孫利元, 楊天燕, 孟 瑋, 楊寶清, 張 濤

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8種石首魚(yú)類(lèi)線粒體基因組特征及分子系統(tǒng)進(jìn)化分析

孫利元1, 楊天燕3, 孟 瑋4, 楊寶清1, 張 濤2

(1. 山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心, 山東煙臺(tái)264003; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 山東青島 266007; 3.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東青島 266003; 4. 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 新疆烏魯木齊 830046)

為探討石首魚(yú)科(Sciaenidae)魚(yú)類(lèi)分子系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系, 采用生物信息學(xué)方法分析了黑鰓梅童魚(yú)()、棘頭梅童魚(yú)()、大黃魚(yú)()、小黃魚(yú)()、鮸魚(yú)()、白姑魚(yú)()、黃姑魚(yú)()和皮氏叫姑魚(yú)()共8種石首魚(yú)類(lèi)線粒體基因組全序列的基本特征。結(jié)果顯示, 除皮氏叫姑魚(yú)外, 其余7種石首魚(yú)類(lèi)編碼的37個(gè)基因排列順序與脊椎動(dòng)物線粒體基因組相同?；蚪M堿基分布存在不均衡現(xiàn)象, A+T含量高于G+C含量。線粒體基因組的基因變異位點(diǎn)分析結(jié)果表明, ND4和ND5基因可作為基因的輔助分子標(biāo)記, 應(yīng)用于石首魚(yú)類(lèi)群體遺傳學(xué)的研究中。黃魚(yú)亞科5種魚(yú)類(lèi)13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因的比值遠(yuǎn)低于1, 顯示出較強(qiáng)的純化選擇。皮氏叫姑魚(yú)與其他石首魚(yú)間的遺傳距離均較大且親緣關(guān)系較遠(yuǎn), 暗示叫姑魚(yú)屬或?yàn)槭佐~(yú)類(lèi)中較為原始的類(lèi)群。基于線粒體基因組全序列構(gòu)建NJ系統(tǒng)樹(shù)支持黃魚(yú)亞科和白姑魚(yú)亞科親緣關(guān)系較近的形態(tài)學(xué)結(jié)論。而基于去除控制區(qū)后序列和13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)則表明兩亞科魚(yú)類(lèi)間的差別在非編碼區(qū)更為明顯。

石首魚(yú)類(lèi); 線粒體基因組序列; 系統(tǒng)進(jìn)化

石首魚(yú)類(lèi)隸屬鱸形目(Perciformes)、鱸亞目(Percoidei)、石首魚(yú)科(Sciaenidae), 是中國(guó)海洋經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)中產(chǎn)量最大的群類(lèi)。中國(guó)沿海是石首魚(yú)類(lèi)的重要分布區(qū)之一, 有17屬30種[1], 其中山東近海有6屬8種[2]。20世紀(jì)60~90年代, 老一輩魚(yú)類(lèi)學(xué)家在對(duì)石首魚(yú)類(lèi)外部形態(tài)特征研究的基礎(chǔ)上, 結(jié)合鰾和耳石的形態(tài)和式型的比較分析, 初步弄清了石首魚(yú)類(lèi)的親緣隸屬關(guān)系, 也為中國(guó)魚(yú)類(lèi)分類(lèi)研究開(kāi)辟了一條新途徑[3-5]。近年來(lái), 隨著分子生物學(xué)理論和PCR技術(shù)的發(fā)展, 采用DNA分析的方法已逐漸成為研究和解決魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育問(wèn)題的主要手段。如蒙子寧等[6]、張永等[7]和陳泉梅[8]基于線粒體16S rRNA序列分析了中國(guó)近海部分石首魚(yú)類(lèi)分子系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系; 田蘭香等[9]通過(guò)比較長(zhǎng)度為381 bp的Cyt基因序列, 探討了7種石首魚(yú)類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育情況; 柳淑芳等[10]系統(tǒng)分析了19屬30種石首魚(yú)科魚(yú)類(lèi)線粒體基因, 剖析了該基因在石首魚(yú)科魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)化研究中的應(yīng)用潛力; 馬春艷等[11]測(cè)定了核內(nèi)重組激活RAG-1基因序列, 并分析了中國(guó)沿海9屬13個(gè)種的石首魚(yú)間的差異。迄今尚未見(jiàn)運(yùn)用線粒體基因組全序列對(duì)山東近海石首魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行分析研究。本研究選取山東近海分布的8種石首魚(yú)科魚(yú)類(lèi), 分析其線粒體基因組基本特征、蛋白質(zhì)編碼基因及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等, 以期為山東近海石首魚(yú)類(lèi)分子系統(tǒng)發(fā)育及種質(zhì)資源的研究提供遺傳信息, 同時(shí)也為尋找該類(lèi)群合適的分子標(biāo)記提供參考資料。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

