許 峰，李文陽，閆素輝，張從宇，鄭甲成，杜軍麗，張子學，時俠清

(安徽科技學院農(nóng)學院，安徽鳳陽 233110)

小麥抗赤霉病主效QTL的聚合效應分析

許 峰，李文陽，閆素輝，張從宇，鄭甲成，杜軍麗，張子學，時俠清

(安徽科技學院農(nóng)學院，安徽鳳陽 233110)

為了明確小麥抗赤霉病主效QTL的抗病效應，基于分子標記輔助選擇，將來源于抗病品種蘇麥3號的 Fhb1、 Fhb2和望水白的 Fhb4、 Fhb5回交導入感病品種矮抗58中，構建出30個不同QTL組合的株系，分別采用單花滴注和噴灑孢子懸浮液接種法，對其開展抗侵入、抗擴展和綜合抗性鑒定。結果表明，攜帶 Fhb1和 Fhb2的株系表現(xiàn)出顯著的抗擴展能力， Fhb1的效應顯著高于 Fhb2，但二者都沒有抗侵入效應；攜帶 Fhb4和 Fhb5的株系表現(xiàn)出明顯的抗侵入性，二者累加后效應更顯著，但均沒有明顯的抗擴展能力；不同抗性類型的QTL聚合后，其綜合抗病性比單個QTL更顯著。說明在育種中，將不同抗性類型的QTL聚合后比單個QTL的抗赤霉病效果更佳。

小麥；抗赤霉??；QTL；聚合效應

小麥是我國第三大糧食作物，按照種植區(qū)可劃分為北方春麥區(qū)、北部冬麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)、長江中下游冬麥區(qū)、西南冬麥區(qū)等10個麥區(qū)，其中，淮河以北的麥區(qū)占全國小麥總面積的70%和產(chǎn)量的75%左右，是我國最重要的麥區(qū)[1]。小麥在田間生長過程中常常受到多種病害的侵襲，以銹病、白粉病和赤霉病危害較為嚴重，病害大發(fā)生年份會造成小麥產(chǎn)量的重大損失[2]。相對于前兩種病害，赤霉病不僅導致小麥減產(chǎn)，同時也會降低小麥品質，感病麥粒攜帶的毒素給人畜還會帶來重大健康隱患[3]。

小麥對赤霉病的抗性表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳[4]?；诓煌愋偷倪z傳作圖技術， Fhb1[5-7]、 Fhb2[8]、 Fhb3[9]、 Fhb4[10]、 Fhb5[11]、 Fhb6[12]和 Fhb7[13]基因已分別獲得精確定位，其中， Fhb1和 Fhb2來自蘇麥3號， Fhb4和 Fhb5源自望水白，其他均來自小麥的近緣物種，此外，還在寧7840、Frontana、Sincron、CM-82036等抗病種質中定位到超過100個數(shù)量性狀位點(QTL)[14-15]。進一步的遺傳定位分析表明，低籽粒病粒率(Type Ⅲ)、耐病即產(chǎn)量損失輕(Type Ⅳ)和降解毒素或抑制毒素積累(Type Ⅴ)的定位區(qū)間大多與抗侵入(Type Ⅰ)和抗擴展(TypeⅡ)的區(qū)間重合[16]，因此在抗性鑒定中，TypeⅠ和TypeⅡ的抗性以及二者組合后的綜合抗性，能夠直觀地反映被鑒定材料的抗病能力。

基因聚合作為改善作物品系中某一目標特征性狀的有效方法，在質量性狀基因研究中得到廣泛利用。Yoshimura 等[17]將水稻抗百葉枯病基因 Xa1、 Xa3、 Xa4、 Xa5和 Xa10聚合在一起，顯著提高了聚合品系的抗病性。Hittalmani 等[18]利用該方法對3個水稻抗稻瘟病性基因進行聚合，發(fā)現(xiàn)抗性水平和抗病譜都得到了明顯提升和擴展。對于數(shù)量性狀而言，盡管單個QTL的效應較小，但通過分子標記輔助選擇(Molecular marker-assisted selection，MAS)聚合多個QTL的策略也可以達到相似的利用效果[19]。Zhu 等[20]采用該方法對大麥品系中控制產(chǎn)量的4個主效QTL進行聚合，當2H-QTL與4H-QTL、6H-QTL、7H-QTL中任意1個QTL累加后產(chǎn)量都能得到顯著提高。

