方 正，翟冬峰，劉維正

(1.煙臺市農業(yè)科學研究院，山東煙臺 265500； 2.山東登海種業(yè)股份有限公司，山東萊州 261448)

小麥育種中親本創(chuàng)新的典型事例及難點分析

方 正1，2，翟冬峰2，劉維正1

(1.煙臺市農業(yè)科學研究院，山東煙臺 265500； 2.山東登海種業(yè)股份有限公司，山東萊州 261448)

本文綜述了我國北方冬麥區(qū)小麥骨干親本創(chuàng)新的主要成就，并以魯麥13和魯麥14及其在育種中的成功應用為例，指出了親本創(chuàng)新中普遍存在的抗病品種農藝性狀差、產量水平低或高產品種抗病性不持久的問題。對于親本改良過程中高產與綜合抗性不易同步提高的難題，應以提升親本的豐產性能為前提，積聚持久抗病、慢銹(粉)基因和抗旱等性能。

冬小麥；育種；親本創(chuàng)新

“一粒種子可以改變世界”，“一個基因可以改寫歷史”，這是對親本創(chuàng)新在作物育種工作中的地位和作用最為精辟的概括。1935年，日本巖手縣農事試驗場以矮稈品種白達磨(Daruma)的后代福爾茲達磨(Fultz/Daruma)為親本[1]，與美國品種土耳其紅(Turkey-Red)雜交，育成了著名矮稈品種農林10號(Norin 10)，它攜帶 Rht-B1b、 Rht-D1b基因。該品種分蘗力強，成穗率高，穗大，株高61 cm，抗倒伏能力強，在高產栽培條件下表現(xiàn)出驚人的生產潛力。但因病害多，農林10號未能成為主栽品種[2]。1946年美國從日本引進了農林10號，由于改良難度很大，不少育種家半途而廢。唯有沃格爾(Vogel O A)博士知難而進，歷時16年，以美國品種布瑞沃(Brevor)與農林10號雜交，選育出了優(yōu)異品系農林10號/布瑞沃-14(Norin 10/Brevor-14)，1961年又以此為母本育成了著名的格涅斯(Gaines)和紐格涅斯(Newgaines)。這兩個品種在華盛頓州分別創(chuàng)造了旱地9 375 kg·hm-2和水地14 100 kg·hm-2高產紀錄。1954年國際玉米小麥改良中心(CIMMYT) 布勞格(Borlaug N E) 博士從美國引進了農林10號/布瑞沃-14，并育成了一批矮稈、高產、抗病、適應性廣的小麥品種，使產量翻番[2]。同樣，我國育成的小偃6號、矮孟牛、周8425B等骨干親本已在育種中發(fā)揮了重要作用。我們用自己創(chuàng)制的種質煙74<11>育成了魯麥13和魯麥14，二者不僅成為主栽品種，還成為黃淮麥區(qū)育種骨干親本，充分展示了親本創(chuàng)新的重要性和必要性。本文簡要回顧了小偃6號等骨干親本的創(chuàng)制過程與作用，介紹了魯麥13和魯麥14的選育以及對相關問題做的分析，期望為我國小麥親本創(chuàng)制和育種發(fā)展提供參考。

1 小偃6號、矮孟牛和周8425B的培育與應用

1.1 小偃6號

20世紀50年代中期，中國科學院西北植物所李振聲院士等克服了小麥遠緣雜交不親和、雜種后代不育和瘋狂分離等難題，育成了小麥二體異附加系，將偃麥草耐旱、抗干熱風、抗條銹病、抗白粉病和高產基因轉移到小麥品種中，育成了小偃號系列種質和品種。1975年對小偃5號(母本St2422/464，父本小偃96)的姊妹系7014-5-2進行紅寶石激光處理，選出了持久抗病、高產、穩(wěn)產和優(yōu)質的小麥品種小偃6號[3]，開創(chuàng)了我國小麥遠緣雜交選育品種的先例，其累計種植面積達1 000×104hm2。小偃6號衍生品種達79個，累計種植面積2 000×104hm2以上，1985年獲國家技術發(fā)明一等獎。

