摘要：植物實(shí)用氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)脅迫是植物抗不良環(huán)境（脅迫）的一部分，人為的造成脅迫，促使植物在進(jìn)化中向人們所需要的方向進(jìn)化，從中獲得較高的收獲。另一方面，解決氮磷鉀肥供應(yīng)不足、降低生產(chǎn)投入成本，能夠相對(duì)地提高種植業(yè)收入。

關(guān)鍵詞：植物；脅迫；氮磷鉀；生理生化

中圖分類號(hào)： Q945.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI編號(hào)： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.14.034

植物營(yíng)養(yǎng)脅迫是指人為造成植物生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)不足或生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩的不良環(huán)境超出植物正常生長(zhǎng)范圍，即形成脅迫。實(shí)用氮磷鉀脅迫是人為的強(qiáng)迫植物在不良環(huán)境中生長(zhǎng)，研究作物對(duì)氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)脅迫的生理生化反應(yīng)，建立作物耐氮磷鉀脅迫的生理生化指標(biāo)，闡明抗性機(jī)理，從中誘導(dǎo)選育出適應(yīng)高抗性作物新品種，滿足人們對(duì)各種作物品種的不同要求。

實(shí)用氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)脅迫，主要是面對(duì)栽培作物對(duì)氮磷鉀的需求，人為創(chuàng)造不利于作物生長(zhǎng)的氮磷鉀環(huán)境。從中篩選出適應(yīng)貧氮、貧磷、貧鉀等環(huán)境條件的作物新品種，達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、抗病、耐貧瘠環(huán)境的目的。實(shí)用氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)脅迫的研究中最突出的是磷脅迫，其次是鉀脅迫的研究，對(duì)氮脅迫的研究的報(bào)道還很少。

氮磷鉀是植物生長(zhǎng)必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，由植物根在土壤中吸收，合成植物體。然而土壤中可利用的氮磷鉀含量已經(jīng)很少，不能夠滿足作物生長(zhǎng)的需要，必須經(jīng)過(guò)人為地、通過(guò)施肥方式加以補(bǔ)充，維持作物較高的產(chǎn)量，滿足需求。

1 氮因素脅迫研究的進(jìn)展

由于氮是作物所需最多的礦質(zhì)元素，所以它的多少，直接影響作物的生長(zhǎng)。作物根系從土壤中吸收氮素之后，經(jīng)過(guò)同化轉(zhuǎn)變?yōu)榭衫脩B(tài)構(gòu)成作物體。作物根系直接吸收的主要是硝酸根和銨離子，低濃度的亞硝酸根和美學(xué)可溶性有機(jī)態(tài)氮化合物（如：各種氨基酸、酰胺及尿素等）也直接被吸收利用。

1.1 氮脅迫

研究在低氮條件下，作物對(duì)氮吸收利用，是解決目前氮肥素供應(yīng)不足的主要因素之一。通過(guò)氮脅迫挖掘作物在低氮條件下的生長(zhǎng)情況和耐性，提高作物在低氮時(shí)的生長(zhǎng)機(jī)能，改變生理生化反應(yīng)。

1.2土壤中氮的形態(tài)及轉(zhuǎn)化

土壤氮素的含量和形態(tài)受自然因素影響較大，耕地中受人為因素（包括耕作、施肥、作物和灌溉等）的影響更大。土壤中氮的形態(tài)可分為有機(jī)態(tài)和無(wú)機(jī)態(tài)兩大類，絕大部分是有機(jī)態(tài)氮，除少量的可溶性氨基酸和酰胺外，多數(shù)是植物不能直接吸收利用的氮化物，是遲效態(tài)氮。必須經(jīng)過(guò)微生物分解、轉(zhuǎn)化成無(wú)機(jī)態(tài)氮，才能被植物吸收利用。

1.3 低氮脅迫作用

氮素供應(yīng)不足時(shí)，植物葉片中脫落酸含量提高，而根中脫落酸含量變化不定。脫落酸能夠降低細(xì)胞壁的伸展性，使葉片伸展減弱；還能使氣孔阻力增加，降低光和速率。

2 磷元素脅迫的研究進(jìn)展

2.1 磷在作物體中的作用

磷是作物生長(zhǎng)的必須營(yíng)養(yǎng)元素，是組成核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長(zhǎng)有密切關(guān)系；是許多輔酶的組成成分，參于光合、呼吸過(guò)程；是作物體內(nèi)能量載體的主要組成者和提供者；磷還參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸。