從Genbank數(shù)據(jù)庫(kù)查詢并下載了《山東魚(yú)類(lèi)志》[2]所記載的8種石首魚(yú)類(lèi)線粒體DNA全序列, 這8種魚(yú)分別為梅童魚(yú)屬()的黑鰓梅童魚(yú)()和棘頭梅童魚(yú)(); 黃魚(yú)屬()的大黃魚(yú)()和小黃魚(yú)(); 鮸魚(yú)屬()的鮸魚(yú)(); 白姑魚(yú)屬()的白姑魚(yú)(); 黃姑魚(yú)屬()的黃姑魚(yú)(); 叫姑魚(yú)屬()的皮氏叫姑魚(yú)()。

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用DNAstar 7.10和muscle3.8.31軟件對(duì)全部序列進(jìn)行多重比對(duì)編輯; 通過(guò)Dnasp 5.10.1軟件[12]計(jì)算序列堿基組成和變異位點(diǎn); PAMLX 1.3.1軟件[13]計(jì)算13個(gè)蛋白編碼基因的同義替換率(synonymous substitution rate,)和非同義替換率(non-synonymous substitution rate,); Mega 6.0軟件[14]基于蛋白質(zhì)編碼基因串聯(lián)后序列計(jì)算不同種間遺傳距離; PAUP 4.0軟件[15]基于Kimura雙因子參數(shù)模型, 分別對(duì)線粒體基因組全序列、去除控制區(qū)后的序列和13種蛋白質(zhì)編碼基因構(gòu)建鄰接系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù), 1 000次重抽樣檢驗(yàn)系統(tǒng)樹(shù)中節(jié)點(diǎn)的自引導(dǎo)值。

2 結(jié)果

2.1 線粒體基因組序列特征及差異位點(diǎn)分析

8種石首魚(yú)類(lèi)線粒體DNA全序列長(zhǎng)度在16 442 bp~ 19 154 bp, 其中棘頭梅童魚(yú)線粒體基因組長(zhǎng)度最短, 皮氏叫姑魚(yú)最長(zhǎng)。除皮氏叫姑魚(yú)外, 其余7種石首魚(yú)類(lèi)線粒體基因組均包括了13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因、22個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA基因和兩個(gè)核糖體RNA基因, 其排列順序與脊椎動(dòng)物線粒體基因組相同。分別計(jì)算8種石首魚(yú)類(lèi)線粒體全基因組A、T、G、C堿基含量如表1所示, 除皮氏叫姑魚(yú)C堿基含量最低、T堿基含量最高以外, 其余7種魚(yú)類(lèi)均表現(xiàn)為G堿基含量最低、C堿基含量最高。所有序列A+T含量均略高于G+C含量, 這與脊椎動(dòng)物偏好A、T堿基相一致。