為深入了解小麥不同抗赤霉病QTL類型的田間抗病效應，本研究以矮抗58為受體親本，通過多次回交將 Fhb1、 Fhb2、 Fhb4和 Fhb5導入其中，構建不同QTL組合的高代回交株系，并對其進行赤霉病田間抗性鑒定，以篩選出更合適的抗病QTL組合用于后續(xù)育種，為抗病育種工作提供有力支持。

1 材料與方法

1.1 材 料

蘇麥3號和望水白均為高抗赤霉病品種，分別攜帶 Fhb1、 Fhb2和 Fhb4、 Fhb5基因，作為QTL的供體親本，由南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院應用基因組實驗室提供；矮抗58屬于高感種質，作為回交親本用于構建回交群體，由安徽科技學院農(nóng)學院種子科學與工程實驗室提供。

病原菌為禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearium)F15高毒菌株，具有較強致病能力，由南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院應用基因組實驗室提供。

1.2 方 法

1.2.1 病原菌培養(yǎng)

將低溫保存的F15菌株活化后，在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)6 d，待菌落長成后挑取適量菌絲，接種至綠豆湯培養(yǎng)基中，避光震蕩培養(yǎng)7 d，當分生孢子濃度達到或高于1.0×105·mL-1時停止培養(yǎng)，用紗布過濾菌絲，用ddH2O稀釋孢子液，調整分生孢子濃度至5.0×104·mL-1，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 DNA提取、PCR反應及基因型分析

參考Ma等[21]的方法提取DNA。參考R?der等[22]的方法進行PCR反應和聚丙烯酰胺凝膠電泳。與 Fhb1、 Fhb2、 Fhb4和 Fhb5基因緊密連鎖的標記信息見文獻[7]-[10](表1)。將擴增的帶型與親本比較后歸類，明確所有單株的基因型后篩選出位點純合的基因型。

1.2.3 田間抗性鑒定和評價

通過分子標記輔助選擇的方法將來自小麥抗病品種蘇麥3號的 Fhb1和 Fhb2、望水白的 Fhb4 和 Fhb5導入至感病品種矮抗58遺傳背景中，經(jīng)過多輪回交、雜交和自交，在BC3世代獲得15組、30個QTL位點純合的株系，以供體親本蘇麥3號和望水白、輪回親本矮抗58為抗感對照，考察不同QTL組合株系的田間抗病性。

供試小麥均種植于安徽鳳陽的安徽科技學院種植園，試驗分別在塑料大棚和大田兩個不同的生長環(huán)境條件下進行。完全隨機區(qū)組種植各試驗材料，行寬1.0 m，行長30 m，行距0.30 m，每行播種30粒，重復6次。重復1和2在揚花期采用單花滴注法接種麥穗，取分生孢子濃度為5.0×104· mL-1的分生孢子液20 μL注入到麥穗中上部正在揚花的自上而下第5～6個小穗上；掛不同顏色標牌標明接種日期，接種30～40穗。接種后15 d調查病小穗數(shù)(Number of diseased spikelets，NDS)，鑒定各株系的赤霉病抗擴展性。重復3和4在揚花期采用噴灑孢子懸浮液的方法進行接種，取濃度為1.0×105· mL-1的分生孢子液15 L對各株系的穗部進行均勻噴霧，隔天噴施1次，共進行4次。后期視田間氣象狀況及時灌溉，以保持田間在整個揚花期處于高濕度狀態(tài)，盛花期后15 d調查病穗率(Percentage of infected spikes，PIS)，鑒定各株系的赤霉病抗侵入性。重復5和6在揚花期同時進行單花滴注和噴灑孢子液，操作與前兩種接種法一致，盛花期后21 d調查病小穗率(Percentage of damaged spikelets，PDS)，鑒定各株系的赤霉病綜合抗性。種子成熟后，單穗單收，脫粒后統(tǒng)計病粒率(Percentage of diseased kernel，F(xiàn)DK)，分別鑒定各株系的抗侵入、抗擴展和綜合抗病性。

表1 供試的小麥數(shù)量性狀位點及選用的分子標記

TypeⅠ:抗侵入型;TypeⅡ:抗擴展型。 TypeⅠ:Resistance to penetration; TypeⅡ:Resistance to expansion.

