何鵬暉,厙 曉,錢 楊,楊建濤,饒 瑜

(西華大學食品與生物工程學院,四川成都 610039)

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發(fā)酵蔬菜中腐敗微生物及其防控的研究進展

何鵬暉,厙 曉,錢 楊,楊建濤,饒 瑜*

(西華大學食品與生物工程學院,四川成都 610039)

發(fā)酵蔬菜是一種重要的蔬菜加工產(chǎn)品,腐敗微生物對其造成的腐敗給發(fā)酵蔬菜行業(yè)帶來了巨大的經(jīng)濟損失。本文從代謝利用有機酸引起pH升高,形成腐敗膜醭,產(chǎn)植物細胞壁降解酶破壞蔬菜質(zhì)構(gòu)和產(chǎn)生令人不悅的氣味等四個典型的發(fā)酵蔬菜腐敗特征出發(fā),對引起發(fā)酵蔬菜腐敗的微生物及其腐敗特性進行綜述,并總結(jié)了預防和控制發(fā)酵蔬菜腐敗的方法,旨在為發(fā)酵蔬菜工業(yè)生產(chǎn)和貯藏過程中腐敗現(xiàn)象的預警監(jiān)測和防治提供一定的理論指導。

發(fā)酵蔬菜,腐敗微生物,腐敗特征,預防和控制

人們?nèi)粘Ｊ秤玫氖卟舜蠖嗍切迈r蔬菜,但是新鮮的蔬菜很容易發(fā)生微生物腐敗,保質(zhì)期較短。而蔬菜在加熱殺菌過程中其物理特性和化學成分會發(fā)生一定的變化,破壞蔬菜中的營養(yǎng)成分,改變蔬菜的風味和質(zhì)構(gòu)[1]。蔬菜經(jīng)過微生物發(fā)酵后能夠延長其保質(zhì)期并能夠很好的保留蔬菜的營養(yǎng)成分。發(fā)酵蔬菜是蔬菜經(jīng)以乳酸菌為主的復雜微生物體系(由蔬菜和輔料等帶入)在相對封閉的池或壇中自然發(fā)酵而成[2],在世界各地都有生產(chǎn)和食用,如中國泡菜、韓國泡菜以及歐洲的酸菜和酸黃瓜等。在發(fā)酵后期,由于乳酸的大量積累使環(huán)境pH降低,抑制包括乳酸菌在內(nèi)的微生物生長,乳酸發(fā)酵過程結(jié)束[3]。而某些腐敗微生物能在低pH下代謝利用殘?zhí)腔蛉樗岬扔袡C酸生長,使發(fā)酵蔬菜體系的pH升高,使某些受到抑制的能產(chǎn)生植物細胞壁降解酶和腐敗膜醭的微生物恢復生長繁殖并產(chǎn)生PCWDEs和膜醭,嚴重時產(chǎn)生令人不悅的氣味[4](如圖1),引起發(fā)酵蔬菜感官的改變[5]。蔬菜的正常發(fā)酵和發(fā)酵蔬菜的腐敗都是微生物生長代謝的結(jié)果,為了以示區(qū)別,二者通常分別被稱為一次發(fā)酵和二次發(fā)酵。

圖1 發(fā)酵蔬菜腐敗流程圖[6]Fig.1 The flow chart of deterioration process in fermented vegetable[6]

隨著發(fā)酵蔬菜產(chǎn)業(yè)的興起,由于微生物腐敗引起的發(fā)酵蔬菜浪費和經(jīng)濟損失不容忽視,對腐敗微生物的研究也已逐漸成為發(fā)酵蔬菜研究的熱點和發(fā)酵蔬菜產(chǎn)業(yè)的迫切需要。本文將從代謝鹽鹵中的有機酸、形成腐敗膜醭(俗稱“生花”)、產(chǎn)生植物細胞壁降解酶(PCWDEs)和產(chǎn)生令人不悅的風味這四個腐敗特征,介紹目前已報道的腐敗微生物及腐敗特征,并總結(jié)了預防和控制發(fā)酵蔬菜腐敗的方法,對研究腐敗微生物提供一定的參考,為發(fā)酵蔬菜在工業(yè)生產(chǎn)和貯藏過程中腐敗現(xiàn)象的預警監(jiān)測和防治起到重要的理論指導作用。