1.2 矮孟牛

20世紀70年代初期，山東農學院(山東農業(yè)大學前身)以李晴祺教授為首的研究人員對德國品種牛朱特(Neuzucht)進行改良，歷時10年(1971-1981)育成了矮稈、高產、多抗，遺傳力強的新種質矮孟牛。1983年后被育種家廣泛應用，育成了魯麥1號、魯麥5號、魯麥8號等16個品種。至1999年夏，這些品種累計種植面積達3 053×104hm2。李晴祺主持完成的“冬小麥矮稈、多抗、高產新種質矮孟牛的創(chuàng)造及利用”項目，經鑒定是小麥種質創(chuàng)新和育種研究的一次重要突破，在1997年獲國家技術發(fā)明一等獎[4]。牛朱特是小麥與黑麥屬間遠緣雜交種，1936年由德國薩克森育種站育成[5]，具有抗病能力強、豐產性好，穗大粒多、稈強抗倒等優(yōu)點，其對光周期反應敏感，比我國冬小麥品種晚熟10 d以上，花期不遇，故改良難度很大。1971年他們以小麥品種孟縣201作母本、牛朱特為父本進行雜交，采取調控溫光和肥水、剪蘗等綜合措施，雙向調控花期，促使雙親花期相遇，獲得了4粒種子。F1代又以矮豐3號(攜帶 Rht-B1b、 Rht-D1b等矮稈基因)為母本進行雜交(矮豐3號//孟縣201/牛朱特)，于1981年育成矮孟牛，為我國小麥育種做出了重大貢獻。

1.3 周8425B

1978年，河南省周口市農科所(院)鄭天存等育種者用小黑麥品種廣麥74作母本、普通小麥雜種[練豐1號/山前麥(蘇)]F1作父本進行雜交，在廣泛的分離后代中選育出矮稈(60 cm左右)、穗大、粒多、千粒重高達60 g左右、抗條銹病和白粉病、微感葉銹和部分小花不結實的周78A。針對其缺點，1984年又以中高稈、穗大和抗病性能好的安農7959(St2422/464/Nainari60)作父本雜交改良，1988年育成了集矮稈、大穗和抗多種病害的優(yōu)異種質周8425(分A、B兩個系)[6]。以周8425B為親本，先后育成了周麥11號、周麥22號、周麥24號等16個周麥系列品種，并為廣大育種工作者廣泛利用。據不完全統(tǒng)計，以周8425B 作親本育成的80多個新品種先后通過國家和省審定，累計種植面積已達3 333×104hm2[7]，在黃淮南片小麥生產中發(fā)揮了重要作用。

2 魯麥13和魯麥14的培育與應用

20世紀50年代后期，各地爭創(chuàng)小麥“衛(wèi)星田”，品種倒伏嚴重，于是20世紀60年代國內掀起了矮化育種熱潮。由于農林10號及其衍生品種改良難度大，煙臺市農業(yè)科學研究院對其改良工作也幾經失敗，原因是其矮稈性與病害、早衰等不良性狀連鎖緊密。作者受國外育種經驗的啟迪，自1971年始用多親本漸近雜交，對農林10號衍生品種小罌粟(農林10號/北陸13)的衍生品系6590-722-6(小罌粟/歐柔)進行改良。經過9年11個世代，育成了半矮稈(攜帶 Rht-D1b基因)優(yōu)異種質煙74<11>及其姊妹系。1984年以此種質為母本共同育成了具有良好株型和高產潛力的魯麥13號(煙74<11>混1-1-3/萊陽584)和魯麥14號 {煙74<11>21-03-17-S-3/F4-530[75(26)F4-530]} 兩個新品種[8]。

魯麥13號于1989年在山東萊陽旱肥地首次創(chuàng)造了9 244.5 kg·hm-2的高產紀錄，耗水系數為10.80 mm·kg-1·hm-2)[9]，是我國抗旱高產品種選育的重大突破。魯麥14號則高產、多抗、廣適，深受農民歡迎，成為20世紀90年代初期(1990-1994年)黃淮冬麥區(qū)栽培面積最大的品種[10]。據全國農技推廣服務中心統(tǒng)計，魯麥14號累計種植面積達783.5×104hm2，創(chuàng)造了巨大的經濟和社會效益。

