魏珍++岳彩鵬++常岳旸++李秋潔++許雪敏++朱世新

摘要：黃頂菊[Flaveria bidentis （L.） Kuntze]是近年來惡性入侵我國的一種菊科植物。本研究通過探討黃頂菊的繁殖生物學特性，為科學預(yù)防和治理黃頂菊的入侵擴散提供理論基礎(chǔ)。于2013年8月至2015年11月，對在鄭州大學生命科學學院栽培的黃頂菊種群進行繁殖生物學特征研究，包括綜合形態(tài)學、花序開花動態(tài)、花粉胚珠比和交配系統(tǒng)類型等，并對河南省鄭州市東風渠附近的黃頂菊自然種群的訪花昆蟲進行觀察研究。結(jié)果表明，黃頂菊具有靈活的交配系統(tǒng)，有性繁殖方式為兼性異交型，即自交和異交授粉均能產(chǎn)生可育瘦果，也可通過無融合生殖方式產(chǎn)生瘦果。瘦果體積小[千粒質(zhì)量僅為（0.17±0.01） g]且數(shù)量龐大，發(fā)育成熟時間短，開花5 d后便可觀察到成熟的瘦果。在開花盛期，觀察到訪花昆蟲有蝶類、蠅類、蛾類和蜂類等。本研究從繁殖生物學的角度揭示黃頂菊的快速入侵機制，為控制和治理黃頂菊由河南省向南擴散蔓延提供了重要理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：菊科；交配系統(tǒng)；黃頂菊；入侵物種；花粉胚珠比；繁殖生物學

中圖分類號： S451；Q945文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）09-0097-04

黃頂菊[Flaveria bidentis （L.） Kuntze]原產(chǎn)于南美洲，在分類上隸屬菊科（Asteraceae）堆心菊族（Helenieae）黃頂菊屬（Flaveria）[1]。劉全儒曾將黃頂菊定名為二齒黃菊[2]，《中國植物志（英文版）》將它譯為“黃頂菊”，并歸屬為向日葵族（Heliantheae）[3]。2001年，在南開大學附近路邊首次發(fā)現(xiàn)黃頂菊，雖然入侵我國的時間較短，但表現(xiàn)出非常強的入侵性，在入侵等級上屬于1級，即惡性入侵類[1，4]。目前黃頂菊在河南省的黃河以及沿岸地區(qū)（包括安陽市、濮陽市、新鄉(xiāng)市、鄭州市等）的入侵比較嚴重，已經(jīng)對該地區(qū)造成了一定規(guī)模的生態(tài)破壞，而且蔓延形勢相當嚴峻。有研究預(yù)測，黃頂菊在我國的潛在適生區(qū)為南方諸省[5]，而河南省是黃頂菊從北向南蔓延的必經(jīng)區(qū)域和關(guān)鍵區(qū)域。如果黃頂菊的蔓延得不到控制，不僅會對入侵地的糧食生產(chǎn)、生物多樣性保護和生態(tài)環(huán)境等均造成嚴重的危害，也會加劇黃頂菊向南方入侵的速度。

菊科植物是我國入侵種類最多的類群之一，多數(shù)具有生長發(fā)育快，果實數(shù)量大且有適宜傳播擴散的結(jié)構(gòu)和機制等生物學特性，有些植物還能分泌特殊物質(zhì)抑制其他植物的生長[6]。對黃色星薊（Centaurea solstitialis L.）、窄葉千里光（Senecio inaequidens）和三葉鬼針草（Bidens pilosa L.）[7-9]等菊科入侵植物的繁殖生物學研究表明，菊科入侵物種呈現(xiàn)出多樣化的繁殖類型，如營養(yǎng)繁殖、無融合生殖、自交不親和、自交親和以及不完全自交親和等。與繁殖有關(guān)的特征，在外來入侵植物種群建群時將直接影響其歸化或入侵是否成功[10]，因此研究入侵物種的繁殖生物學特性對控制種群擴散分布具有重要意義。本研究通過探討黃頂菊的綜合形態(tài)學特征及花序開花動態(tài)、交配系統(tǒng)類型和訪花昆蟲等特征，鑒定黃頂菊的交配系統(tǒng)類型并評估其繁殖能力，為科學預(yù)測、預(yù)防和治理黃頂菊的入侵工作提供更多的理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗材料

