齊思明 韓瑛 陳祥偉

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

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植被恢復(fù)對(duì)典型黑土表層土壤團(tuán)聚體水解酶活性的影響1)

齊思明 韓瑛 陳祥偉

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

以典型黑土區(qū)耕地和14、23、50年生落葉松人工林表層土壤為研究對(duì)象，通過混合土壤和不同粒徑(d)干篩團(tuán)聚體中蔗糖酶、β-D葡萄糖苷酶、磷酸酶活性及土壤酶活性幾何平均數(shù)等指標(biāo)的測定、計(jì)算與分析，以期探究混合土壤和干篩團(tuán)聚體之間酶活性的差異，揭示植被恢復(fù)對(duì)土壤團(tuán)聚體水解酶活性的影響。結(jié)果表明，混合土壤酶活性顯著低于團(tuán)聚體酶活性(P<0.05)，表現(xiàn)出團(tuán)聚體對(duì)土壤酶具有明顯保護(hù)作用。植被恢復(fù)不同程度的提高了混合土壤和團(tuán)聚體酶活性，其中以提高d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體酶活性及綜合指標(biāo)達(dá)到顯著水平(P<0.05)，d≤1.00 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性可以作為定量表征黑土區(qū)土壤生境質(zhì)量變化的敏感指標(biāo)。

黑土；植被恢復(fù)；團(tuán)聚體；酶活性

土壤水解酶是存在于土壤中一種重要酶類，是催化土壤中各種底物參加水解反應(yīng)的一類生物活性物質(zhì)[1]，它不僅參與土壤生物化學(xué)反應(yīng)及物質(zhì)循環(huán)過程[2]，而且對(duì)外界環(huán)境條件引起的變化較為敏感，常被作為表征土壤質(zhì)量變化的敏感指標(biāo)[3]。土壤水解酶的種類和數(shù)量繁多，不同種類的酶參與不同的生物化學(xué)反應(yīng)，其活性在一定程度上反映了土壤所處的狀況，與土壤質(zhì)量和土壤性狀有著密切聯(lián)系。

東北黑土區(qū)是我國重要的商品糧生產(chǎn)基地，為維系國家糧食安全做出巨大貢獻(xiàn)的同時(shí)，因自然因素和人類活動(dòng)的雙重影響而導(dǎo)致土壤侵蝕退化問題日益凸顯。為了有效遏制土壤侵蝕退化，長期以來在黑土區(qū)開展了大量的水土保持防護(hù)林體系建設(shè)與植被恢復(fù)工作，取得了顯著成效[4-6]，先后從土壤物理性質(zhì)與結(jié)構(gòu)[7]、濺蝕特征[8]、土壤微生物[9]以及土壤酶活性[10]等角度探討了植被恢復(fù)對(duì)黑土生境質(zhì)量的影響。然而，在以往研究土壤酶活性時(shí)多以過篩后均勻混合的土壤樣品(簡稱混合土壤)為研究對(duì)象[11]，很少考慮到土壤團(tuán)聚體微域生鏡中酶活性的變化。事實(shí)上，不同粒徑土壤團(tuán)聚體的形成環(huán)境和膠結(jié)類型不同，常導(dǎo)致其穩(wěn)定性及內(nèi)部物質(zhì)組成等表現(xiàn)出特殊性，進(jìn)而導(dǎo)致不同粒徑土壤團(tuán)聚體之間酶活性的差異。為此，以黑土區(qū)不同林齡落葉松林地表層土壤為研究對(duì)象，通過對(duì)比分析不同粒徑土壤團(tuán)聚體酶活性的差異，旨在探討土壤團(tuán)聚體酶活性是否較混合土壤酶活性在評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量變化過程中更為敏感，進(jìn)而闡明植被恢復(fù)對(duì)土壤團(tuán)聚酶活性影響的時(shí)效性，以期為黑土區(qū)侵蝕退化土壤生態(tài)修復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品的采集與制備