1 發(fā)酵蔬菜腐敗微生物的類型及特性

1.1 利用有機酸引起pH升高

1.1.1 代謝有機酸的真菌 能引起發(fā)酵蔬菜腐敗的酵母菌種類很多,但是通過代謝發(fā)酵蔬菜體系中有機酸(主要是乳酸)來引起腐敗的酵母菌種類卻很少,目前有報道的能代謝有機酸的酵母菌主要是Pichiamanshurica和Issatchenkiaoccidentalis等氧化酵母[7]。在有氧存在時,P.manshurica和I.occidentalis能夠利用乳酸和乙酸,導致發(fā)酵體系pH的上升和發(fā)酵底物的還原,引起發(fā)酵蔬菜的腐敗并為其它腐敗微生物的生長創(chuàng)造條件[8]。商業(yè)發(fā)酵罐中存在的氧氣,在發(fā)酵過程中或結(jié)束后都會為氧化酵母的腐敗創(chuàng)造機會。有研究證實,氧氣的存在對氧化性酵母菌引發(fā)發(fā)酵蔬菜腐敗變質(zhì)是起加速作用的[9]。因此,P.manshurica和I.occidentalis的有氧代謝活動已被建議作為監(jiān)控發(fā)酵蔬菜腐敗發(fā)生的關鍵因素[10]。另外,水活性、營養(yǎng)物的含量和酸度也是決定發(fā)酵蔬菜產(chǎn)品是否由酵母的生長繁殖而引起腐敗的重要內(nèi)在參數(shù)[11]。

1.1.2 代謝有機酸的細菌 細菌也可通過代謝發(fā)酵蔬菜鹽鹵中的有機酸(主要是乳酸),使發(fā)酵體系的pH升高,為不能利用乳酸或不能在低pH條件下生長繁殖的腐敗菌創(chuàng)造生長環(huán)境,促使發(fā)酵蔬菜的腐敗變質(zhì)[12]。目前已報道的,在低pH環(huán)境下能代謝乳酸的細菌有布氏乳桿菌(Lactobacillusbuchneri)和擬桿菌屬(Pectinatus)[13]。當發(fā)酵體系的pH上升后(pH>4.5),能夠代謝乳酸的細菌有陰溝腸桿菌(Enterobactercloacae)、丙酸桿菌(Propionibacteriumacidipropionici)和雙酶梭菌(Clostridiumbifermentans)等[4,14]。

Franco等[10]發(fā)現(xiàn),除氧化酵母能夠利用乳酸外,乳酸菌也可以利用乳酸,引起鹽鹵pH上升并啟動二次發(fā)酵即腐敗。布氏乳桿菌是異型發(fā)酵乳酸菌,能從環(huán)境中分離出來,它能夠消耗糖并產(chǎn)生乳酸,也能夠在厭氧條件下代謝乳酸產(chǎn)生1,2-丙二醇和醋酸[15]。Franco等[14]從腐敗的發(fā)酵黃瓜中分離得到了布氏乳桿菌,并發(fā)現(xiàn)它可以在厭氧的條件下利用乳酸和丙酸,引起發(fā)酵鹽鹵pH的上升,同時伴隨其他腐敗菌如P.manshurica、I.occidentalis的生長。也有文獻報道[16]擬桿菌屬存在于商業(yè)腌菜和蔬菜廢水中。它具有在低pH條件下代謝乳酸生成丙酸的能力,引起發(fā)酵體系的pH上升。