黃頂菊種子采集于河南省鄭州市金水區(qū)東風渠畔的黃頂菊自然種群，來源于不同植株上的成熟種子經(jīng)過干燥后保存在室溫條件下。于2014年4月和2015年4月，隨機選取收集的黃頂菊種子，在花盆中萌發(fā)，每個花盆保留1株黃頂菊植株，共計30株。栽培的黃頂菊植株置于鄭州大學生命科學學院實驗樓陽臺，進行開放培育。

1.2試驗方法

1.2.1黃頂菊綜合形態(tài)學特征及花序開花動態(tài)觀察

待黃頂菊植株進入花期，對形態(tài)特征如花序、小花、苞片、瘦果等性狀進行觀察記錄，并對花序、小花、瘦果數(shù)目、瘦果質(zhì)量及總苞片、瘦果長度進行測量。使用Nikon SMZ800體視顯微鏡對黃頂菊瘦果形態(tài)進行觀察，瘦果的成熟以果體飽滿，顏色變?yōu)楹诤稚珵闃藴?。在Nikon ECLIPSE E200顯微鏡下觀察黃頂菊小花柱頭可授區(qū)的位置和花粉在柱頭上的落置情況，并使用MiE 3.0圖像處理軟件進行拍照保存。

黃頂菊花序的開花動態(tài)研究參照郝建華等的方法[9，11]并加以修改：以黃頂菊整個聚傘花序為觀察單位，以聚傘花序中央頭狀花序開放為開花的起始階段，以最外一輪的頭狀花序開放作為開花期的結(jié)束，對黃頂菊從開花到結(jié)果期間的形態(tài)變化和發(fā)育所經(jīng)歷的時間進行觀察和記錄。

1.2.2人工控制套袋試驗

在黃頂菊開花前期，在30株植株上各選取一定數(shù)量的形態(tài)發(fā)育一致的花序分別進行3種處理：（a）自然狀況的花序作開放處理；（b）檢測黃頂菊是否自交親和，在開花前將整個花序用牛皮紙進行套袋處理；（c）參照Koltunow等的方法[12]將開花前的花序中的所有花藥和柱頭去除，僅保留部分花柱和子房，進行去雄處理，然后套袋。每個黃頂菊植株上作15組處理，3種處理各重復(fù)5次。等瘦果成熟后，觀察各處理的單花序的結(jié)實現(xiàn)象，并對結(jié)實率進行統(tǒng)計分析。

1.2.3花粉胚珠比

Cruden認為，花粉胚珠比（pollen ∶ovule ratio，簡稱P/O）是植物繁育系統(tǒng)的重要評估指標[13]。從20個黃頂菊植株上隨機選取40個花序，用FAA固定液固定。從每個固定過的花序上隨機選取10枚花藥未開裂的小花，參照郝建華等的方法[9，14]，將所有的花藥進行處理并制成壓片在Nikon ECLIPSE E200顯微鏡下觀察，并使用MiE 3.0圖像處理軟件進行拍照保存，統(tǒng)計總花粉量和每枚小花的P/O值。

1.2.4訪花昆蟲

在黃頂菊的開花盛期，對位于鄭州市金水區(qū)東風渠畔的黃頂菊自然種群和盆栽黃頂菊的訪花昆蟲進行觀察，并捕捉正在訪花的昆蟲，帶回室內(nèi)制作成標本，對標本進行鑒定并保存。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件分析數(shù)據(jù)，并對不同處理下的結(jié)實率進行單因素ANOVA分析，不同處理間使用LSD法進行多重比較，顯著性水平為0.05，最后用Excel軟件繪制圖表。