這兩個品種不僅產量高，而且還是很好的育種親本，具有高產、抗旱性能傳遞力強的特點，被育種家廣泛利用。據不完全統(tǒng)計，至2015年，以魯麥13號作親本育成了皖麥38號、濟麥19號、魯麥21號等26個品種(表1)，以魯麥14號作親本育成了良星99、濟麥22號和煙農19號等58個品種(表2)，這些品種成為黃淮北片新一輪主栽品種。其中最新育成的國審品種煙農999在2014年創(chuàng)造12 255 kg·hm-2新的全國高產紀錄。據青島市農科院蓋紅梅研究(私人通訊，2015年12月)，山東省70%以上、黃淮冬麥區(qū)接近30%的審定品種含有煙74<11>的血緣，這些品種累計種植面積已達7 432.1×104hm2，為我國小麥生產與育種做出了重要貢獻。

表1 魯麥13號衍生品種一覽表

萊州95021的母本886004組合為濟南13/魯麥13，父本8823的組合為春小麥-中間偃麥雜種/煙中153(魯麥13姊妹系)。

The combination of female parent 886004 of Laizhou 95021 is Jinan 13/Lumai 13, and the combination of male parent 8823 is Yanmai hybrid/Yanzhong 153(a sister line of Lumai 13).

表2 魯麥14號衍生品種一覽表

(續(xù)表2 Continued table 2)

序號No.品種名稱Variety親本組合Pedigree審定地區(qū)Region審定年份Year32鑫麥289號Xinmai289濟麥19/魯麥14Jimai19/Lumai14山東Shandong200933山農17號Shannong17L156/萊州137L156/Laizhou137山東、黃淮Shandong,HuanghuaiArea200934青麥7號Qingmai7煙中1604/8764Yanzhong1604/8764山東Shandong200935泛麥5號Fanmai5冀5418//京3179-3/煙1604Ji5418//Jing3179-3/Yan1604黃準南片SouthofHuanghuaiArea200936青農2號Qingnong2魯麥14/煙農15//矮稈麥Lumai14/Yannong15//Aiganmai山東Shandong201037山農21號Shannong21萊州137/煙輻188Laizhou137/Yanfu188山東Shandong201038津農6號Jinnong6煙農19/濟麥20Yannong19/Jimai20天津、河北Tianjin,Hebei201039泗陽05-629Siyang05-629泗陽1108/淮麥20Siyang1108/Huaimai20江蘇Jiangsu201040鑫麥8號Xinmai8豫麥47/淮麥18Yumai47/Huaimai18安徽Anhui201141泰農19號Tainong19萊州137/濟南17Laizhou137/Jinan17山東Shandong201142洛麥24號Luomai24洛太911/淮麥18Luotai911/Huaimai18黃淮南片SouthofHuanghuaiArea201143煙農999Yannong999煙航選2號/臨9511F1//煙BLU14-15(魯麥14航天育種)Yanhangxuan2/Lin9511F1//YanBLU14-15(Lumai14spacemutationbreeding)山東、黃淮南片Shandong,SouthofHuanghuaiArea201144宿533Xu533煙農19/宿1264Yannong19/Su1264黃淮南片SouthofHuanghuaiArea201145連麥8號Lianmai8煙農19/52-3Yannong19/52-3江蘇Jiangsu201346石農086Shinong086魯麥14/邯6172Lumai14/Han6172河北Hebei201447瑞華523Ruihuai523鄭麥9023/煙1604Zhengmai9023/Yan1604江蘇Jiangsu201448淮麥36Huaimai36魯麥14/淮894Lumai14/Huai894江蘇Jiangsu201449淮麥33Huaimai33煙農19/鄭麥891Yannong19/Zhengmai891江蘇、安徽Jiangsu,Anhui201450明麥2號Mingmai2淮麥17/魯麥14Huaimai17/Lumai14黃淮南片SouthofHuanghuaiArea201451未來0818Weilai0818淮麥18/宿9908Huaimai18/Su9908黃淮南片SouthofHuanghuaiArea201452保麥5號Baomai5周麥16//淮麥18/煙輻188Zhoumai16//Huaimai18/Yanfu188江蘇Jiangsu201453運早118Yinzao118煙農19/臨139Yannong19/Lin139山西Shanxi201454邯麥18號Hanmai18濟麥20/冀師02-1Jimai20/Jishi02-1河北Hebei201555山農31號Shannong316125/濟麥226125/Jimai22山東Shandong201556煙農173號Yannong173濟麥22/煙2415Jimai22/Yan2415山東Shandong201557菏農19號Henong19煙農19/臨汾139Yannong19/Linfen139山東Shandong201558濟麥262Jimai262臨麥2號/煙農19Linmai2/Yannong19山東Shandong2015