研究地點(diǎn)位于屬典型黑土區(qū)的黑龍江省西北部克山農(nóng)場境內(nèi)。2015年7月，選擇立地條件相近、林齡分別為14、23、50年生的落葉松(Larixgmelinii)人工純林為研究對(duì)象，分別設(shè)置20 m×20 m臨時(shí)樣地，以相鄰的耕地為對(duì)照。在設(shè)置的樣地內(nèi)按“S”型布設(shè)5個(gè)取樣點(diǎn)，分別采集0～10 cm和10～20 cm土壤樣品，等量混合，自然風(fēng)干后過2 mm土壤篩用于土壤基本化學(xué)性質(zhì)及土壤酶活性的測定。同時(shí)采集原狀土，用干篩法測定土壤團(tuán)聚體組成，分別收集d>5.00 mm、5.00 mm≥d>2.00 mm、2.00 mm≥d>1.00 mm、1.00 mm≥d>0.50 mm、0.50 mm≥d>0.25 mm、d≤0.25 mm各粒徑(d)的土壤團(tuán)聚體用于團(tuán)聚體酶活性的測定。樣地基本特征見表1。

表1 樣地林分特征及土壤基本理化性質(zhì)

注：表中數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同字母表示同一指標(biāo)在不同樣地間差異顯著(P<0.05)。

1.2 指標(biāo)及測定方法

蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，β-D葡萄糖苷酶采用硝基對(duì)比色法測定，磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法測定[12]。土壤水解氮采用堿解-擴(kuò)散法測定，全磷采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測定，速效磷采用氟化銨-鹽酸浸提，鉬藍(lán)比色法測定[13]，土壤有機(jī)碳采用TOC儀(MultiEA400)測定。

土壤酶活性的幾何平均數(shù)(Geometric mean，Mg)[14]是綜合評(píng)價(jià)土壤酶活性的指標(biāo)，可用來定量反映土壤質(zhì)量的變化。計(jì)算公式為：

式中:EInv為蔗糖酶活性；EGlu為β-D葡萄糖苷酶活性；EPho為磷酸酶活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件通過單因素方差分析的LSD法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤干篩團(tuán)聚體粒徑分布

測定結(jié)果表明，林地與耕地土壤不同粒徑團(tuán)聚體組成比例分配規(guī)律明顯不同。耕地表層土壤團(tuán)聚體組成以d>5.00 mm粒徑為主，其組成比例可達(dá)50%以上，且隨團(tuán)聚體粒徑減小組成比例逐漸降低。與耕地土壤相比，林地土壤團(tuán)聚體組成則以5.00 mm≥d>2.00 mm、2.00 mm≥d>1.00 mm粒徑為主，不僅顯著降低了d>5.00 mm粒徑團(tuán)聚體的比例而且顯著增加了中、小粒徑團(tuán)聚體的比例(P<0.05)，表現(xiàn)出隨團(tuán)聚體粒徑減小組成比例增加幅度不斷增加的趨勢(見表2)。

表2 各樣地土壤干篩團(tuán)聚體組成比例

注：表中數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同字母表示同一粒徑下不同樣地間團(tuán)聚體比例差異顯著(P<0.05)。

從表2還可以看出，不同植被恢復(fù)年限落葉松林地表層土壤團(tuán)聚體組成比例分配同樣表現(xiàn)出一定的差異性。隨植被恢復(fù)時(shí)間的延長，顯著增加了2.00 mm≥d>1.00 mm粒徑的團(tuán)聚體比例、顯著降低了d>5.00 mm粒徑的大團(tuán)聚體比例(P<0.05)，而其他粒徑的團(tuán)聚體比例無顯著性差異或表現(xiàn)出波動(dòng)性變化規(guī)律。

2.2 土壤蔗糖酶活性變化

蔗糖酶是參與土壤有機(jī)碳循環(huán)的酶，其活性反映了土壤有機(jī)碳的積累與分解轉(zhuǎn)化的規(guī)律。測定結(jié)果表明，除50年生林地土壤d>1.00 mm粒徑團(tuán)聚體外，無論耕地土壤還是林地土壤各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶活性均顯著高于混合土壤的酶活性(P<0.05)；與耕地土壤相比，林地土壤和團(tuán)聚體蔗糖酶活性均顯著高于耕地土壤(見表3)。由此表明，林地土壤提高了對(duì)蔗糖酶活性的保護(hù)是通過不同粒徑土壤團(tuán)聚體酶活性得以實(shí)現(xiàn)的。