病穗率(PIS)=(發(fā)病穗數(shù)÷總穗數(shù))×100%

病小穗數(shù)(NDS)=單穗發(fā)病小穗數(shù)

病小穗率(PDS)=(發(fā)病小穗數(shù)÷單穗小穗總數(shù))×100%

病粒率(FDK)=(感病籽粒數(shù)÷總籽粒數(shù))×100%

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)通過Excel 2007和SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析，使用Dunnett’s法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 小麥遺傳材料的選育

與 Fhb1、 Fhb2、 Fhb4和 Fhb5緊密連鎖的分子標記 Xbarc147、 Xgwm644、 Xgwm149和 Xbarc117的多態(tài)位點分別位于122、152、161和216 bp處(圖1)。通過田間自然生長和溫室加代培養(yǎng)分別獲得BC3F1- Fhb1+ Fhb2和BC3F1- Fhb4+ Fhb5的單株，將兩者雜交得到F1- Fhb1+ Fhb2+ Fhb4+ Fhb5，自交后通過分子標記輔助選擇獲得目標區(qū)間純合的不同QTL組合F2單株(例如，F(xiàn)2- Fhb1+ Fhb2單株代表這兩個QTL區(qū)段來自供體親本，其他位點皆來自受體親本)，再自交繁育成F3代株系，用以田間抗性鑒定，評價不同QTL的抗病性。共獲得15組不同QTL組合類型(圖2)，每種類型2個株系，共有30個株系(B1-B30)。

1在A、B中為蘇麥3號，在C、D中為望水白；2:矮抗58; 3～8:F2單株；箭頭所指為多態(tài)位點。

1 was Sumai 3 in A and B,and was Wangshuibai in C and D; 2:Aikang 58; 3-10:Individual plants of F2；Arrows indicate polymorphic positions.

圖1 矮抗58背景下 Fhb1(A)、 Fhb2(B)、 Fhb4(C)和 Fhb5(D)基因型鑒定

Fig.1 Genotypes of Fhb1(A), Fhb2(B), Fhb4(C),and Fhb5 (D) in Aikang 58 background

2.2 抗侵入效應分析

小麥赤霉病的抗侵入能力通常用病穗率、病粒率來衡量。由表2可知，在塑料大棚和大田兩種不同的環(huán)境下，供體親本望水白的平均病穗率分別為3.5%和6.8%，平均病粒率為1.7%和2.4%；受體親本矮抗58的平均病穗率和病粒率分別為62.3%、71.5%和33.4%、48.4%。攜帶單個 Fhb4株系的平均病穗率和病粒率分別為37.5%和23.2%；攜帶單個 Fhb5株系的平均病穗率和病粒率分別為37.5%和30.5%；同時攜帶 Fhb4和 Fhb5株系的平均病穗率和病粒率分別為18.1%和10.9%；沒有攜帶 Fhb4或 Fhb5株系的平均病穗率和病粒率分別為65.5%和40.1%。差異顯著性分析表明，同時攜帶 Fhb4和 Fhb5株系的抗侵入性顯著高于攜帶單個 Fhb4或 Fhb5株系，而攜帶單個 Fhb4或 Fhb5株系的抗侵入性顯著高于不含有 Fhb4或 Fhb5株系，但它們均顯著低于供體親本望水白；不含有 Fhb4或 Fhb5株系的抗侵入性與受體親本矮抗58間無顯著差異。 說明 Fhb4和 Fhb5具有顯著的抗侵入能力，且兩者之間存在明顯加性效應。 Fhb1和 Fhb2沒有顯著的抗侵入能力。