發(fā)酵體系的pH升高,能為其它在低pH條件下不能生長的腐敗微生物如腸桿菌(Enterobacter)、丙酸菌屬(propionibacterium)和梭菌屬(Clostridium)解除生長抑制。陰溝腸桿菌(E.cloacae)是最常見的腸桿菌,能造成發(fā)酵黃瓜和發(fā)酵食用橄欖腐敗[17]。在初次發(fā)酵階段,乳酸的產(chǎn)生使發(fā)酵體系的pH降低,抑制它的生長[4]。但當發(fā)酵體系的pH上升至4.5以上,陰溝腸桿菌能夠恢復生長。有文章報道[7],在發(fā)酵體系pH為5.0～6.0之間時,陰溝腸桿菌能夠以乳酸為碳源代謝產(chǎn)生丙酸,促進發(fā)酵蔬菜腐敗。在食用橄欖發(fā)酵中,丙酸菌和梭菌已經(jīng)被認為是引起發(fā)酵食用橄欖腐敗的主要腐敗微生物[18]。丙酸桿菌(Pr.acidipropionici)在pH為5.0的厭氧條件下能夠代謝乳酸產(chǎn)生丙酸和丁酸,但是在更低pH條件下,它很少或者不能夠轉(zhuǎn)化乳酸為丙酸。表明它可能是在發(fā)酵腐敗中后期,即pH>5.0時,參與腐敗過程[13]。梭菌普遍存在于自然環(huán)境中,它具有利用不同碳源產(chǎn)生丁酸的能力。Franco等[7]研究發(fā)現(xiàn)雙酶梭菌(Cl.bifermentans)在pH為5.0的發(fā)酵泡菜中能夠利用乳酸產(chǎn)生丁酸引起發(fā)酵蔬菜腐敗,同樣,在低于pH 5.0的條件下,雙酶梭菌不能利用乳酸。

1.2 在發(fā)酵蔬菜鹽鹵表面形成腐敗膜醭

形成腐敗膜醭(俗稱“生花”)是指在發(fā)酵蔬菜鹽鹵表面形成一層白色或乳白色薄膜。發(fā)酵蔬菜一旦產(chǎn)生膜醭后,除了影響產(chǎn)品的品相,更會加速蔬菜腐爛,鹽鹵變渾濁,輕者影響風味,重者不能食用。發(fā)酵蔬菜形成膜醭不僅在家庭式作坊中發(fā)生,也常在工廠化生產(chǎn)時出現(xiàn),造成嚴重的經(jīng)濟損失。

1.2.1 形成腐敗膜醭的真菌 早期研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵蔬菜膜醭的形成主要是由畢赤酵母、假絲酵母和部分霉菌等真菌引起。鐘小廷等[19]研究引起泡菜“生花”的微生物時發(fā)現(xiàn),畢赤酵母屬是引起泡菜“生花”的主要微生物。饒瑜等[20]研究發(fā)現(xiàn)克魯維畢赤酵母(Pichiakluyveri)和白地霉(Galactomycescandidum)能夠引起明顯的“生花”性狀,在發(fā)酵蔬菜鹽鹵表面形成膜醭,嚴重者使其變質(zhì)。曾駿等[21]在分析四川泡菜中酵母菌的動態(tài)變化規(guī)律時,發(fā)現(xiàn)膜醭畢赤酵母(Pichiamembranefaciens)能夠引起四川泡菜產(chǎn)生膜醭,影響泡菜風味和品質(zhì)。敖曉琳等[22]的研究發(fā)現(xiàn),引起泡菜“生花”變質(zhì)的微生物為P.manchuria、P.kudriavzevii和熱帶假絲酵母菌(Candidatropicalis)。張瑜等[23]研究發(fā)現(xiàn)在發(fā)酵蔬菜形成膜醭屬于假絲酵母屬的菌種還有近平滑假絲酵母、光滑假絲酵母和粗壯假絲酵母。

1.2.2 形成腐敗膜醭的細菌 在近期研究中發(fā)現(xiàn),細菌也能夠引起發(fā)酵蔬菜膜醭的產(chǎn)生。敖曉琳等[22]在“生花”的四川泡菜中發(fā)現(xiàn)了芽孢桿菌(Bacillusspp.)的存在,并且通過回接實驗證實了芽孢桿菌能在發(fā)酵蔬菜中形成膜醭。同時,王猛等[24]在分析不同鹽質(zhì)量濃度四川泡菜腐敗前后微生物時,也發(fā)現(xiàn)了芽孢桿菌存在于膜醭中。Trejo等[25]研究發(fā)現(xiàn),不同的枯草芽孢桿菌菌株在培養(yǎng)基中產(chǎn)生的膜醭存在著差異,同一菌株在相同的培養(yǎng)基，不同溫度下培養(yǎng),產(chǎn)生的膜醭也存在差異。

