何　超,　沈登榮,　尹立紅,　李錫良,　袁盛勇,　田學(xué)軍

(1. 紅河學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,云南省高校農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蒙自　661100; 2. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 昆明　650216)

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井上蛀果斑螟晝夜行為節(jié)律研究

何超1*,沈登榮1,尹立紅2,李錫良1,袁盛勇1,田學(xué)軍1

(1. 紅河學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,云南省高校農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蒙自661100; 2. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 昆明650216)

為明確井上蛀果斑螟(Assara inouei)晝夜行為節(jié)律,在溫度(25±1)℃、光周期L∥D=15h∥9h、RH60%±10%條件下,系統(tǒng)觀察了井上蛀果斑螟的羽化、交配、產(chǎn)卵、卵孵化及幼蟲(chóng)化蛹等行為節(jié)律。結(jié)果表明:井上蛀果斑螟的羽化、交配、產(chǎn)卵、孵化、化蛹行為具有明顯的晝夜節(jié)律。成蟲(chóng)的羽化主要發(fā)生在18:00-04:00,此時(shí)成蟲(chóng)的羽化數(shù)量占總羽化數(shù)量的80%以上,其中以20:00-22:00羽化率最高;成蟲(chóng)交配活動(dòng)主要發(fā)生在04:00-08:00,交配率超過(guò)75%,以06:00-08:00交配率最高;單次交配持續(xù)時(shí)間為20～60min,平均為42.12min;其產(chǎn)卵活動(dòng)主要發(fā)生在02:00-10:00,該時(shí)段所產(chǎn)卵量達(dá)到總產(chǎn)卵量的73.99%,顯著高于其他時(shí)段;卵孵化主要發(fā)生在04:00-10:00和16:00-20:00兩個(gè)時(shí)段,卵的孵化數(shù)量占孵化總數(shù)的82.86%,顯著高于其他時(shí)段;幼蟲(chóng)化蛹主要發(fā)生在10:00-14:00和18:00-22:00兩個(gè)時(shí)段,幼蟲(chóng)化蛹數(shù)占總化蛹數(shù)的72.83%,化蛹高峰為18:00-20:00。

井上蛀果斑螟;晝夜節(jié)律;行為

井上蛀果斑螟(Assara inoueiYamanaka)屬鱗翅目螟蛾科,是我國(guó)石榴樹(shù)上的一種新害蟲(chóng)[1]。該蟲(chóng)在國(guó)外主要分布于日本和韓國(guó),國(guó)內(nèi)在湖北五峰、甘肅天水、貴州赤水都有分布[23],但無(wú)為害記錄;在云南,井上蛀果斑螟于2002年在建水被首次發(fā)現(xiàn),以幼蟲(chóng)蛀入石榴果實(shí)內(nèi)為害,導(dǎo)致?tīng)€果和落果[4]。近幾年,由于氣候等環(huán)境條件適宜,井上蛀果斑螟在云南一些地區(qū)暴發(fā)成災(zāi),蟲(chóng)果率達(dá)60%以上,被害的一個(gè)石榴果實(shí)內(nèi)平均有幼蟲(chóng)5～10頭,導(dǎo)致落果率30%以上,重發(fā)的果園甚至高達(dá)80%～90%,嚴(yán)重影響了石榴的產(chǎn)量和質(zhì)量[2,56],造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失,對(duì)當(dāng)?shù)厥癞a(chǎn)業(yè)發(fā)展形成較大的威脅,已成為制約當(dāng)?shù)厥裆a(chǎn)發(fā)展的主要鱗翅目害蟲(chóng)。然而,有關(guān)井上蛀果斑螟的研究相對(duì)較少,目前僅對(duì)該蟲(chóng)的形態(tài)特征及田間種群動(dòng)態(tài)[2,5]、產(chǎn)卵行為[4]、觸角感器的超微結(jié)構(gòu)[6]、羽化及交配行為[7]等進(jìn)行了初步研究,其很多生物學(xué)特性仍不明確。

研究表明,許多昆蟲(chóng),如梨小食心蟲(chóng)(Grapholitha molesta)[8]、毛健夜蛾(Brithys crini)[9]、楊小舟蛾(Micromelalopha troglodyta)[10]和麻楝蛀斑螟(Hypsipyla robusta)[11]等的發(fā)育和行為都受晝夜節(jié)律的影響,常隨晝夜的交替而呈現(xiàn)一定節(jié)奏的變化規(guī)律,如取食、飛翔、羽化、交配和產(chǎn)卵,甚至卵的孵化、化蛹等,都與光周期密切相關(guān)[12],是昆蟲(chóng)長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境周期變化的結(jié)果。這些研究為有效適時(shí)防治這些害蟲(chóng)發(fā)揮了重要的指導(dǎo)作用。所以,了解昆蟲(chóng)的行為節(jié)律,有助于掌握昆蟲(chóng)種群的活動(dòng)規(guī)律,對(duì)該蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)和綜合治理具有重要意義,但有關(guān)井上蛀果斑螟的行為節(jié)律還未見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究對(duì)井上蛀果斑螟的成蟲(chóng)羽化、交配、產(chǎn)卵、卵孵化和幼蟲(chóng)化蛹行為特征進(jìn)行了系統(tǒng)研究,以期進(jìn)一步明確井上蛀果斑螟的生物學(xué)特性,為該蟲(chóng)的綜合治理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