分析比較了5種黃魚(yú)亞科(Lamichthyinae)魚(yú)類(lèi)線粒體基因組13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因和2個(gè)核糖體RNA基因位點(diǎn)變異情況(表2), 可以看出15個(gè)基因變異程度在10.25%~30.12%。從基因的保守程度來(lái)看, 排在前3位的是12S rRNA、16S rRNA和COIII基因, 其變異位點(diǎn)比例分別為10.25%、11.46%和17.71%。從變異位點(diǎn)數(shù)來(lái)看, ND5的變異位點(diǎn)數(shù)最多, 為427個(gè), COI次之, 為399個(gè)。

表1 8種石首魚(yú)類(lèi)線粒體基因組序列特征

2.2 蛋白質(zhì)編碼基因特征分析

8種石首魚(yú)類(lèi)的13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因中, 除ND6由輕鏈編碼, 其余均由重鏈編碼。采用Mega軟件分析其密碼子組成情況(表3), 除、、、和基因編碼氨基酸的數(shù)量在不同石首魚(yú)類(lèi)中存在差異以外, 其余8個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因所編碼氨基酸的數(shù)目完全相同, 分別為ND2(348)、ND3(116)、ND4L(99)、ND4(460)、COII(230)、COIII(261)、ATP6(228)、ATP8(56)。8種石首魚(yú)類(lèi)的13個(gè)蛋白編碼基因中, 除黃姑魚(yú)ND4基因和白姑魚(yú)ND5基因以GTG為起始密碼子, 其余均以ATG作為起始密碼子。、、、、和基因出現(xiàn)了不完全終止密碼子, 其中ND2基因除黃姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)以T堿基結(jié)束, 其他均為T(mén)A結(jié)束。

表3 蛋白質(zhì)編碼基因的氨基酸數(shù)量和起始、終止密碼子

2.3 選擇壓力分析

進(jìn)化速率通常受到穩(wěn)定性選擇、突變和定向選擇控制。一般而言, 同義突變不受自然選擇作用, 而非同義突變則相反。為了檢驗(yàn)石首魚(yú)類(lèi)線粒體基因組選擇壓力, 選取了黃魚(yú)亞科的黑鰓梅童魚(yú)、棘頭梅童魚(yú)、大黃魚(yú)、小黃魚(yú)和鮸魚(yú)為代表, 估算了線粒體基因組中13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因的非同義替換率和同義替換率, 并構(gòu)建二者比值的柱狀圖如圖1所示。13種蛋白編碼基因的值在0.0234~0.2338之間且均小于1, 顯示出較強(qiáng)的負(fù)(純化)選擇。

2.4 遺傳距離及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析

將13個(gè)蛋白編碼基因序列首尾串聯(lián)后, 利用Mega軟件計(jì)算Kimura 2-Parameter遺傳距離, 從表4可以看出, 8種石首魚(yú)類(lèi)兩兩間平均遺傳距離為0.239, 其中皮氏叫姑魚(yú)和白姑魚(yú)遺傳距離最大, 為0.409, 小黃魚(yú)和黑鰓梅童魚(yú)遺傳距離最小, 為0.006。計(jì)算3個(gè)亞科間的遺傳距離顯示, 黃魚(yú)亞科和白姑魚(yú)亞科遺傳距離較小, 為0.230; 叫姑魚(yú)亞科和白姑魚(yú)亞科、黃魚(yú)亞科遺傳距離分別為0.399和0.402。黃魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)平均遺傳距離為0.130(0.006~0.177); 白姑魚(yú)亞科為0.243。