2.3 抗擴展效應分析

小麥赤霉病的抗擴展能力通常用病小穗數(shù)、病粒率來衡量。由表3可知，在塑料大棚和大田兩種環(huán)境下，供體親本蘇麥3號的平均病小穗數(shù)為1.2，平均病粒率為6.3%；受體親本矮抗58的病小穗數(shù)和病粒率分別為7.8和73.1%。攜帶單個 Fhb1株系的平均病小穗數(shù)和病粒率分別為1.9和22.6%；攜帶單個 Fhb2株系的平均病小穗數(shù)和病粒率分別為4.0和51.6%；同時攜帶 Fhb1和 Fhb2株系的平均病小穗數(shù)和病粒率分別為1.8和21.4%；沒有攜帶 Fhb1或 Fhb2株系的平均病小穗數(shù)和病粒率分別為7.6和73.4%。差異顯著性分析表明，同時攜帶 Fhb1和 Fhb2株系的抗擴展性顯著高于攜帶單個 Fhb2株系，但與攜帶單個 Fhb1株系無顯著差異，而它們都顯著高于不含有 Fhb1或 Fhb2株系，卻顯著低于供體親本蘇麥3號，不含有 Fhb1或 Fhb2株系與受體親本矮抗58間無顯著差異。說明 Fhb1和 Fhb2具有顯著的抗擴展能力，且 Fhb1的抗擴展效應大于 Fhb2。 Fhb4和 Fhb5沒有顯著的抗擴展能力。

圖2 遺傳材料選育流程圖

株系LineQTLFhb1Fhb2Fhb4Fhb5塑料大棚Plasticgreenhouse病穗率PIS/%標準誤S.E.病粒率FDK/%標準誤S.E.大田Field病穗率PIS/%標準誤S.E.病粒率FDK/%標準誤S.E.望水白Wangshuibai//++3.5a0.21.7a0.46.8a0.42.4a0.1矮抗58Aikang58----62.3d1.133.4d1.671.5d1.848.4d1.2B1+---58.9d1.332.4d1.573.4d2.244.3d1.1B2+---61.2d1.434.8d1.669.5d1.942.7d1.3B3-+--57.8d1.535.2d1.770.3d2.145.6d0.9B4-+--59.6d1.236.4d1.867.6d1.646.1d1.4B5--+-34.3c1.419.3c1.340.2c1.125.1c0.8B6--+-32.8c1.620.2c1.238.8c0.926.5c0.6B7---+33.5c1.122.3c1.541.5c1.424.8c0.7B8---+34.7c1.421.6c1.339.4c1.326.8c0.8B9++--65.4d1.538.8d1.771.5d2.145.3d1.2B10++--62.8d1.735.6d1.268.5d2.243.7d1.3B11+-+-33.7c1.222.4c1.139.8c1.527.1c0.9B12+-+-31.4c1.920.9c1.241.1c1.326.4c1.0B13+--+33.1c1.223.2c1.338.9c1.725.5c1.1B14+--+34.2c1.520.6c1.140.7c1.124.7c0.6B15-+-+36.2c1.221.7c1.043.2c1.322.9c0.4B16-+-+33.1c1.419.8c0.937.8c1.220.7c1.2B17-++-37.2c1.222.3c1.139.4c1.024.6c1.3B18-++-36.5c1.121.7c1.036.9c0.922.7c1.2B19--++14.2b0.89.7b0.522.5b0.612.3b0.4B20--++15.1b1.010.3b0.821.9b0.711.9b0.7B21+++-37.1c1.320.4c1.139.7c1.325.1c0.9B22+++-36.7c1.121.4c1.243.2c1.524.7c1.0B23+-++17.2b1.39.8b0.519.9b1.412.2b0.8B24+-++15.5b1.19.7b0.621.6b0.711.5b0.4B25++-+33.8c1.220.8c1.142.7c1.624.5c0.9B26++-+35.7c1.119.9c1.241.9c1.726.7c0.7B27-+++13.5b0.99.6b0.422.5b1.512.1b0.8B28-+++14.1b0.710.0b0.520.7b1.613.1b0.5B29++++15.6b1.29.4b0.821.5b0.710.8b0.3B30++++13.4b1.19.7b0.720.3b0.912.4b0.2

+：陽性；-：陰性；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示在0.05水平差異顯著。下同。

PIS:Percentage of infected spikes; FDK:Percentage of diseased kernel；+：Positive; -：Negative；Different letters following data indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

表3 不同QTL組合的抗擴展性

NDS:Number of disease spikelets.