2結(jié)果與分析

2.1黃頂菊綜合形態(tài)學特征及花序開花動態(tài)觀察

黃頂菊植株高10～120 cm，根系發(fā)達。莖直立，具縱棱，被微絨毛，呈紫紅色或綠色，具主軸和多級分枝組成，每級側(cè)枝兩兩對生。葉長橢圓形至披針狀橢圓形，基生三出脈，交互對生，葉緣具淺鋸齒，葉柄基部近于合生，長5～18 cm，寬 2.5～4.0 cm。在河南省黃頂菊的花期主要為6月下旬至10月中旬，頭狀花序密集成多歧聚傘花序（圖1）或平頂形傘房狀花序，具3～4級側(cè)枝。每株具有26～70（43.5±13.38）個多歧聚傘花序，每一聚傘花序包含3～10（4.58±0.77）個蝎尾狀花序，每一個蝎尾狀花序由4～20（8.09±0.75）個頭狀花序組成，頭狀花序排列在同一平面上，每一個頭狀花序中有2～11枚小花?？偘L橢圓形，內(nèi)凹，先端圓或鈍，3～4枚總苞片，長約（3.90±0.49）mm，黃綠色，內(nèi)凹，小苞片1～2枚。頭狀花序中邊緣花舌狀1～2枚，黃白色，舌片不突出或微突出于閉合的小苞片外。盤花花冠檐部5裂，輻射對稱，鮮黃色，基部聯(lián)合成筒狀，花冠筒狀基部周圍有白色近透明冠毛。黃頂菊的柱頭呈鴨舌狀二裂（圖2），柱頭頂端有乳突分布，兩柱頭分叉處內(nèi)側(cè)光滑為花粉可授區(qū)（圖3）。開花時頭狀花序中邊緣舌狀花先開花，然后中央管狀花開花，但整個蝎尾狀花序和多歧聚傘花序按從里向外順序開花，每天約1～8個頭狀花序中有小花開放，開花盛期可達11個。1個蝎尾狀花序全部開放的花期約為10～20 d。從第10天開始，小花從蝎尾狀花序里側(cè)開始逐漸干萎，花冠逐漸脫落，柱頭隨之脫落，整個聚傘花序全部干萎需要約14～20 d。開花第5天，便可以觀察到成熟瘦果。自然開放狀態(tài)下單個頭狀花序可以產(chǎn)生 （6.15±2.82）粒飽滿的瘦果。瘦果呈黑色或深褐色，倒披針形或近棒狀，長約（2.20±0.31） mm，無喙，具10縱肋，千粒質(zhì)量為（0.17±0.01） g。邊緣舌狀小花的瘦果（圖4-A） 成熟較早且大于中央管狀小花的瘦果（圖4-B）。

2.2人工控制套袋試驗

由圖5可知，3種處理均可以正常結(jié)實，自然開放處理的單個花序結(jié)實率為（60.00±6.24）%；套袋處理的單個花序結(jié)實率為（54.00±11.64）%；去雄套袋單個花序結(jié)實率為（19.33±4.94）%。用SPSS 21.0軟件對結(jié)實率進行單因素方差分析并進行多重比較。結(jié)果表明，3種處理之間存在極顯著差異（α=0.05，df1=2，df2=12，F(xiàn)=36.35，P<0.01），且去雄套袋處理與其他2種處理之間差異極顯著（P<0.01），而自然開放處理和套袋處理間無顯著差異。

2.3花粉胚珠比

試驗測得黃頂菊每枚小花的花粉數(shù)量平均為（1 105±38）粒。由于黃頂菊每個雌蕊僅含1枚胚珠，可得黃頂菊花粉胚珠比（P/O）為1 105±38。Cruden認為花粉胚珠比為介于244.7～2 588.0時，繁育系統(tǒng)為兼性異交[13]。因此黃頂菊的繁育系統(tǒng)為兼性異交型。

2.4訪花昆蟲

在黃頂菊的開花盛期，觀察到訪花昆蟲有甜菜白帶野螟（Spoladeare curvalis Fabricius）（圖6-A）、灰蝶科（Lycaenidae）昆蟲（圖6-B）、蜜蜂（圖6-C）、泥蜂（圖6-D）、寄蠅科（Tachinidae）昆蟲（圖6-E）及麗蠅科（Calliphoridae）昆蟲（圖6-F）等蛾類、蝶類、蜂類、蠅類昆蟲。

3討論

3.1黃頂菊在入侵地的綜合形態(tài)及開花動態(tài)變化

本研究對黃頂菊的綜合形態(tài)學特征進行觀察，結(jié)果表明，每株黃頂菊中包含的頭狀花序數(shù)量（以均值計算為43.5×4.58×8.09=1 611.77）以及每個頭狀花序中的小花數(shù)目（2～11枚）與原產(chǎn)地（2～8枚）相比增多[15]。小花數(shù)目的增加在我國其他地區(qū)黃頂菊自然種群也觀察到一致的結(jié)果[16]。在河南省內(nèi)，黃頂菊自然種群和試驗室栽培種群在四月中旬就可以觀察到開花現(xiàn)象，主要的花期集中在6月下旬至10月中旬，表現(xiàn)出很強的適應(yīng)性。從黃頂菊開花第5天起，便可以觀察到成熟的瘦果，千粒質(zhì)量為（0.17±0.01） g，與天津地區(qū)的黃頂菊瘦果（0.204 2±0.005）g的質(zhì)量相比較輕[16]。河南地區(qū)的黃頂菊種群與天津、河北等地的黃頂菊種群相比[16-18]，不但開花較早、花期較長，并且瘦果成熟期短，僅需 5 d 便可成熟。除上述差異以外，本研究中其他地區(qū)的黃頂菊種群綜合形態(tài)特征并無明顯差異。