煙農19號的母本煙1936中的煙74〈11〉系魯麥14號的母本；濟麥22號的母本935024的親本組合為(臨遠7069/魯麥14)，父本935106的親本組合為[(865138/7588穗-3-18-1-1)F1/魯麥14] 。

Yan 74〈11〉 in the female parent of Yannong 19 is the female parent of Lumai 14；The combination of female parent 935024 of Lumai 22 is Linyuan 7069/Lumai 14, and the combination of male parent 935106 is [(865138/7588ear-3-18-1-1)F1/Lumai 14].

3 親本創(chuàng)新的難點

從上述培育成功的骨干親本來看，它們的創(chuàng)制都具有難度大、耗時長的特點。下文以著名的小偃6號和魯麥14號的選育為例進行分析。

3.1 抗病、抗逆基因導入容易，選育高產小麥品種艱難

1956年，黃淮和北方冬麥區(qū)小麥條銹病大流行，使小麥減產達20%～30%。當時李振聲院士看到牧草抗病性與抗逆性非常強，生長茂盛，就有了將牧草的抗病抗逆性導入小麥、選育持久抗病高產品種的想法，并付諸實踐。他嘗試將12種牧草與小麥雜交，僅有3種雜交成功，其中以長穗偃麥草和小麥雜交的后代表現(xiàn)最好。小麥與牧草進行屬間遠緣雜交后，雜種一代多數會出現(xiàn)不育、瘋狂分離等問題，而且雜種后代性狀多數像草。雜種后代經過與小麥兩次回交后，才分離出性狀像小麥的雜種，可又因很難穩(wěn)定而夭亡。要解決這些難題，必須通過反復試驗來克服[11]。進一步研究發(fā)現(xiàn)，小麥與長穗偃麥草的雜交技術并不難，難點是從雜交后代選育出小麥高產新品種[12]。因此，在雜交后代的各個選擇環(huán)節(jié)必須緊扣高產育種目標。在配制大量雜交組合的基礎上，重點選擇產量性狀最優(yōu)良的雜交后代。為提高遠緣雜種的結實率，可進行隔日兩次重復授粉，較一次授粉可提高雜交結實率30倍以上；采用肥水調控也能提高雜交結實率達5倍以上。

小麥與偃麥草雜種夭亡與不孕的原因十分復雜。從雜種種子發(fā)芽到種子形成的各個發(fā)育階段都有夭亡或不孕現(xiàn)象發(fā)生。這些都是因為遠緣親本間性狀差異大，雜種各發(fā)育階段代謝過程會出現(xiàn)不協(xié)調。李振聲等[13]認為，可以通過大量雜交、反交等措施解決小麥-偃麥草雜種夭亡與不孕問題。

從雜交后代性狀的遺傳表現(xiàn)看，小麥-偃麥草雜種的整體性狀偏向于長穗偃麥草，這是不符合小麥高產育種目的的。因此，李振聲等借鑒齊 津院士的經驗，用小麥進行回交，并發(fā)現(xiàn)在第二次重復雜交時，采用小麥品種間雜種與一部分小麥-偃麥草雜種進行雜交，即以雜對雜，收到了良好的效果，雙親的優(yōu)良性狀在雜種中同時被繼承了下來[13]。