在云南省蒙自市新安所鎮(zhèn)石榴園采集井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)為害的果實(shí),帶回實(shí)驗(yàn)室后,剝出幼蟲(chóng),用新鮮石榴皮飼養(yǎng),化蛹羽化后,成蟲(chóng)飼喂10%的蜂蜜水。連續(xù)飼養(yǎng)3代后,作為供試蟲(chóng)源。試蟲(chóng)飼養(yǎng)和試驗(yàn)處理均在溫度(25±1)℃、光周期L∥D=15h(05:00-20:00)∥9h(20:00-次日05:00)、RH(60±10)%人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1羽化行為觀察

待井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)化蛹后,收集雌、雄蛹各60頭,放入培養(yǎng)皿內(nèi),每天定時(shí)觀察成蟲(chóng)羽化情況,每隔2h觀察1次,記錄各時(shí)段羽化成蟲(chóng)的雌、雄數(shù)量,直至成蟲(chóng)全部羽化。重復(fù)5次。

1.2.2交配行為觀察

取羽化后6h之內(nèi)的雌、雄井上蛀果斑螟成蟲(chóng)各20頭,置于1 000mL的培養(yǎng)瓶?jī)?nèi),瓶中放浸有10%蜂蜜水的脫脂棉球供成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。每天定時(shí)觀察成蟲(chóng)交配情況,每隔20min觀察1次,記錄成蟲(chóng)的交配行為直至成蟲(chóng)全部死亡。重復(fù)5次。

1.2.3產(chǎn)卵行為觀察

井上蛀果斑螟產(chǎn)卵行為觀察與交配行為觀察同步進(jìn)行,方法同1.2.2,記錄成蟲(chóng)各時(shí)段的產(chǎn)卵行為及產(chǎn)卵量。

1.2.4孵化行為觀察

取井上蛀果斑螟雌蟲(chóng)當(dāng)天產(chǎn)的卵100粒,放入培養(yǎng)皿定時(shí)觀察,待其快孵化時(shí)(以卵變?yōu)闇\紅色為標(biāo)準(zhǔn)),每隔2h觀察一次,記錄已孵化的卵粒數(shù),直至卵全部孵化。重復(fù)5次。

1.2.5化蛹行為觀察

待同一天內(nèi)孵化的井上蛀果斑螟幼蟲(chóng)飼養(yǎng)至老熟后，取老熟幼蟲(chóng)60頭,置于培養(yǎng)皿內(nèi),每天定時(shí)觀察老熟幼蟲(chóng)化蛹情況,每隔2h觀察一次,記錄開(kāi)始化蛹(以老熟幼蟲(chóng)吐絲做繭為標(biāo)準(zhǔn))的幼蟲(chóng)個(gè)數(shù),直至老熟幼蟲(chóng)全部化蛹。重復(fù)5次。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所獲數(shù)據(jù)用SPSS19.0軟件進(jìn)行處理,Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1羽化節(jié)律

由圖1可知,井上蛀果斑螟雌、雄成蟲(chóng)的羽化均主要發(fā)生在18:00-04:00,此時(shí)段,雌、雄蟲(chóng)羽化數(shù)量分別占總羽化數(shù)量的89.11%和80.83%。雌蟲(chóng)的羽化高峰時(shí)段為20:00-22:00,羽化率為30.91%,顯著高于其他時(shí)段。而雄蟲(chóng)的羽化高峰時(shí)段為20:00-22:00和22:00-00:00,羽化率分別為27.40%和24.66%,顯著高于其他時(shí)段。在光期08:00-20:00,雄蟲(chóng)的羽化率高于雌蟲(chóng),而在暗期00:00-04:00,雌蟲(chóng)羽化率總體高于雄蟲(chóng)。

2.2交配節(jié)律

井上蛀果斑螟交配持續(xù)時(shí)間為30～40min發(fā)生的概率最大,為32.57%,交配持續(xù)時(shí)間40～50min次之,為24.83%,兩者無(wú)顯著差異;交配持續(xù)時(shí)間為20～30min和50～60min發(fā)生的概率分別為17.26%和17.46%,交配持續(xù)時(shí)間大于60min的概率僅為7.88%;未發(fā)現(xiàn)交配時(shí)間短于20min的現(xiàn)象;井上蛀果斑螟平均交配持續(xù)時(shí)間為42.12min(圖2)。