3.2黃頂菊的交配系統(tǒng)

花粉胚珠比（P/O）是植物繁育系統(tǒng)的重要評估指標[13]。本研究中的花粉胚珠比（P/O）值為1 105±38，表明黃頂菊的繁育系統(tǒng)為兼性異交型。在人工套袋試驗中開放和套袋處理均能正常結(jié)實，說明黃頂菊能以自花授粉和異花授粉的有性生殖方式結(jié)實，驗證了花粉胚珠比試驗結(jié)果。自然開放和套袋2種處理的結(jié)實率之間沒有顯著差異，但均極顯著高于去雄套袋處理的結(jié)實率。去雄套袋處理產(chǎn)生了可育種子，表明黃頂菊可以無融合生殖的方式結(jié)實。

黃頂菊是蟲媒花，據(jù)報道訪花昆蟲包括蜂類、蝶類[如紅珠灰蝶（Lycaeides argyrognomon Bergstrasser）]、蛾類（如甜菜白帶野螟）和蠅類等[19]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)了這4類訪花昆蟲，如甜菜白帶野螟、蜜蜂、泥蜂、灰蝶科、寄蠅科及麗蠅科等昆蟲。訪花昆蟲幫助黃頂菊提高了異花授粉的結(jié)實率，對繁殖結(jié)實具有重要意義。

Baker認為，雜草的自交親和性或具有很強的營養(yǎng)繁殖能力，在雜草的長距離擴散中起重要作用[20-22]。黃頂菊在存在異交的情況下，也可通過自交親和（或）和無融合生殖的方式來增加種子產(chǎn)量，成為其成功入侵的重要因素。

3.3黃頂菊適應(yīng)于入侵的繁殖生物學特征

首先，黃頂菊具有靈活的交配系統(tǒng)，既包括有性繁殖（自交和異交都能產(chǎn)生可育種子），也包括無融合生殖。這種包含了自花傳粉、異花傳粉、無融合生殖等多種繁殖方式的交配系統(tǒng)有利于黃頂菊種群的快速入侵及擴散。

其次，黃頂菊的瘦果發(fā)育成熟時間短。黃頂菊在開花5 d后便可觀察到成熟的瘦果，花冠仍然飽滿富有水分。黃頂菊瘦果的快速發(fā)育可保證在短時間內(nèi)形成可育種子，有利于快速入侵。

再次，每株黃頂菊的瘦果數(shù)量龐大。以本研究的數(shù)據(jù)為例，每株黃頂菊最多產(chǎn)生70個多歧聚傘花序，每1個聚傘花序至多包含10個蝎尾狀花序，每1個蝎尾狀花序有多達20個頭狀花序組成，每1個頭狀花序中平均產(chǎn)生6枚飽滿可育瘦果，那么僅1株黃頂菊便可產(chǎn)生8.4萬枚瘦果。據(jù)報道，野外的黃頂菊自然種群中單株黃頂菊可產(chǎn)生高達30多萬粒種子[23]。

此外，黃頂菊種子的發(fā)芽率很高，在不同溫度、光照以及一定范圍內(nèi)的鹽含量、pH值、重金屬含量、除草劑脅迫下均有較高的萌發(fā)率[24-27]。

本研究主要探討了一種外來惡性入侵物種黃頂菊的繁殖生物學特性，發(fā)現(xiàn)它具有自交親和性、異交親和性、無融合生殖、瘦果發(fā)育成熟迅速且數(shù)量極多等繁殖特性。研究內(nèi)容從繁殖生物學角度揭示了黃頂菊快速入侵的機制，為防控黃頂菊從河南省繼續(xù)向南繁殖擴散提供了重要的理論基礎(chǔ)。

參考文獻：

[1]高賢明，唐廷貴，梁宇，等. 外來植物黃頂菊的入侵警報及防控對策[J]. 生物多樣性，2004，12（2）：274-279.

[2]劉全儒. 中國菊科植物一新歸化屬——黃菊屬[J]. 植物分類學報，2005，43（2）：178-180.

