)密度直接相關。同一昆蟲在不同飼養(yǎng)密度下，其成蟲壽命、交配、產卵和卵孵化等生物學特性也存在一定差異[15-19]。明確成蟲密度對昆蟲生長發(fā)育與繁殖等生物學特性的影響，是昆蟲室內人工大量繁殖的關鍵技術之一，對于了解害蟲的發(fā)生規(guī)律、提高預測預報和綜合防治水平也具有十分重要的意義。

目前，有關井上蛀果斑螟的生物學特性等方面已有一些研究報道，主要集中在對該蟲的形態(tài)學[4-5,20]及成蟲羽化、交配、產卵等的行為特征方面[21-23]進行研究，而有關井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度對其壽命和繁殖力的影響還未見報道。鑒于此，本研究在室內不同成蟲密度飼養(yǎng)條件下，系統測定井上蛀果斑螟雌雄成蟲壽命、產卵前期、產卵期、產卵量及卵孵化率等生物學指標，以期更深入地了解該蟲的生物學特性，為實驗室高效飼養(yǎng)井上蛀果斑螟提供參考，同時也為井上蛀果斑螟的預測預報和綜合防治提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

井上蛀果斑螟2014年采自云南省蒙自市新安所鎮(zhèn)石榴園，采集被該蟲危害的干癟果實，帶回實驗室，剝出幼蟲，置于培養(yǎng)皿(φ= 9 cm)內，用酸石榴的新鮮石榴皮飼養(yǎng)，化蛹羽化后，成蟲用質量濃度為0.05 g/mL的蔗糖水補充營養(yǎng)，飼養(yǎng)繁殖2代后，選擇羽化正常的成蟲作為供試蟲源。飼養(yǎng)條件為溫度(25 ± 1)℃，相對濕度(70±10)%，光照15 L∶9 D，照度5 500 lx。

1.2 試驗方法

1.2.1 成蟲密度設置 井上蛀果斑螟成蟲按雌雄比1∶1配對飼養(yǎng)，試驗共設5個成蟲密度，分別為2、5、10、15和20對/產卵杯。產卵杯為直徑10 cm，高12 cm，容積 840 mL的透明廣口塑料杯，杯蓋中央有一邊長約4 cm的正方形小孔，覆以100目的尼龍網紗。試驗在人工氣候箱中進行，試驗條件同“1.1”。

1.2.2 生物學觀察指標的定義及測量方法 取井上蛀果斑螟剛羽化12 h內的成蟲，區(qū)分雌雄后(雄蛾腹部狹窄，末端略尖；雌蛾腹部末端鈍圓)，分別按“1.2.1”設置密度放入產卵杯內，杯內壁鋪塑料薄膜供雌蟲產卵，杯底放蘸0.05 g/mL蔗糖水的脫脂棉球供成蟲補充營養(yǎng)，脫脂棉球每天更換1次。每天早、晚各觀察1次成蟲產卵和存活情況，并及時移除所產卵和已死亡的成蟲，直至成蟲全部死亡。記錄產卵前期、產卵期、每日產卵量和雌雄成蟲壽命。每處理重復3次。

產卵前期為每處理成蟲羽化當日至成蟲開始產卵為止的時間；產卵期為每處理開始產卵至產卵結束的時間；單雌產卵量為總產卵量(即每處理每日產卵量的總和)/雌蟲數。

取不同密度下井上蛀果斑螟產卵高峰期所產的卵各40粒，置于培養(yǎng)皿內，皿內放蘸無菌水的脫脂棉球保濕。前期每天觀察1次，后期當大部分卵變?yōu)闇\紅色后，每天早、中、晚各觀察1次卵發(fā)育情況，直至卵孵化結束，記錄卵的孵化數。每處理重復3次。

1.3 數據處理

所獲數據用SPSS 19.0軟件進行處理，Duncan’s新復極差法進行差異顯著性分析，卵孵化率所得數據經反正弦轉換后進行比較，數據用“平均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下的產卵前期和產卵期