圖1　井上蛀果斑螟成蟲(chóng)的羽化節(jié)律Fig.1　Emergence rhythm of Assara inouei

圖2　井上蛀果斑螟交配持續(xù)時(shí)間分布Fig.2　Occurrence percentage of mating duration of Assara inouei

井上蛀果斑螟成蟲(chóng)的交配活動(dòng)在暗期和光期均有發(fā)生(圖3)。成蟲(chóng)交配活動(dòng)主要發(fā)生在04:00-06:00和06:00-08:00兩個(gè)時(shí)段,交配率分別為33.33%和41.67%,顯著高于其他時(shí)段。04:00之前和08:00之后,成蟲(chóng)的交配活動(dòng)明顯減少,發(fā)生的概率僅為16.67%和8.33%。

圖3　井上蛀果斑螟的交配節(jié)律Fig.3　Mating rhythm of Assara inouei

2.3產(chǎn)卵節(jié)律

井上蛀果斑螟雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵主要發(fā)生在02:00-10:00,該時(shí)段所產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的73.99%,顯著高于其他時(shí)段,產(chǎn)卵高峰發(fā)生在06:00-08:00,其產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的26.95%,顯著高于其他時(shí)段;在10:00之后到20:00之前,雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量很低,僅占總產(chǎn)卵量的8.03%(圖4)。

圖4　井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵節(jié)律Fig.4　Oviposition rhythm of Assara inouei

2.4孵化節(jié)律

從圖5可以看出,井上蛀果斑螟卵孵化在暗期和光期均有發(fā)生,但主要在光期發(fā)生。卵孵化主要發(fā)生在04:00-10:00和16:00-20:00,這兩個(gè)時(shí)段卵的孵化數(shù)量分別占卵孵化總數(shù)的49.84%和33.02%,顯著高于其他時(shí)段,其中卵孵化高峰期在06:00-08:00和16:00-18:00,分別占卵孵化總數(shù)的20.63%和18.73%。

圖5　井上蛀果斑螟的孵化節(jié)律Fig.5　Hatching rhythm of Assara inouei

2.5化蛹節(jié)律

老熟幼蟲(chóng)化蛹在暗期和光期均有發(fā)生,但主要在光期發(fā)生(圖6)?；贾饕l(fā)生在10:00-14:00和18:00-22:00,顯著高于其他時(shí)段;光期化蛹高峰為12:00-14:00和18:00-20:00,化蛹百分率分別為18.52%和22.22%;暗期化蛹高峰為20:00-22:00,化蛹百分率為17.28%。

圖6　井上蛀果斑螟的化蛹節(jié)律Fig.6　Pupation rhythm of Assara inouei

3　結(jié)論與討論

本試驗(yàn)中,井上蛀果斑螟成蟲(chóng)羽化高峰主要發(fā)生在剛進(jìn)入暗期的20:00-22:00,表明井上蛀果斑螟成蟲(chóng)羽化主要發(fā)生于黃昏時(shí)分,這與鱗翅目其他昆蟲(chóng),如梨小食心蟲(chóng)、楊小舟蛾、毛健夜蛾等的羽化節(jié)律發(fā)生在光期不同,表明昆蟲(chóng)種類(lèi)不同,其晝夜行為節(jié)律也不同。但井上蛀果斑螟與麻楝蛀斑螟成蟲(chóng)羽化高峰在20:00-23:00較為一致[11],這是因?yàn)榫现呙c麻楝蛀斑螟均為螟蛾科昆蟲(chóng),所以晝夜行為節(jié)律較為相似;這也與邵淑霞等[5]報(bào)道的井上蛀果斑螟成蟲(chóng)的羽化高峰在20:00-24:00大體一致,進(jìn)一步證明井上蛀果斑螟的羽化主要發(fā)生在暗期。

井上蛀果雌雄成蟲(chóng)的交配主要發(fā)生在02:00-10:00,高峰時(shí)段為06:00-08:00,為進(jìn)入光期1h后,表明該蟲(chóng)主要在黎明時(shí)分交配。這與韓偉君等[7]報(bào)道的井上蛀果斑螟成蟲(chóng)交配時(shí)間主要發(fā)生在01:00-09:00,05:00-08:00交配率達(dá)最大值相比,雖交配時(shí)間段和交配高峰期都延遲了1h,但兩者所得結(jié)果并無(wú)本質(zhì)差異,出現(xiàn)上述差異的主要原因可能是溫度和光周期等條件不同。此外,本研究發(fā)現(xiàn),井上蛀果斑螟在交配過(guò)程中,未發(fā)現(xiàn)多次交配現(xiàn)象,一般一頭雌蟲(chóng)一生只交配一次,在羽化的前3天內(nèi),雌雄成蟲(chóng)保持著較高的交配率,多數(shù)成蟲(chóng)交配持續(xù)時(shí)間在20～60min之間,少數(shù)持續(xù)時(shí)間大于60min,羽化后第4天,交配率明顯下降。這些結(jié)果表明井上蛀果斑螟的交配行為與成蟲(chóng)的齡期密切相關(guān),交配持續(xù)時(shí)間是否與井上蛀果斑螟的齡期有著關(guān),還有待于進(jìn)一步研究。