2.2 磷脅迫

挖掘作物自身磷元素的高效吸收遺傳潛力，改良作物磷營(yíng)養(yǎng)性狀，是提高磷利用率的一個(gè)重要途徑，因此對(duì)植物缺磷反應(yīng)機(jī)制和誘導(dǎo)植物適應(yīng)缺磷基因的研究日益受到重視。植物已經(jīng)進(jìn)化了很多適應(yīng)低濃度磷的品種，包括誘導(dǎo)高親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)子、酸性磷酸酶和有機(jī)酸的分泌。

低磷脅迫對(duì)植物的影響。磷脅迫對(duì)植物根的影響最大，根系是作物所需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要吸收部位，低磷脅迫時(shí)，植物常常會(huì)通過(guò)改變根系的形態(tài)來(lái)提高對(duì)土壤中潛在磷的吸收能力，進(jìn)而增加土壤中磷素的可利用性。

3 鉀元素脅迫的研究進(jìn)展

3.1 鉀在植物體中的作用

鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育必須的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，也是所有活有機(jī)體中唯一的一價(jià)陽(yáng)離子，它的生理功能是其他一價(jià)陽(yáng)離子不可取代的，對(duì)植物生長(zhǎng)和新陳代謝起著舉足輕重的作用。在田間正常栽培條件下是不會(huì)出現(xiàn)鉀過(guò)剩癥，在砂培或水培條件下鉀過(guò)量時(shí)，葉緣灼傷，老葉上顯現(xiàn)水漬狀癥斑；葉色異常深綠；葉脈間有部分失綠；葉全部輕度硬化。

3.2土壤中鉀素狀況和補(bǔ)鉀

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，土壤中鉀不斷的消耗，缺鉀地塊在逐年增加，成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一，因此需要施用大量的鉀肥補(bǔ)充因產(chǎn)量提高而消耗的土壤中的鉀素，用來(lái)保持較高的作物產(chǎn)量。根據(jù)鉀的形態(tài)對(duì)作物的有效性可分為，礦物態(tài)鉀、緩效性鉀和速效鉀。通過(guò)施肥補(bǔ)充到土壤中的鉀完全是速效鉀，可被作物直接吸收利用，沒(méi)有被利用的那部分鉀分別被淋溶和土壤固定，轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢衫脩B(tài)鉀。礦物態(tài)鉀、緩效性鉀和速效鉀的相互轉(zhuǎn)換是在土壤溶液、土壤膠體等多方面作用下進(jìn)行的，它們之間存在著一定的動(dòng)態(tài)平衡。土壤中礦物態(tài)鉀是緩效鉀、速效鉀的來(lái)源，施鉀肥是直接供給速效鉀。當(dāng)土壤中速效鉀含量過(guò)高時(shí)礦物態(tài)鉀釋放的少，而且速效鉀被固定，相反，土壤中速效鉀含量低時(shí)礦物態(tài)鉀、緩效鉀轉(zhuǎn)化成速效鉀較多，但是很難滿足作物生長(zhǎng)需要。

3.3 低鉀脅迫的作用

低鉀脅迫時(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)和新陳代謝影響最大。主要是因缺鉀影響葉片光合作用，降低葉片氣孔導(dǎo)度；降低光合磷酸化活力和電子傳遞活力；從而制約植物的凈光合速率和生物產(chǎn)量的提高。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，土壤中鉀不斷的消耗，缺鉀地塊在逐年增加，成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一，因此需要施用大量的鉀肥補(bǔ)充因產(chǎn)量提高而消耗的土壤中的鉀素，用來(lái)保持較高的作物產(chǎn)量。根據(jù)鉀的形態(tài)對(duì)作物的有效性可分為，礦物態(tài)鉀、緩效性鉀和速效鉀。通過(guò)施肥補(bǔ)充到土壤中的鉀完全是速效鉀，可被作物直接吸收利用，沒(méi)有被利用的那部分鉀分別被淋溶和土壤固定，轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢衫脩B(tài)鉀。

作者簡(jiǎn)介：曲志偉，本科學(xué)歷，農(nóng)藝師，研究方向：農(nóng)技推廣。