雖然目前報道的能在發(fā)酵蔬菜中形成腐敗膜醭的細菌很少,但腐敗發(fā)酵蔬菜中常見的Acetobacterpasteurianus、Escherichiacoli、Pseudomonas、Shewanellaoneidensis、Vibriofischeri、Lactobacillusplantarum、Klebsiellasp.、Staphylococcuscohniisubsp.Cohnii、Acinetobacter、Burkholderiacenocepacia、Campylobacterjejuni和Dickeyadadantii等菌均報道具有形成膜醭的能力[26-30]。但這些細菌在發(fā)酵蔬菜腐敗過程中,是否形成或參與腐敗膜醭的形成,還有待進一步研究。

1.3 產(chǎn)生植物細胞壁降解酶

許多存在于蔬菜中的微生物如:Bacilluspumilus、Acinetobactercalcoaceticus、Pseudomonasspp.等[31]能產(chǎn)生纖維素酶、木聚糖酶、果膠裂解酶、聚半乳糖醛酸酶、蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等植物細胞壁降解酶(PCWDEs)。這些酶對蔬菜中的纖維素、果膠、淀粉、蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)有降解作用,導致蔬菜質(zhì)地變軟,引起蔬菜腐敗。雖然關于在蔬菜中能產(chǎn)生植物細胞壁降解酶的微生物的報道較多,而發(fā)酵蔬菜腐敗微生物產(chǎn)植物細胞壁降解酶的報道卻很少。發(fā)酵蔬菜自然發(fā)酵和無二次滅菌的特點使得在新鮮蔬菜中的微生物也常存在于發(fā)酵蔬菜中。例如蔬菜中常見的產(chǎn)植物細胞壁降解酶的腐敗微生物假單胞菌,在發(fā)酵蔬菜中也常分離到[32-33]。Franco[10]和Breidt[13]從腐敗的發(fā)酵黃瓜中分離得到假單胞菌(Pseudomonas),并發(fā)現(xiàn)它能夠引起發(fā)酵黃瓜腐敗。此外,Roy等[34]研究發(fā)現(xiàn)蠟樣芽孢桿菌廣泛的存在于以植物為原料的發(fā)酵食品中,證實了它能夠產(chǎn)生多種胞外酶如蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶并引起腐敗。

1.4 產(chǎn)生令人不悅的氣味

判斷發(fā)酵蔬菜是否腐敗,另一直觀的方法是判斷發(fā)酵蔬菜是否產(chǎn)生令人不悅的氣味,這是發(fā)酵蔬菜腐敗的另一典型腐敗特征。腐敗氣味是由各種腐敗微生物生長代謝的產(chǎn)物,但由于發(fā)酵蔬菜腐敗風味成分的復雜性以及不同發(fā)酵蔬菜產(chǎn)品腐敗風味的較大差異性,使發(fā)酵蔬菜腐敗風味的報道較少并且不夠深入,與之相關的腐敗微生物的報道則更少。敖曉琳等[22]研究發(fā)現(xiàn),芽孢桿菌(Bacillus)、P.manshurica和P.kudriavzevii在發(fā)酵蔬菜中能引起發(fā)酵蔬菜腐敗,并且會產(chǎn)生腐敗味。但是現(xiàn)在關于腐敗味產(chǎn)生這一現(xiàn)象的研究還局限于表面,其腐敗氣味的特征、產(chǎn)生機理和產(chǎn)生菌株的研究都很缺乏,因而研究人員應注重此領域的研究。