選取鱸形目、攀鱸科(Anabantidae)的攀鱸()為外群, 分別基于整個(gè)線粒體基因組全序列、去除控制區(qū)后的序列和13種蛋白質(zhì)編碼基因構(gòu)建NJ系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)如圖2所示。前兩種聚類(lèi)樹(shù)中, 黃魚(yú)亞科的5種魚(yú)類(lèi)均以相同的順序?qū)訉泳鄣揭黄? 且皮氏叫姑魚(yú)和外群聚類(lèi)并出現(xiàn)在聚類(lèi)樹(shù)的根部, 但基于整個(gè)線粒體基因組序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)中白姑魚(yú)亞科的白姑魚(yú)和黃姑魚(yú)聚為一支后, 再與黃魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)聚類(lèi); 而基于去除控制區(qū)后的序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)中白姑魚(yú)和黃姑魚(yú)分別與黃魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)聚類(lèi)。去除控制區(qū)后的序列和13種蛋白質(zhì)編碼基因構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)幾乎完全一致, 僅部分節(jié)點(diǎn)的支持率存在差別。

3 討論

由于DNA雙鏈之間存在選擇壓力及自然突變的差異, 基因組上堿基的分布往往存在著不均衡的現(xiàn)象[16]。本研究中8種石首魚(yú)類(lèi)線粒體基因組A+T含量均略高于G+C含量, 呈現(xiàn)出明顯的堿基偏好性。Brown等[17]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn), 線粒體DNA 2/3復(fù)制周期時(shí)間內(nèi)都在H-鏈上, 形成沒(méi)有保護(hù)的單鏈狀態(tài), 更加容易產(chǎn)生氧化和水解。H鏈和L鏈的突變壓力不同直接影響了堿基組成的不對(duì)稱(chēng)。此外, 皮氏叫姑魚(yú)基因組序列較其他7種魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)2 655 bp~2 712 bp不等, 通過(guò)同源序列的比對(duì)發(fā)現(xiàn), 其線粒體基因組全序列包含5個(gè)非編碼區(qū), 且tRNAVal、12S rRNA、16S rRNA和tRNAPhe這4個(gè)基因的排列順序與其他石首魚(yú)類(lèi)有變化[16]。

基因的非同義替換率與同義替換率的比較是分子進(jìn)化研究的重要內(nèi)容[18]。根據(jù)中性進(jìn)化理論[19-20], 由于同義替換并不影響編碼氨基酸的變化, 考察非同義替換率與同義替換率的比率, 可用來(lái)判斷是否有選擇壓力作用于這個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因。當(dāng)比值大于1時(shí), 認(rèn)為有正選擇效應(yīng); 當(dāng)該值等于1時(shí), 認(rèn)為存在中性選擇; 當(dāng)該值小于1時(shí), 認(rèn)為有凈化選擇[21]。本研究中5種黃魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)的13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因,比值均遠(yuǎn)小于1, 表明這些基因受到凈化選擇壓力, 其非同義替換速率比同義替換速率低很多。基因的均值最低, 僅為0.0234, 說(shuō)明其承受的選擇壓力和功能束縛最為強(qiáng)烈。、和3個(gè)基因的均值最高, 分別為0.2338、0.1328和0.125, 其承受的選擇壓力較弱。

a. 基于線粒體基因組全序列; b. 基于去除控制區(qū)后序列; c. 基于線粒體基因組13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因序列

a. Based on the complete mitochondrial genome; b. Based on the sequences with the control region deleted; c. Based on 13 protein-coding genes

線粒體基因序列通常作為DNA條形碼, 廣泛應(yīng)用于物種分類(lèi)和鑒定[22-25]。從本研究結(jié)果看出在15個(gè)基因中,基因變異位點(diǎn)數(shù)為399個(gè), 僅次于(427)、略高于(314)。選擇合適的分子標(biāo)記對(duì)于種群遺傳的研究至關(guān)重要, 綜合上述研究結(jié)果, 推測(cè)和基因或可作為基因的輔助備選分子標(biāo)記, 應(yīng)用于石首魚(yú)類(lèi)群體遺傳學(xué)的研究中。