從圖1可知，井上蛀果斑螟成蟲在不同飼養(yǎng)密度下，其產卵前期和產卵期均存在顯著差異(產卵前期：F= 42.24，P<0.01；產卵期：F=27.10，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為2對時，成蟲產卵前期為2.57 d，顯著高于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為5、10、15和20對時，其產卵前期分別為1.68、1.71、1.72和1.79 d，各密度間無顯著差異。飼養(yǎng)密度為2對時，成蟲產卵期為4.10 d，顯著低于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為10和15對時，產卵期分別為11.40和11.69 d，顯著高于其余3種密度。

柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。 下同。

Different lowercase letters in bars indicate significant difference atP<0.05.The same as below.

圖1 不同飼養(yǎng)密度下井上蛀果斑螟的產卵前期、產卵期
Fig.1 Pre-oviposition and oviposition duration ofAssarainouei

2.2 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下的雌、雄蟲壽命

井上蛀果斑螟成蟲在不同飼養(yǎng)密度下，雌、雄蟲壽命及成蟲平均壽命均存在顯著差異(雌蟲壽命：F= 18.33，P<0.01；雄蟲壽命：F= 20.96，P<0.01；成蟲平均壽命：F= 12.63，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為2對時，雌蟲壽命為9.63 d，顯著低于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為10對時，雌蟲壽命為15.44 d，顯著高于除5對外的其余密度；飼養(yǎng)密度為2、15和20對時雌蟲壽命亦存在顯著差異。飼養(yǎng)密度為5和10對時，雄蟲壽命分別為13.67 d和12.84 d，顯著高于其余3種密度；飼養(yǎng)密度為2、15和20對時雄蟲壽命無顯著差異。飼養(yǎng)密度為2對時，成蟲平均壽命為9.83 d，顯著低于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為5和10對時，成蟲平均壽命分別為14.17 d和14.25 d，顯著高于其余3種密度(表1)。

表1 井上蛀果斑螟雌、雄成蟲的壽命Table 1 Longevity of male and female adults of Assara inouei

注：同列數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Data followed by different letters within a column idicate significant difference atP<0.05.

2.3 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下的單雌日產卵量和平均單雌產卵量

由圖2可以看出，在成蟲不同飼養(yǎng)密度下，除密度為2對時，雌蟲在第3天開始產卵外，其余4種飼養(yǎng)密度均在第2天開始產卵。當飼養(yǎng)密度為2和10對時，單雌日產卵量在第5天達最大值，分別為18.41粒和21.22粒，產卵高峰期分別出現在第4 ～ 6天和第3 ～ 6天。當飼養(yǎng)密度為5和15對時，單雌日產卵量在第4天達到最大值，分別為16.59粒和16.70粒，產卵高峰期分別出現在第3 ～ 6天和第3 ～ 4天。飼養(yǎng)密度為20對時，單雌日產卵量在第3天達到最大值，為13.21 粒，產卵高峰期出現在第3天。從圖3可知，成蟲不同飼養(yǎng)密度下，井上蛀果斑螟產卵高峰單雌日產卵量存在顯著差異(F= 9.09，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為20對時的產卵高峰單雌日產卵量顯著低于其余4種密度，飼養(yǎng)密度為10對時的產卵高峰單雌日產卵量顯著高于5、15和20對。

圖2 井上蛀果斑螟單雌的日產卵量Fig.2 Number of eggs laid of Assara inouei per female per day

成蟲不同飼養(yǎng)密度下，井上蛀果斑螟平均單雌產卵量存在顯著差異(F= 98.99，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為5和10對時，單雌產卵量分別為79.88 和87.42粒，顯著高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時，單雌產卵量為43.19粒，顯著低于其余4種密度。單雌產卵量與成蟲密度之間呈拋物線趨勢：y=-8.749x2+48.561x+17.4 (R2=0.976)，其中，y為平均單雌產卵量，x為成蟲飼養(yǎng)密度(圖3)。