經過近20年的努力，李振聲等的研究終于取得了突破，克服了遠緣雜交不親和、雜種不育和后代瘋狂分離三大難題，成功地將偃麥草的染色體組、染色體、染色體片段導入小麥，培育出小偃麥八倍體、異附加系、異代換系、易位系等小偃麥新種質和小偃4號、小偃65-506(高原505)等小麥新品種，在此基礎上又育成了小偃5號、6號等高產、抗病和優(yōu)質小麥新品種。這一成功的關鍵在于，在種質資源創(chuàng)制的各個環(huán)節(jié)，始終緊扣小麥高產育種的目標，聚合各種具有高產潛力的優(yōu)良性狀，克服不良性狀，為小麥高產育種創(chuàng)制優(yōu)異種質。與此同時，組配出符合高產育種需求的基因新組合，最成功的是小偃6號的育成。小偃6號是對小偃5號的姊妹系7014-5-2進行紅寶石激光處理后選育而成。小偃5號的母本是St2422/464，它是意大利的一個抗病、高產和優(yōu)質小麥品種。因此，可以說小偃6號是不同種質優(yōu)勢的集成，從而創(chuàng)造了巨大的生產力，是科學研究與生產實踐相結合的典范。

3.2 農林10號及其衍生品種利用難

6590-722(小罌票/歐柔) 是煙臺市農業(yè)科學研究院于20世紀60年代育成的一個矮稈品系，具有良好的群體結構與高產潛力，但生長后期病害多，且嚴重早衰，籽粒很癟，改良難度很大。筆者第一輪改良，幾乎用盡了所有抗源，先后配制的96個組合均未獲成功。1971年又以該品系的一個早熟選系6590-722-6配制了36個組合，F(xiàn)1代仍表現(xiàn)不良，表明其矮稈性與不良性狀連鎖緊密。因此，只有改變育種策略，打破其不良性狀的連鎖遺傳，才能強化抗病性能。隨后我們試用漸近雜交進行品種選育。

3.2.1 選育半矮稈株型，打破其連鎖遺傳

經過篩選以71〈17〉組合(白蚰包/6590-722-6) 表現(xiàn)稍好，便擴大F2群體進行重點選擇。經過3年的定向選擇，獲得8株80 cm左右、其他農藝性狀也較好的株系。后經郭保宏等分析[14]，這8個株系攜帶 Rht-D1b半矮稈基因，說明6590-722的矮稈性與不良性狀的緊密連鎖被打破，這為其矮稈性的利用邁出了關鍵一步。

3.2.2 強化抗病抗逆性能

為了進一步改良所選株系的熟相和抗病能力，1974年又以抗病和落黃優(yōu)良的洛夫林13(Lovrin 13) 為母本進行改良，其組合代號為煙74〈11〉(洛夫林13/71〈17〉6-1-1)。后經溫室加代與夏繁進代，1978年在青海省西寧市選出了高產抗病落黃優(yōu)良的品系74〈11〉21-03-17-S-3(簡稱C149) 。該品系親本中含有春性品種歐柔的血緣，溫室加代與夏繁進代冬春性不易鑒別，在本地進行品比試驗表現(xiàn)為偏春性，不能安全越冬。遂以冬性和抗病能力強的株系75〈26〉F4-530(簡稱F4/530)為父本與其進行雜交，組合代號為79〈160〉，F(xiàn)1代表現(xiàn)為冬性耐寒，抗病能力強。后采用系譜法于1984年育成了魯麥14號[8]。此過程歷時14年16個世代。

4 親本創(chuàng)新存在的問題

粗略統(tǒng)計，筆者在60余年的育種生涯中，從大專院校和科研院所，征集抗白粉病和條銹病的品種資源約78份，通過應用，迄今能通過審定的只有萊州95021一個品種[8]。為什么這些抗病品種資源應用效果不好呢？

4.1 親本農藝性狀差，產量水平低

親本選配直接關系到雜種后代株型的塑造、高產群體的構建、抗病基因的累加、適應性的拓寬等，這些都與品種高產穩(wěn)產性密切相關。理論與實踐已表明，小麥品種的產量性狀主要由雙親的加性和顯性效應控制。換言之，雙親的綜合性狀都要好，特別要有高產潛力，雜交后才能選育出高產穩(wěn)產的品種來。如果親本產量低，利用其是選育不出高產品種來的。魯麥14號用作親本的效果為什么好呢？其突出的一個優(yōu)點是產量高。該品種出圃后先后參加了煙臺市、省(魯、蘇、晉)、國家區(qū)試和生產試驗，連續(xù)取得了6個第1位。其中5個試驗點增產幅度超過了10%[15]。莊巧生院士指出，作物育種的成效取決于選材是否恰當和方法是否正確，小麥自不例外[10]。因此育種成功的實質是一個取材的問題。魯麥14號繼承了農林10號衍生品種的高產性能，又克服了早衰等不良性狀，因而在種質創(chuàng)新上是成功的。