通過(guò)對(duì)遺傳距離統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn), 皮氏叫姑魚(yú)與其他石首魚(yú)間的遺傳距離均較大, 表明叫姑魚(yú)亞科與其他石首魚(yú)類(lèi)的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。蒙子寧等[6]和田蘭香等[9]分別采用16SrRNA和基因?qū)κ佐~(yú)類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育的研究中也得出了類(lèi)似結(jié)論。從系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系來(lái)看, 3種NJ樹(shù)都顯示皮氏叫姑魚(yú)單獨(dú)聚類(lèi)于系統(tǒng)樹(shù)的基部, 該結(jié)果暗示叫姑魚(yú)屬或?yàn)槭佐~(yú)類(lèi)中較為原始的類(lèi)群, 與朱元鼎等[3]將叫姑魚(yú)亞科作為石首魚(yú)類(lèi)中最先分化的一支的分類(lèi)相一致。

朱元鼎等[3]和成慶泰等[4]將黃魚(yú)屬、梅童魚(yú)屬、鮸魚(yú)屬歸屬于黃魚(yú)亞科, 認(rèn)為其耳石形態(tài)與白姑魚(yú)亞科相近, 似與白姑魚(yú)屬的關(guān)系更為密切。本研究基于線粒體基因組全序列構(gòu)建系統(tǒng)樹(shù)中, 黃魚(yú)亞科的5種魚(yú)類(lèi)聚到一起后又與白姑魚(yú)亞科的2種魚(yú)類(lèi)相聚, 該結(jié)果支持這兩個(gè)亞科親緣關(guān)系較近的形態(tài)學(xué)結(jié)論。而基于去除控制區(qū)后序列和13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)也得到了類(lèi)似的結(jié)果, 兩個(gè)亞科的7種魚(yú)類(lèi)聚成了一支, 略有不同的是兩亞科間的支持率不高, 表明兩亞科魚(yú)類(lèi)間的差別在非編碼區(qū)更為明顯。

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(本文編輯: 譚雪靜)

Analysis of the mitochondrial genome characteristics and phylogenetic relationships of eight sciaenid fishes

SUN Li-yuan1, YANG Tian-yan3, MENG Wei4, YANG Bao-qing1, ZHANG Tao2

(1. Shandong Hydrobios Resources Conservation and Management Center, Yantai 264003, China; 2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266007, China; 3. Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 4. College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046, China)

To explore the phylogenetic relationships of sciaenid fishes, the basic characteristics of mitochondrial genomes in eight sciaenid fishes (,,,,,,and) were revealed by comprehensive bioinformatic analysis. The results showed that mitochondrial genomes contained 37 standard vertebrate genes, and the order was identical except for inThe base distribution was not balanced, and the content of A+T was higher than that of G+C. Genetic variation analysis of 13 protein-coding genes and 2 ribosomal RNA genes among sciaenid fishes showed that the ND4 and ND5 genes could be used as supplementary molecular markers to the COI gene and applied to research on population genetic diversity. Theratios of 13 mitochondrial protein-coding genes in five Pseudosciaeninae fishes were much lower than 1, indicating strong purifying selection. The genetic distances betweenand other sciaenid fishes were high, and relationships were distant, which suggested thatfishes might be the relatively primitive group. A neighbor-joining phylogenetic tree based on the complete mitochondrial genome supported the morphological conclusion that fishes of Pseudosciaeninae and Argyrosominae were closely related. Furthermore, phylogenetic trees based on sequences deleting the control region and 13 protein-coding genes showed that the differences between these two subfamilies were much more evident.

Sciaenid fishes; mitochondrial genome sequence; phylogenetic

Apr. 22, 2016

[Department of Ocean and Fisheries of Shandong Province Program, No. 270006-FZLX-2015-00-1]

S917.4

A

1000-3096(2017)03-0048-07

10.11759//hykx20160422005

2016-04-22;

2016-08-03

山東省海洋與漁業(yè)廳資助項(xiàng)目(No. 270006-FZLX-2015-00-1)

孫利元(1980-), 男, 山東招遠(yuǎn)人, 工程師, 主要從事海洋漁業(yè)資源學(xué)研究, E-mail: heroland80@163.com