代磊++趙紅艷++張立勇++賈思遙++朱瑩++楊曉寧++李寧

摘要：為了解黃頂菊（Flavera bidentis）的化感效應(yīng)，研究了不同濃度黃頂菊的落葉水浸提液對(duì)綠豆、紅豆種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，黃頂菊落葉水浸提液對(duì)綠豆和紅豆種子發(fā)芽率均產(chǎn)生了顯著的抑制作用，且隨著水浸提液濃度的增加抑制作用也隨之增強(qiáng)，但對(duì)綠豆和紅豆的抑制作用是有差異的。因此，黃頂菊也可通過(guò)其葉片凋落物釋放化感物質(zhì)，從而為防控黃頂菊提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：黃頂菊（Flavera bidentis）；葉片凋落物；化感作用；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：Q946.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）09-1662-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.015

Effect of Flavera bidentis Leaf Litter on Seed Germination and Seedling Growth of Mung Bean and Red Bean

DAI Lei1，2，ZHAO Hong-yan3，ZHANG Li-yong1，2，JIA Si-yao1，2，ZHU Ying1，2，YANG Xiao-ning1，2，LI Ning1，2

（1.Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，Henan，China；2.Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding，Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，Henan，China；3.Xinxiang University，Xinxiang 453003，Henan，China）

Abstract： To understand the allelopathic effect of Flavera bidentis，the effects of different concentrations of water extracts from F. bidentis leaf litter on the germination and seedling growth of mung bean and red bean were determined. Results showed that the water extracts had significant inhibition effects on seed germination of mung bean and red bean. Inhibition effect increased with the increasing concentrations of water extracts， but the effects between the two plants differed. Therefore，F(xiàn). bidentis could release allelochemicals into soils through leaf litter decomposition，and then the theoretical basis for the prevention and control of F. bidentis was provided.

Key words： Flavera bidentis； leaf litter； allelopathic effect； seedling growth

黃頂菊（Flavera bidentis）為菊科堆心菊族黃頂菊屬的一年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲[1-3]。2001年黃頂菊首次在中國(guó)河北省衡水湖被發(fā)現(xiàn)，后在河北廊坊、滄州、邢臺(tái)、石家莊及天津、河南新鄉(xiāng)等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，它具有適應(yīng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快、根系發(fā)達(dá)、種子量巨大、莖粗壯并且能與其他植物通過(guò)化感作用等競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)環(huán)境因子，危害性不可低估[4-6]。有研究表明，外來(lái)植物的化感效應(yīng)在其入侵和蔓延的過(guò)程中起著非常關(guān)鍵的作用，并在2004年提出外來(lái)植物的“新式武器假說(shuō)”，認(rèn)為入侵植物能夠通過(guò)向土壤中釋放某種次生代謝物質(zhì)來(lái)影響入侵地植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[7]。在自然環(huán)境中，根系分泌、地上部的淋溶、枯枝敗葉的分解等都是外來(lái)植物向外界釋放化感物質(zhì)的重要途徑[8，9]。有研究表明，化感作用可能在黃頂菊的入侵、擴(kuò)散中起到主要作用，黃頂菊的根系分泌和地上部淋溶是實(shí)現(xiàn)其化感作用的重要途徑[10-12]。但針對(duì)黃頂菊落葉的化感效應(yīng)的研究尚未見報(bào)道。本研究擬從不同濃度的黃頂菊落葉的水浸提液對(duì)綠豆、紅豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，來(lái)探討黃頂菊葉片凋落物對(duì)入侵地植物的化感作用。

1 材料與方法

1.1 黃頂菊葉片凋落物的采集與保存

2014年10月下旬，在河南新鄉(xiāng)河南科技學(xué)院校園附近（35°18′N，113°54′E），土壤pH為7～8，地勢(shì)平坦。選擇黃頂菊的優(yōu)勢(shì)群落，此時(shí)株高1 m左右。隨機(jī)收集掉落在地面的枯黃葉片及成熟植株下部即將凋落的老葉，自然風(fēng)干后，研磨成粉末，裝入塑料袋在陰涼干燥處常溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 黃頂菊葉片凋落物不同濃度水浸提液的制備

稱取50 g黃頂菊落葉粉末，放到1 L的錐形瓶中，加入500 mL去離子水，在室溫下浸泡48 h，先用雙層無(wú)菌紗布過(guò)濾，再用雙層濾紙濾得水浸提液，即得到原液（10%）。試驗(yàn)時(shí)，分別用去離子水稀釋至1%、4%、7%，加上原液共4個(gè)濃度。以去離子水為空白對(duì)照，共計(jì)5個(gè)處理。配制好的新鮮水浸提液，立即進(jìn)行生物測(cè)定。