由表3可知，不同粒徑土壤團(tuán)聚體蔗糖酶活性間的差異整體上表現(xiàn)出隨粒徑減小、酶活性逐漸升高趨勢，但峰值出現(xiàn)的團(tuán)聚體粒徑有所不同，耕地土壤蔗糖酶活性的最大值出現(xiàn)在2.00 mm≥d>1.00 mm粒徑團(tuán)聚體上，而林地土壤則主要出現(xiàn)在1.00 mm≥d>0.50 mm粒徑團(tuán)聚體。此外，植被恢復(fù)對(duì)不同粒徑土壤團(tuán)聚體蔗糖酶活性的影響規(guī)律有所不同。其中，d>1.00 mm粒徑土壤團(tuán)聚體則隨植被恢復(fù)年限增加表現(xiàn)出波動(dòng)性變化，甚至至植被恢復(fù)50 a時(shí)出現(xiàn)顯著降低的趨勢(P<0.05)；而d≤1.00 mm粒徑土壤團(tuán)聚體表現(xiàn)出蔗糖酶活性隨植被恢復(fù)年限增加而顯著增大的一致性規(guī)律(P<0.05)，表明植被恢復(fù)對(duì)蔗糖酶活性的保護(hù)以d≤1.00 mm粒徑團(tuán)聚體為主。

表3 土壤干篩團(tuán)聚體蔗糖酶活性測定結(jié)果

注：表中數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同小寫字母表示同一粒徑不同樣地間酶活性差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示同一樣地不同粒徑酶活性差異顯著(P<0.05)。

2.3 土壤β-D葡萄糖苷酶活性變化

β-D葡萄糖苷酶具有生物催化作用，其水解產(chǎn)物(糖類)是微生物的主要來源，其活性對(duì)有機(jī)碳復(fù)合物的降解過程會(huì)產(chǎn)生重要影響[15]。研究發(fā)現(xiàn)，與蔗糖酶活性的變化有所不同(見表3、表4)，無論耕地土壤還是林地土壤整體上表現(xiàn)為d>1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體β-D葡萄糖苷酶活性差異未達(dá)顯著水平或低于混合土壤，而d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體的酶活性則顯著高于混合土壤(P<0.05)。與耕地土壤相比，林地土壤粒徑團(tuán)聚體和混合土壤β-D葡萄糖苷酶活性均相對(duì)較高水平(P<0.05)，進(jìn)一步證明了植被恢復(fù)顯著增強(qiáng)了對(duì)土壤酶活性的保護(hù)能力。

表4 土壤干篩團(tuán)聚體β-D葡萄糖苷酶活性測定結(jié)果

注：表中數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同小寫字母表示同一粒徑不同樣地間酶活性差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示同一樣地不同粒徑酶活性差異顯著(P<0.05)。

由表4可知，不同粒徑耕地土壤團(tuán)聚體β-D葡萄糖苷酶活性以d≤0.25 mm粒徑團(tuán)聚體最高，并表現(xiàn)出隨團(tuán)聚體粒徑減小酶活性顯著增大的趨勢(P<0.05)。不同粒徑林地土壤團(tuán)聚體β-D葡萄糖苷酶活性則呈現(xiàn)出波動(dòng)性變化，其中，對(duì)d>1.00 mm的小粒徑團(tuán)聚體而言，酶活性差異未達(dá)顯著水平或表現(xiàn)有降低的趨勢，而對(duì)d≤1.00 mm的小粒徑團(tuán)聚體來說，隨團(tuán)聚體粒徑減小酶活性顯著增大的趨勢(P<0.05)，表明與蔗糖酶有所不同，植被恢復(fù)對(duì)土壤β-D葡萄糖苷酶活性的保護(hù)以以d≤0.50 mm粒徑團(tuán)聚體為主。