[3]Chen Y S，Hind D J N. Heliantheae：Flora of China[M]. Beijing：Science Press，St. Louis：Missouri Botanical Garden Press，2011：852-878.

[4]閆小玲，劉全儒，壽海洋，等. 中國外來入侵植物的等級劃分與地理分布格局分析[J]. 生物多樣性，2014，22（5）：667-676.

[5]白藝珍，曹向鋒，陳晨，等. 黃頂菊在中國的潛在適生區(qū)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2009，20（10）：2377-2383.

[6]朱世新，覃海寧，陳藝林. 中國菊科植物外來種概述[J]. 廣西植物，2005，25（1）：69-76.

[7]Sun M，Ritland K. Mating system of yellow starthistle （Centaurea solstitialis），a successful colonizer in North America[J]. Heredity，1998，80（2）：225-232.

[8]Lafuma L，Maurice S. Increase in mate availability without loss of self-incompatibility in the invasive species Senecio inaequidens（Asteraceae）[J]. Oikos，2007，116（2）：201-208.

[9]郝建華，劉倩倩，強勝. 菊科入侵植物三葉鬼針草的繁殖特征及其與入侵性的關(guān)系[J]. 植物學報，2009，44（6）：656-665.

[10]Pyek P，Richardson D M. Traits associated with invasiveness in alien plants：where do we stand？[M]. Biological Invasions：Springer Berlin Heidelberg，2007：97-125.

[11]Burtt B L. Compositae and the study of functional evolution[J]. Transactions of the Botanical Society of Edinburgh，1961，39（2）：216-232.

[12]Koltunow A M. Apomixis：embryo sacs and embryos formed without meiosis or fertilization in ovules[J]. Plant Cell，1993，5（10）：1425-1437.[HJ1.7mm]

[13]Cruden R W. Pollen-ovule ratios：a conservative indicator of breeding systems in flowering plants[J]. Evolution，1977，31（1）：32-46.

[14]Kliber A，Eckert C G. Sequential decline in allocation among flowers within inflorescences：proximate mechanisums and adaptive significance[J]. Ecology，2004，85（6）：1675-1687.

[15]Powell A M. Systematics of Flavaria[J]. Annals of the Missouri Botanical Canden，1978，65（2）：590-636.[HJ1.76mm]

[16]李香菊，王貴啟，張朝賢，等. 外來植物黃頂菊的分布、特征特性及化學防除[J]. 雜草科學，2006（4）：58-61.

[17]任艷萍，江莎，古松，等. 外來植物黃頂菊（Flaveria bidentis）的研究進展[J]. 熱帶亞熱帶植物學報，2008，16（4）：390-396.

[18]張旭，岳強，聶志英，等. 田間黃頂菊種子成熟進度研究[J]. 中國植保導(dǎo)刊，2013，33（3）：58-60.

[19]杜喜翠，譚萬忠，孫現(xiàn)超. 外來入侵植物黃頂菊上昆蟲種類多樣性研究[J]. 西南大學學報（自然科學版），2011，33（6）：1-6.

[20]安瑞軍，王永忠，田迅. 外來入侵植物——少花蒺藜草研究進展[J]. 雜草科學，2015，33（1）：27-31.

[21]Baker H G. Self-compatibility and establishment after long-distance dispersal[J]. Evolution，1955，9（3）：347-348.

[22]鐘軍弟，馬生健，袁長春，等. 3種菊科入侵植物白花鬼針草、勝紅薊和假臭草的種子生物學特性比較研究[J]. 雜草學報，2016，34（2）：7 -11.

[23]王賀軍. 河北省黃頂菊疫情發(fā)生動態(tài)與防控工作進展[J]. 中國植保導(dǎo)刊，2008，28（8）：37-39.

[24]任艷萍，古松，江莎，等. 溫度、光照和鹽分對外來植物黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J]. 云南植物研究，2008，30（4）：477-484.

[25]張風娟，李繼泉，徐興友，等. 環(huán)境因子對黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J]. 生態(tài)學報，2009，29（4）：1947-1953.

[26]岳強，李瑞軍，陸秀君，等. 溫度對黃頂菊生長發(fā)育影響的研究[J]. 中國植保導(dǎo)刊，2010，30（5）：15-18.

[27]喬永旭，張永平. 黃頂菊種子的萌芽試驗[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學，2015，40（1）：86-90，94.