2 發(fā)酵蔬菜腐敗的預防與控制

2.1 控制發(fā)酵蔬菜的理化因素

為了預防和控制發(fā)酵蔬菜的腐敗,首先應該研究清楚引起腐敗的微生物是什么及其腐敗機理,其次是研究影響這些微生物生長的外在和內(nèi)在因素。Kim等[35]研究表明發(fā)酵蔬菜中微生物的生長與鹽濃度、氧含量、溫度和pH有關。因此,恰當控制這些環(huán)境因素能有效的預防與控制發(fā)酵蔬菜的腐敗。首先,在發(fā)酵蔬菜制作時,添加合適濃度的鹽不僅能為乳酸菌提供一個良好的生長條件促進發(fā)酵,同時能夠抑制其它腐敗微生物生長。其次,控制發(fā)酵蔬菜中的氧含量能有效地控制發(fā)酵蔬菜的腐敗。發(fā)酵蔬菜在制作時會除去水中的溶氧,在貯藏時用水進行密封等都是為了減少發(fā)酵體系中的溶氧量,進而減少某些需氧腐敗微生物的生長而引起腐敗。同時,Kim等[35]還發(fā)現(xiàn)控制發(fā)酵和貯藏溫度能更好的預防和控制發(fā)酵蔬菜的腐敗。最后,控制發(fā)酵體系的pH能有效的控制發(fā)酵蔬菜的腐敗。發(fā)酵蔬菜的二次發(fā)酵主要是由于某些微生物能在低pH的條件下代謝發(fā)酵蔬菜中的有機酸,使發(fā)酵體系的pH升高,為其它腐敗微生物創(chuàng)造條件。Doan等[36]研究表明使用2,4-己二烯酸、乙酸和己烯酸能抑制發(fā)酵蔬菜中的酵母菌生長。其原因是加入這三種有機酸后,即使乳酸被代謝利用,發(fā)酵體系的pH仍控制在3.3～3.5之間。因而控制發(fā)酵蔬菜的pH于3.0～4.5之間,能夠有效的預防和控制發(fā)酵蔬菜的腐敗[19]。

2.2 使用對腐敗微生物有抑制作用的乳酸菌

由于在發(fā)酵蔬菜的一次發(fā)酵和二次發(fā)酵前期等過程中,乳酸菌都是優(yōu)勢菌株。因此有很多研究者開始研究乳酸菌對預防和控制發(fā)酵蔬菜腐敗的作用。敖曉琳等[37]篩選出對腐敗微生物具有抑制作用的乳酸菌,能夠抑制某些腐敗菌引起的產(chǎn)膜、變色、使汁液渾濁等腐敗現(xiàn)象的發(fā)生。也有文章報道[38],用乳酸菌制成的發(fā)酵劑可有效降低酵母菌在胡蘿卜、白菜和甜菜等單一原料發(fā)酵蔬菜產(chǎn)品中引起的腐敗。但是在使用乳酸菌等發(fā)酵劑發(fā)酵蔬菜時,發(fā)現(xiàn)有糖的殘留,因而發(fā)酵劑不能阻止發(fā)酵蔬菜中酵母的后續(xù)生長。因此,預防和控制酵母菌引起的腐敗需通過減少酵母菌污染水平來達到。

2.3 添加具有抑制效果的天然物質(zhì)

通過添加某些具有抑菌效果的天然物質(zhì)也能夠在一定的程度上預防和控制發(fā)酵蔬菜的腐敗。Kim等[35]對這些添加物抑制能力進行了研究,并報道了添加柑橘等水果和黃檗等藥草能夠控制發(fā)酵蔬菜的發(fā)酵,進而達到預防和控制發(fā)酵蔬菜腐敗的目的。Cho[39]從柑橘類水果如橙子、橘子和西柚中提取的植物抗菌劑,對發(fā)酵蔬菜中的腐敗微生物具有一定的抑制作用。Park[40]研究發(fā)現(xiàn)從黃檗、黃芩、柴胡等藥草中提取的抗菌活性能有效抑制微生物的生長,并通過實驗研究發(fā)現(xiàn)添加有上述藥草的泡菜的酸味比未添加的泡菜更少。在家庭式發(fā)酵蔬菜制作時,都會加入各種天然調(diào)味料(如:辣椒、花椒、姜、蒜以及香料),這些添加物質(zhì)都具有抑制腐敗生長的能力,能在一定的程度上預防和控制發(fā)酵蔬菜的腐敗。因此,將具有抑菌性的天然物質(zhì)和其它預防和控制發(fā)酵蔬菜腐敗的方法相結(jié)合,不僅能預防和控制腐敗,還能使發(fā)酵蔬菜產(chǎn)品更加美味可口。