2.4 土壤磷酸酶活性變化

磷酸酶可促進(jìn)磷酸脂類或磷酸酐的水解，其活性高低直接影響著土壤有機(jī)磷的釋放及其生物有效性。測定結(jié)果表明，與蔗糖酶和β-D葡萄糖苷酶活性的變化明顯不同(參見表3、表4)，無論耕地還是林地，混合土壤磷酸酶活性均顯著低于各粒徑土壤團(tuán)聚體酶活性(P<0.05)，并整體上呈現(xiàn)出隨土壤團(tuán)聚體粒徑的減小磷酸酶活性增加的一致性規(guī)律。與耕地相比，林地均顯著提高了混合土壤和各粒徑土壤團(tuán)聚體磷酸酶的活性(P<0.05)，且表現(xiàn)出隨著植被恢復(fù)的時(shí)間延長土壤磷酸酶活性有所增大的趨勢(表5)。由此表明，所研究的3種類型水解酶中磷酸酶在定量評(píng)價(jià)植被恢復(fù)對(duì)土壤生境質(zhì)量影響中具有更高的敏感性。

2.5 土壤酶活性綜合指標(biāo)

土壤酶活性的幾何平均數(shù)Mg是指示土壤生物質(zhì)量的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，通過該指標(biāo)可將多個(gè)生物性指標(biāo)簡化為單一值來反映土壤環(huán)境的微小變化[16]。由計(jì)算結(jié)果可知，所研究的耕地和林地混合土壤酶活性幾何平均數(shù)的變化范圍為4.80～8.40，而團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)的變化范圍則在7.73～17.47之間。土壤酶活性綜合指標(biāo)均表現(xiàn)出混合土壤酶活性幾何平均數(shù)顯著低于團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)(P<0.05)，表明土壤團(tuán)聚體確實(shí)具有更高的酶活性保護(hù)能力(見表6)。

表5 土壤干篩團(tuán)聚體磷酸酶活性測定結(jié)果

注：表中數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同小寫字母表示同一粒徑不同樣地間酶活性差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示同一樣地不同粒徑酶活性差異顯著(P<0.05)。

表6 土壤酶幾何平均數(shù)計(jì)算結(jié)果

注：表中數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同小寫字母表示同一粒徑不同樣地間土壤酶幾何平均數(shù)差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示同一樣地不同粒徑土壤酶幾何平均數(shù)差異顯著(P<0.05)。

由表6可知，植被恢復(fù)顯著促進(jìn)了對(duì)土壤水解酶活性的保護(hù)。從混合土壤酶活性幾何平均數(shù)來看，林地土壤較耕地顯著提高了綜合酶活性(P<0.05)，且表現(xiàn)出隨著植被恢復(fù)年限的增加土壤酶活性顯著增強(qiáng)的一致性規(guī)律。就土壤團(tuán)聚體而言，酶活性幾何平均數(shù)均表現(xiàn)出隨著粒徑的減小而顯著增大的趨勢，但不同粒徑之間的增加幅度有所差異。隨著植被恢復(fù)時(shí)間的延長，d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)顯著增大(P<0.05)，而d>1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)則出現(xiàn)波動(dòng)或未達(dá)顯著水平。這進(jìn)一步證明了，黑土區(qū)植被恢復(fù)對(duì)土壤團(tuán)聚體酶的綜合保護(hù)能力確實(shí)有所提高，但以d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體為主。

3 討論

本次研究驗(yàn)證了典型黑土區(qū)混合土壤酶活性均低于團(tuán)聚體酶活性，這與鐘曉蘭的研究結(jié)果相吻合[17]，說明團(tuán)聚體對(duì)酶具有保護(hù)作用。產(chǎn)生這種差異原因可能在于，團(tuán)聚體具有容積密度大、孔隙小、易彎曲等特性，降低了外部微生物進(jìn)入到團(tuán)聚體內(nèi)部的機(jī)會(huì)，從而對(duì)團(tuán)聚體內(nèi)部微生物、有機(jī)質(zhì)、酶起到了物理保護(hù)作用。此外，Six研究發(fā)現(xiàn)大團(tuán)聚體由小團(tuán)聚體和和有機(jī)質(zhì)等膠結(jié)劑結(jié)合而成[18]，其中包裹著較多的顆粒有機(jī)碳[19]，這為團(tuán)聚體內(nèi)酶提供了充足的基質(zhì)，進(jìn)而導(dǎo)致團(tuán)聚體內(nèi)部酶活性高于混合土壤。