2.4 田間綜合抗病性分析

通常用盛花期后21 d的病小穗率、病粒率衡量鑒定材料的綜合抗病性(表4)。在塑料大棚和大田兩種環(huán)境下，供體親本蘇麥3號因其在生長后期穎殼變紅，與病斑顏色接近，無法統(tǒng)計相應的病小穗率，但病粒率平均值為6.2%；供體親本望水白的平均病小穗率和病粒率分別為8.1%和4.8%；受體親本矮抗58的平均病小穗率和病粒率分別為92.5%和77.7%。攜帶單個QTL株系的平均病小穗率和病粒率分別為85.7%和73.6%；在含有2個QTL的株系中，攜帶同種抗性類型株系的平均病小穗率和病粒率分別為84.2%和73.9%，而攜帶 Fhb1株系的平均病小穗率和病粒率分別為38.6%和33.5%，攜帶 Fhb2株系的平均病小穗率和病粒率分別為59.1%和53.4%；在攜帶3個QTL的株系中，含有 Fhb1株系的平均病小穗率和病粒率分別為22.9%和18.9%，不含有 Fhb1株系的平均病小穗率和病粒率則分別為48.2%和44.9%；攜帶4個QTL株系的平均病小穗率和病粒率分別為20.1%和18.6%。差異顯著性分析結果顯示，攜帶單個QTL株系或攜帶兩個同抗性型QTL株系綜合抗性與受體矮抗58之間沒有顯著差異，但不同抗性類型的QTL組合株系的抗病能力顯著高于單個QTL或同類QTL組合；攜帶 Fhb2株系抗病能力顯著低于含有 Fhb1株系；當株系同時攜帶 Fhb1與 Fhb4、 Fhb5時，不論是否含 Fhb2，都表現(xiàn)出較高的抗病性；但是所有株系的抗病性都顯著低于望水白和蘇麥3號。

表4 不同QTL組合的綜合抗病性

PDS:Percent of disease spikelets.

3 討 論

蘇麥3號和望水白是我國對小麥赤霉病田間抗性表現(xiàn)最佳的兩個品種。前者是由中感赤霉病的品種阿芙和臺灣小麥雜交后獲得的超親遺傳后代，而后者則是從江蘇溧陽收集到的一個農(nóng)家品種，二者之間沒有可以確定的共同遺傳基礎，因而可能攜帶了不同的抗赤霉病基因資源。蘇麥3號在育種中利用較早，已經(jīng)衍生出諸如寧7840、CM-82036等近200個小麥品系，但抗性水平普遍在中抗以下，且農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不突出，生產(chǎn)上難以大規(guī)模推廣使用[23]。望水白植株高大、莖稈細弱，農(nóng)藝性狀極差[24]，與高產(chǎn)感病品種雜交產(chǎn)生的后代兩極分化明顯，幾乎選擇不到適中的類型，因而在生產(chǎn)上沒有得到應用。