表1 引起發(fā)酵蔬菜腐敗的微生物Table 1 Different microorganisms leading to deterioration of fermented vegetables

2.4 控制發(fā)酵蔬菜的生產(chǎn)工藝

發(fā)酵蔬菜是用新鮮蔬菜在特制的鹽水中,利用微生物進行自然發(fā)酵而成。由于開放式的發(fā)酵方式,使得發(fā)酵過程中容易受到腐敗微生物的污染,從而影響產(chǎn)品的質(zhì)量[19]。張?zhí)m威[41]研究發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)有的發(fā)酵蔬菜加工工藝條件下,應著手控制以下幾個方面進而達到預防發(fā)酵蔬菜腐敗的目的:首先控制原材料的選擇,采取相應的措施(如漂洗和紫外照射)盡量減少新鮮蔬菜上腐敗菌的附著量;配制鹽水時應控制好鹽濃度并進行除菌處理,以減少污染腐敗菌的機會;然后,控制發(fā)酵菌劑的接種量,進而達到抑制腐敗菌的效果,并使發(fā)酵蔬菜發(fā)酵徹底,減少殘?zhí)橇?最后在發(fā)酵蔬菜進行包裝貯藏時應處于低溫條件,以減少腐敗菌的生長。

3 展望

綜上所述,國內(nèi)外對發(fā)酵蔬菜腐敗的研究各有側(cè)重,國外已著手于腐敗微生物的腐敗機理的研究如腐敗微生物代謝鹽鹵中的有機酸引起pH升高,但國內(nèi)還處于對發(fā)酵蔬菜腐敗微生物進行分離鑒定的研究階段。然而對能產(chǎn)生植物細胞壁降解酶和產(chǎn)生令人不悅氣味的腐敗微生物的研究都很少。因此,在以后應著重于以下幾個方面進行研究:產(chǎn)膜微生物在發(fā)酵蔬菜中的產(chǎn)膜機理及特性;在發(fā)酵蔬菜中產(chǎn)生令人不悅氣味的特征及成分、產(chǎn)生機理及產(chǎn)生菌株。通過對發(fā)酵蔬菜腐敗特征的深入研究,為發(fā)酵蔬菜行業(yè)預防發(fā)酵蔬菜的腐敗做出貢獻。

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Research advances of spoilage microorganisms and their preventive measures in fermented vegetables

HE Peng-hui,SHE Xiao,QIAN Yang,YANG Jian-tao,RAO Yu*

(College of Food and Bioengineering,XiHua University,Chengdu 610039,China)

Fermented vegetables is one of the important vegetable processing products. Deterioration caused by spoilage microorganisms has led to huge economic loss in fermented vegetables industry. This review summarized the spoilage microorganisms and their spoilage characteristics in fermented vegetables. Four typical spoilage characteristics,including organic acid utiliazation and pH increase,spoilage pellicle formation,texture destruction by plant cell wall degradation enzymes(PCWDEs)and unpleasant flavour,were elaborated. The pre-existing prevention and control methods were also introduced. The review aimed to provide a theoretical guidance for the early warning,prevention and control of the deterioration during the industrial production and storage stage of fermented vegetables.

fermented vegetables;spoilage microorganism;spoilage characteristics;prevention and control

2016-12-27

何鵬暉(1991-)，男，碩士研究生，研究方向：食品微生物安全，E-mail：240538743@qq.com。

*通訊作者:饒瑜(1982-)，女，博士，副教授，研究方向：食品微生物安全，E-mail：ryfish@163.com。

四川省科技廳應用基礎項目(2015JY0142)；教育部春暉計劃項目(Z2015123)。

TS255.1

A

1002-0306(2017)11-0374-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.11.064