植被恢復(fù)能不同程度的改善黑土土壤酶活性，主要表現(xiàn)為不同林齡落葉松林均不同程度的提高了黑土混合土壤和d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶、β-D葡萄糖苷酶、磷酸酶活性和酶活性幾何平均數(shù)。這是由于人工林植被在造林初期林木通過凋落物等形式返還量少，有機(jī)質(zhì)含量低，但隨著林齡增加，林木的枝、葉、樹干和根的生物量不斷增加，累積的枯枝落葉分解成有機(jī)物的量逐漸增多，導(dǎo)致酶的底物增加，進(jìn)而誘導(dǎo)酶活性增強(qiáng)[20]。此外，在植被恢復(fù)過程中，小粒徑團(tuán)聚體先形成[18]，包裹在大團(tuán)聚體內(nèi)部的小團(tuán)聚體具有其穩(wěn)定的有機(jī)物質(zhì)、酶及其底物。隨著恢復(fù)年限增加，促進(jìn)了微生物的生長繁殖，提高了酶與這些穩(wěn)定底物相互作用，而提高了d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體酶活性?？梢哉J(rèn)為土壤中d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體酶活性可以作為反映土壤酶活性變化的敏感指標(biāo)，加強(qiáng)d≤1.00 mm粒徑團(tuán)聚體的保護(hù)對(duì)科學(xué)保護(hù)和利用黑土資源、維系和提高土壤生境質(zhì)量具有重要意義。

此外，與混合土壤和不同粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶、β-D葡萄糖苷酶相比，植被恢復(fù)對(duì)磷酸酶活性的提高幅度較大，表明磷酸酶活性在定量評(píng)價(jià)植被恢復(fù)對(duì)土壤生境質(zhì)量影響效果中更為敏感。

4 結(jié)論

典型黑土區(qū)無論是耕地還是林地混合土壤水解酶活性明顯低于干篩團(tuán)聚體酶，表明土壤團(tuán)聚體對(duì)酶活性具有保護(hù)隔離作用。所研究的蔗糖酶、β-D葡萄糖苷酶以及磷酸酶中以磷酸酶活性更為敏感。

植被恢復(fù)可以不同程度的提高黑土混合土壤和不同粒徑團(tuán)聚體酶活性。隨植被恢復(fù)時(shí)間的延長，d≤1.00 mm各粒徑團(tuán)聚體酶活性及綜合指標(biāo)均得以顯著提高(P<0.05)，可認(rèn)為d≤1.00 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性可以作為定量表征黑土區(qū)土壤生境質(zhì)量變化的敏感指標(biāo)。

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Effect of Vegetation Restoration on Soil Aggregates Enzyme Activity in Typical Black Soil Region//

Qi Siming, Han Ying, Chen Xiangwei
(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(6)：42-46.

Black soil; Vegetation recovery; Aggregates; Enzyme activity

齊思明，女，1992年10月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：742830032@qq.com。

陳祥偉，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail：chenxwnefu@163.com。

2017年3月22日。

S152.4

1)國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404202)。

責(zé)任編輯：潘 華。

The experiment was conducted to explore the differences of enzyme activities between homogenized soil and dry-sieved aggregates and reveal the effects of vegetation restoration on hydrolase activities in soil aggregates, and the topsoil in typical black soil region fromLarixgmeliniplantations at 14, 23 and 50 year-old and from farm-land was collected and compared by determining invertase,β-D-glucosidase, phosphatase activities, geometric mean of enzyme activities (Mg) and other related soil properties. The enzyme activity in homogenized soil was significantly (P<0.05) lower than those in aggregates, representing an obvious protective effect of aggregates on soil enzymes. Vegetation restoration improved enzyme activities both in homogenized and aggregates to various degrees and enzyme activities occlude in aggregates smaller than 1.00 mm withP<0.05, and other comprehensive indexes were also parallel higher. Therefore, enzyme activities withind≤1.00 mm size aggregates could be used as a sensitive index to quantitatively characterize the quality changes of soil habitat in black soil regions.