2.4 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下后代卵的孵化率

成蟲不同飼養(yǎng)密度下，井上蛀果斑螟后代卵的孵化率存在顯著差異(F= 8.75，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為10對時卵的孵化率最高，為 51.97%；其次為5對時，卵的孵化率為44.19%；飼養(yǎng)密度為2、15和20對時，卵的孵化率依次為36.77%、34.21%和36.67%，三者差異不顯著(圖4)。

圖3 井上蛀果斑螟產卵高峰單雌的日產卵量和平均單雌產卵量Fig.3 The maximum number of eggs laid per female per day and eggs laid per female of Assara inouei

圖4 井上蛀果斑螟后代卵的孵化率Fig.4 Egg hatching rates of offsprings of Assara inouei

3 討 論

本研究結果顯示，井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度對其壽命和繁殖力有顯著影響，成蟲只有在一定的飼養(yǎng)密度下，其壽命最大，生殖力最高，飼養(yǎng)密度過高或過低都顯著降低成蟲繁殖力。飼養(yǎng)密度為2對時，井上蛀果斑螟的產卵前期最長，產卵期最短，雌、雄成蟲壽命均最低，而飼養(yǎng)密度為5、10、15和20對時，產卵前期無顯著差異；飼養(yǎng)密度為10和15對時的產卵期顯著高于其余3種密度；飼養(yǎng)密度為5和10對時的雌、雄成蟲壽命和平均單雌產卵量高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時的產卵高峰單雌日產卵量和平均單雌產卵量均最小，10對時的產卵高峰單雌日產卵量和平均單雌產卵量均較高。這些結果表明，在840 mL產卵杯空間內，井上蛀果斑螟成蟲以密度為10對飼養(yǎng)為最佳，可獲得最高產卵量；飼養(yǎng)密度為15和20對時，由于生存空間不足，井上蛀果斑螟成蟲間易發(fā)生干擾，影響壽命和產卵量；飼養(yǎng)密度為2和5對時，不利于雌雄成蟲交配，也影響產卵量。這一結果為井上蛀果斑螟室內最佳飼養(yǎng)密度的確定提供依據。

不同種類昆蟲的成蟲對密度的反應并不一致。井上蛀果斑螟的產卵期和單雌產卵量隨成蟲密度的增加呈先增后減的趨勢，這與梨小食心蟲[10]的研究結果相似，而棉鈴蟲單對和10對飼養(yǎng)，平均單雌產卵量無明顯差異[11]；井上蛀果斑螟不同成蟲密度的后代卵孵率存在顯著差異，與棉鈴蟲研究結果相似，而梨小食心蟲后代卵孵率則無顯著差異。此外，井上蛀果斑螟的平均單雌產卵量與成蟲密度之間呈拋物線趨勢，梨小食心蟲成蟲飼養(yǎng)密度與總產卵量之間的關系符合S型曲線方程[10]，杧果切葉象成蟲密度與雌蟲單日平均產卵量呈直線負相關，成蟲密度對雌蟲產卵習性影響不大[14]。表明不同種類昆蟲的成蟲對種群密度的敏感程度可能存在差異。

一定密度范圍內，昆蟲密度較大時，繁殖能力較高，產卵前期縮短，產卵期延長。本研究中，井上蛀果斑螟飼養(yǎng)密度為10和15對的產卵期和產卵前期，二者均無顯著差異，但飼養(yǎng)密度為10對時的平均單雌產卵量和單雌產卵高峰日產卵量均大于飼養(yǎng)密度為15對時的。飼養(yǎng)密度為10對的產卵期較15對雖較短，但其產卵量更為集中，符合昆蟲室內人工飼養(yǎng)要求，可保證在短期內獲取大量發(fā)育一致的供試蟲源。