分析4個基因對小麥赤霉病的抗侵入性發(fā)現(xiàn)，來自望水白的 Fhb4和 Fhb5具有顯著的抗侵入特性，兩者之間存在加性效應，但是沒有抗擴展能力。抗擴展性試驗結果表明，來自蘇麥3號的 Fhb1和 Fhb2具有顯著的抗擴展能力， Fhb1的效應顯著大于 Fhb2，兩者聚合后不能帶來比單個 Fhb1更顯著的抗病性，且兩者均沒有明顯的抗侵入能力。綜合抗病性的分析顯示，只攜帶1個QTL株系的抗病性與受體親本無顯著差異；攜帶2個QTL的株系，如果為同種抗性類型QTL，其抗病能力也與受體親本無顯著差異，而攜帶不同抗性類型QTL，則抗病性較對照顯著增強。攜帶 Fhb2的株系抗病性顯著弱于含有 Fhb1的株系，這與 Fhb2的抗擴展能力顯著低于 Fhb1有直接關系。攜帶3個QTL的株系具有較高抗病性，但是當抗擴展QTL只有 Fhb2的株系，抗病表現(xiàn)顯著低于其他三種組合類型；攜帶4個QTL的株系，具有較強的抗病性，但與攜帶 Fhb1的不同抗性類型組合的株系沒有顯著差異?？骨秩牒涂箶U展分別是小麥抵御赤霉病侵襲的兩道主要屏障，任何一個失效都可能導致病原菌的成功定殖，因此，在QTL的實際利用中必須考慮將不同抗性類型的QTL聚合使用，單一使用某一抗性類型的QTL，最終都會導致育成材料失去抗病性，尤其是在赤霉病流行發(fā)生年份表現(xiàn)會更加明顯。聚合3個或4個QTL的株系表現(xiàn)出更佳的抗病表現(xiàn)，但是與蘇麥3號、望水白相比，抗病性仍然較低，這可能與供體親本中攜帶的其他微效QTL未能有效利用有關。

連鎖累贅是育種實踐中的普遍問題，在抗赤霉病育種中也存在相同困擾。4個QTL所處的染色體區(qū)間大多與一些農(nóng)藝性狀位置接近，遺傳上緊密連鎖，而供體親本的這些農(nóng)藝性狀位點多為表現(xiàn)較差的等位位點，在育種中大多已被淘汰[14-15]。因此，在利用這些抗性位點時，僅僅通過1次或少數(shù)幾次雜交不可能完全去除掉不利位點，需要進一步擴大分離群體規(guī)模，同時結合分子標記輔助選擇，找到與不利性狀發(fā)生重組的個體，再進行雜交聚合，這樣在保留抗病QTL的同時，最大程度規(guī)避不利農(nóng)藝性狀的干擾。本試驗中獲得的這些株系，雖然與受體親本經(jīng)過3次回交，仍然表現(xiàn)出與受體親本不同的表現(xiàn)，而且聚合越多的QTL與受體親本外觀差異越大。因而建議利用不同抗性QTL時，應先從選擇單個QTL開始，通過較大的分離群體獲得沒有不利連鎖的QTL，再進行雜交聚合，將更容易獲得抗性較好且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的后代。

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Analysis of Pyramiding Effect of Major QTLs for Resistance to Scab in Wheat

XU Feng,LI Wenyang,YAN Suhui,ZHANG Congyu,ZHENG Jiacheng,DU Junli,ZHANG Zixue,SHI Xiaqing

(College of Agriculture,Anhui Science and Technology University,Fengyang,Anhui 233100,China)

In order to clarify the wheat scab resistance effect of major QTLs,four major QTLs were backcrossed into susceptible variety Aikang 58 based on molecular marker assisted selection,and 30 different combinations of QTL were conducted,which were used for inoculation,resistance to expansion and comprehensive resistance identification by single floret inoculation and spraying spores inoculation,respectively. Among them, Fhb1 and Fhb2 are derived from Sumai 3,and Fhb4 and Fhb5 are originated from Wangshuibai. The results showed that the lines containing Fhb1 and Fhb2 performed significant resistance to expansion,and the effect of Fhb1 was significantly higher than that of Fhb2,but neither of them had anti-penetration effect. The lines with Fhb4 and Fhb5 presented obvious resistance to penetration,and the cumulative effect of them was more remarkable than that of individual Fhb4 or Fhb5,but there was no obvious ability to anti-expansion effect. The lines with different resistance types of QTLs had more comprehensive resistance than those with any single resistance type of QTL. Therefore,pyramiding different resistance types of QTLs is more effective than single QTL for scab resistance in wheat breeding practice.

Wheat; Scab resistance; QTL; Pyramiding effect

時間：2017-05-12

2016-12-01

2016-01-04

安徽省教育廳自然科學基金重點項目(KJ2015A221)；安徽科技學院重點學科資助項目(AKZDXK2015A03)

E-mail：xuf@ahstu.edu.cn

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)05-0585-09

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