井上蛀果斑螟產(chǎn)卵、卵孵化和化蛹在光期和暗期均可發(fā)生,但主要在光期發(fā)生。產(chǎn)卵主要發(fā)生在02:00-10:00,該時(shí)段產(chǎn)卵量達(dá)總產(chǎn)卵量的73.99%,產(chǎn)卵高峰期為06:00-08:00,發(fā)生在進(jìn)入光期1h后,表明井上蛀果斑螟成蟲(chóng)產(chǎn)卵主要發(fā)生在黎明時(shí)分;卵孵化在06:00-08:00和16:00-18:00呈現(xiàn)了兩個(gè)孵化高峰,為進(jìn)入光期1h后和進(jìn)入暗期2h前,表明井上蛀果斑螟的卵主要在黎明和黃昏時(shí)分孵化;化蛹主要發(fā)生在10:00-14:00和18:00-20:00,這兩個(gè)時(shí)段化蛹的數(shù)量占總化蛹數(shù)的55.55%,化蛹高峰期為18:00-20:00,發(fā)生在進(jìn)入暗期前2h,表明井上蛀果斑螟老熟幼蟲(chóng)化蛹主要發(fā)生于黃昏時(shí)分。這些結(jié)果表明,光照強(qiáng)度的變化對(duì)井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵、化蛹和卵孵化影響明顯,這一研究結(jié)果與大多數(shù)其他昆蟲(chóng)的研究結(jié)果相似[11,1315],進(jìn)一步揭示了黎明或黃昏最有利于井上蛀果斑螟產(chǎn)卵、卵孵化及化蛹。

本試驗(yàn)結(jié)果表明,井上蛀果斑螟成蟲(chóng)羽化、交配、產(chǎn)卵、卵孵化及幼蟲(chóng)化蛹行為具有明顯的晝夜節(jié)律。井上蛀果斑螟成蟲(chóng)羽化和幼蟲(chóng)化蛹主要發(fā)生在黃昏時(shí)分,成蟲(chóng)的交配和產(chǎn)卵主要發(fā)生在黎明時(shí)分,卵的孵化在黎明和黃昏時(shí)分均可發(fā)生,且光照強(qiáng)度、光周期及溫度等環(huán)境條件對(duì)井上蛀果斑螟的晝夜行為節(jié)律有明顯影響。

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(責(zé)任編輯：田喆)

CircadianrhythmicbehaviorofAssara inouei

HeChao1,ShenDengrong1,YinLihong2,LiXiliang1,YuanShengyong1,TianXuejun1

(1.CollegeofLifeScienceandTechnology,HongheUniversity,YunnanProvincialKeyLaboratoryofCropCultivationandSafetyControl,Mengzi661100,China; 2.CollegeofForestry,SouthwestForestryUniversity,Kunming650216,China)

InordertodeterminethecircadianrhythmofAssara inouei,theeclosion,mating,oviposition,hatchingandpupationwerestudiedunderthephotoperiodofL∥D=15h∥9hat(25±1)℃andRHof60% ± 10%inthelaboratory.Theresultsshowedthattheeclosion,mating,oviposition,hatchingandpupationofA. inoueihadasignificantbiologicalrhythm.Theadultemergenceoccurredmainly(80%)in18:00-04:00,andthehighestemergencerateoccurredin20:00-22:00; 75%ofmatingoccurredin04:00-08:00,withthehighestmatingrateoccurringin06:00-08:00,andthesingleadultmatingdurationwasbetween20-60min,withameanvalueof42.12min; 73.99%femaleadultsovipositedin02:00-10:00,significantlyhigherthanintheotherperiods; 82.86%ofegghatchingoccurredin04:00-10:00and16:00-20:00,significantlyhigherthanintheotherperiods; 72.83%ofthelarvaepupatedin10:00-14:00and18:00-22:00,withthepupationpeakoccurringin18:00-20:00.

Assara inouei;circadianrhythm;behavior

20150508

20150617

紅河學(xué)院博士科研啟動(dòng)專(zhuān)項(xiàng)(14bs15)；紅河學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(DCXL1406)；云南省教育廳科研基金項(xiàng)目(2014Y460)；紅河學(xué)院植物保護(hù)碩士點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目

E-mail:hechao1022@163.com

S433.4

ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.023