本研究明確成蟲密度對井上蛀果斑螟壽命和繁殖力的影響，確定適宜的成蟲飼養(yǎng)密度，為井上蛀果斑螟大量人工飼養(yǎng)提供依據。由于成蟲密度對昆蟲的影響是復雜的和多方面的，本文僅分析井上蛀果斑螟不同成蟲密度對雌雄成蟲壽命和繁殖的影響，而有關井上蛀果斑螟成蟲密度對其求對偶行為、交配次數、交配節(jié)律及最佳雌雄比例等生物學特性，尚待進一步研究。

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(責任編輯：郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)

Effects of Adult Rearing Density on Longevity and Fecundity ofAssarainoueiYamanaka ( Lepidoptera: Pyralidae )

HE Chao1,SHEN Dengrong1,YIN Lihong2,LI Xiliang1, YUAN Shengyong1and TIAN Xuejun1

(1.College of Life Science and Technology,Honghe University,Crop Cultivation and Safety Control Key Laboratory of Yunnan Province,Mengzi Yunnan 661100,China; 2. Forestry College of Southwest Forestry University,Kunming 650216,China)

To investigate the effects of rearing density on the longevity and fecundity of adultAssarainoueiYamanaka,the main biological characteristics of longevity of adult,pre-oviposition duration,oviposition duration,number of eggs laid per female and hatch rate of eggs were systematically examined by rearing adult at five different densities of 2,5,10,15 and 20 pairing with ratio of female to male of 1∶1 per oviposition jar (840 mL,10 cm diameter,12 cm high) under the conditions of (25±1) ℃,RH (70 ±10) %,illumination intensity 5 500 lx and a photoperiod of 15 L ∶9 D. The results showed that longevity and fecundity of adultAssarainoueiwere significantly affected by adult density. The pre-oviposition duration was the longest and the oviposition duration was the shortest at 2 pairs. There were no significant difference at 5,10,15 and 20 pairs at pre-oviposition period The oviposition duration was significantly longer at 10 and 15 pairs than those at the remaining three densities. The longevity of male and female adults were the shortest at 2 pairs. The longevity of female adult was significantly longer at 10 pairs than those at the remaining three densities except at 5 pairs. The longevity of male adult was significantly longer at 5 and 10 pairs than those at the remaining three densities. The maximum number of eggs laid per female per day was the lowest at 20 pairs,and at 10 pairs was significantly higher than those at the remaining three densities except at 2 pairs. The number of eggs laid per female was the lowest at 20 pairs,and at 5 and 10 pairs was significantly higher than those at the remaining three densities. The egg hatching rate was the highest at 10 pairs than those at the remaining four densities. The results suggested that the longevity and fecundity ofAssarainoueisignificantly decreased when the adult rearing densities were either lower or higher. The best rearing density was 10 pairs adult in 840 mL space.

AssarainoueiYamanaka; Rearing density; Longevity; Fecundity

2016-07-29 Returned 2016-09-12

Special Scientific Research Fund for Ph. D of Honghe University (No.14bs15);Scientific Research Foundation of Yunnan Department of Education (No.2014Y460); Innovative Training Program for College Students of Honghe University(No.DCXL1406);Master Construction Project of Plant Protection of Honghe University.

HE Chao,male,Ph.D,lecturer. Research area:agricultural entomology and pest control.E-mail:hechao1022@163.com

日期：2017-06-05

2016-07-29

2016-09-12

紅河學院博士科研啟動專項(14bs15)；云南省教育廳科研基金(2014Y460)；紅河學院大學生創(chuàng)新訓練項目(DCXL1406)；紅河學院植物保護碩士點建設項目。

何 超，男，博士，講師，主要從事農業(yè)昆蟲及害蟲綜合治理研究。E-mail: hechao1022@163.com

S436.639

A

1004-1389(2017)06-0950-06

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170605.1728.040.html