4.2 抗病持久性差

多數品種資源的抗病性是由主效基因控制的，很容易喪失，因此抗病育種應以選育由多基因控制的持久抗病品種為目標。魯麥14號抗病能力強且持久，對三銹和白粉病表現(xiàn)高抗-免疫。經國家“七五”攻關課題小麥病害鑒定，該品種對條銹病混合菌種的反應型為中感；經河北農業(yè)大學鑒定，其抗葉銹病小種60、葉2、葉3和洛10；經前徐州農科所鑒定，其抗稈銹小種21C3、34C2和34C4，白粉病自然鑒定表現(xiàn)為免疫-高抗[16]。因而魯麥14號至今在親本圃中仍表現(xiàn)耐條銹病，抗葉銹病，未見稈銹病?？梢姡共∮N的實質也是方法問題。魯麥14號綜合了當時3個國家4個抗源的抗病性能[17]。

4.3 親本創(chuàng)新滯后，不能滿足生產發(fā)展的需要

小麥育種是要滿足生產發(fā)展需要的。黃淮冬麥區(qū)是我國小麥、夏玉米主產區(qū)。隨著產量水平的不斷提高，作物輪作中小麥和玉米品種的生長期都有延長的趨勢，這必然影響到兩種作物的適期播種。小麥晚播就要加大播種量，種植密度隨之增大，個體生長發(fā)育就會削弱。加之，化肥施用量的增加使小麥基部節(jié)間易拉長，小麥倒伏的風險就增大。小麥倒伏不僅造成減產，而且會影響機械收割，增加生產成本。因此，產量水平低、不抗倒的品種不適合在生產上應用。當前，生產上迫切需要耐密、稈強、適合機械化作業(yè)的高產穩(wěn)產品種。這是目前諸多種質資源可利用少的原因。

5 親本創(chuàng)新對策

科學技術總是在繼承與綜合創(chuàng)新中發(fā)展。作物育種實踐表明，突破性的進展往往取決于關鍵遺傳資源的發(fā)現(xiàn)與創(chuàng)新。育種家要跟蹤世界科技發(fā)展前沿，密切與生產實踐相結合，努力開拓創(chuàng)新；生物技術育種與常規(guī)育種要密切配合；遺傳育種應在不同學科間交叉創(chuàng)新發(fā)展相配合；“產學研”相配合。品種選育只有緊扣高產育種目標，不斷提升親本的科技含量，才能選育出更好更多的好品種來。

致謝：本文承中國農業(yè)科學院作物科學研究所何中虎研究員審閱并指正，特致謝意。

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Typical Cases and Difficulty Analysis of Germplasm Innovation in Wheat Breeding

FANG Zheng1，2，ZHAI Dongfeng2，LIU Weizheng2

(1.Yantai Academy of Agricultural Sciences, Yantai, Shandong 265500,China;2.Shandong Denghai Seed Industry Company, Laizhou, Shandong 261448,China)

Main achievements in developing core elite parents in northern China winter wheat region were reviewed in this paper. Taking Lumai 13 and Lumai 14 and their successful application in breeding for example, the common existing problems in parental innovation, such as poor agronomic traits, low yield and disease resistance of high-yield variety, were pointed out. Referring to the problem that high yield and comprehensive resistance do not tend to be synchronously improved during parental improvement process, it was pointed out that enhancing the parental yielding ability should be as a premise, assembling the durable resistance, slow rust (powder) disease genes and drought resistance characters.

Winter wheat; Breeding; Elite parental innovation

時間：2017-05-12

2016-11-29

2017-01-10

E-mail：3214938422@qq.com

劉維正(E-mail：weizheng_liu@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)05-0609-08

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.1955.012.html