1.3 受體植物

受體植物為入侵地兩種常見作物綠豆和紅豆。

1.4 綠豆、紅豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的生物測(cè)定

參照曾任森[13]的方法，先用0.5% H2O2溶液對(duì)種子消毒5 min，選取飽滿、大小一致的種子放入墊有雙層濾紙的無(wú)菌培養(yǎng)皿中，每皿放入15粒種子，然后加入適量各濃度的水浸提液，將培養(yǎng)皿隨機(jī)放入經(jīng)過(guò)消毒的光照培養(yǎng)箱（16 h光照/8 h黑暗，25～28 ℃，相對(duì)濕度75%）中，每個(gè)處理設(shè)定4個(gè)重復(fù)，每天記錄受體植物種子的發(fā)芽情況，直至連續(xù)3 d種子不再萌發(fā)為止。計(jì)算不同條件處理后的發(fā)芽率：發(fā)芽率=（Smax/S總）×100%。式中，S總表示測(cè)定的紅豆種子總數(shù)；Smax表示最高發(fā)芽粒數(shù)（發(fā)芽數(shù)達(dá)最高的當(dāng)天為止）。

1.5 萌發(fā)后幼苗生物量的處理

5 d后從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)取10株綠豆（或紅豆）幼苗，用20 cm長(zhǎng)的透明直尺測(cè)量根數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)并記錄，并將隨機(jī)挑選的綠豆幼苗用去離子水洗凈，放在干凈的吸水紙上晾干后，稱量10株的總重量（鮮重），處理數(shù)據(jù)時(shí)需按平均量。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行計(jì)算和作圖，采用SPSS 13.0（SPSS Inc.，Chicago，Illinois，USA）進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃頂菊落葉水浸提液對(duì)綠豆和紅豆種子發(fā)芽率的影響

如圖1所示，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，綠豆和紅豆的種子發(fā)芽率與對(duì)照相比沒有顯著變化；在4%的水浸提液處理下，紅豆的發(fā)芽率顯著降低，綠豆與對(duì)照相比無(wú)顯著變化。在7%和10%的水浸提液處理下，綠豆和紅豆的種子發(fā)芽率與對(duì)照相比均顯著降低（P<0.05），其中在10%的水浸提液處理下，綠豆的發(fā)芽率下降到68.8%，紅豆的發(fā)芽率下降到16.67%。由此可見，黃頂菊葉片凋落物水浸提液濃度越高對(duì)綠豆和紅豆發(fā)芽率的影響越大，并且對(duì)不同受體的影響也存在差異。

2.2 黃頂菊落葉水浸提液對(duì)綠豆幼苗的根數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)以及鮮重的影響

由表1可見，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，綠豆的根長(zhǎng)與對(duì)照相比顯著變短，根數(shù)顯著降低，其他指標(biāo)莖長(zhǎng)、鮮重都無(wú)顯著變化；在4%、7%和10%的水浸提液處理下，綠豆的根數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮重與對(duì)照相比均顯著降低，并且隨著水浸提液濃度的增加，抑制程度增加。其中在0.1 g/mL的水浸提液處理下，綠豆幾乎沒有根長(zhǎng)出。

2.3 黃頂菊落葉水浸提液對(duì)紅豆幼苗的根數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)以及鮮重的影響

由表2可見，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，紅豆的根數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮重與對(duì)照相比均無(wú)顯著變化，但在此濃度處理下，除了對(duì)根數(shù)略有抑制外，對(duì)根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮重則都有少許的促進(jìn)作用；在4%、7%和10%的水浸提液處理下，紅豆的根數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮重與對(duì)照相比均顯著降低，并且隨著水浸提液濃度的增加，抑制程度增加。其中7%和10%的水浸提液處理下，紅豆的根幾乎完全受到抑制。

3 小結(jié)與討論

大量研究表明，外來(lái)植物能夠通過(guò)化感作用實(shí)現(xiàn)其成功入侵和擴(kuò)張，化感效應(yīng)已經(jīng)成為外來(lái)植物入侵和蔓延的一個(gè)重要因素[14-16]。本研究中，黃頂菊落葉水浸提液對(duì)綠豆、紅豆發(fā)芽率和幼苗的生長(zhǎng)都有顯著地抑制作用。但對(duì)綠豆和紅豆的抑制程度是不同的，如在10%的水浸提液處理下，綠豆的發(fā)芽率下降到68.8%，紅豆的發(fā)芽率則下降到16.67%。并且隨著水浸提液濃度的增加抑制程度也隨之增加，如在10%的水浸提液處理下，綠豆和紅豆的根幾乎完全受到抑制。張風(fēng)娟等[17]在黃頂菊莖葉水浸提液對(duì)白菜和水稻幼苗化感作用的初步研究中也發(fā)現(xiàn)，黃頂菊不同濃度的莖葉水浸提液對(duì)白菜和水稻兩種受體植物的化感作用不同，隨著水浸提液濃度的增加，其化感能力是逐漸增加的，且對(duì)白菜根生長(zhǎng)的抑制作用強(qiáng)于對(duì)水稻根的抑制作用。李香菊等[10]在研究黃頂菊水水提取液對(duì)植物種子發(fā)芽及胚根伸長(zhǎng)的化感作用中發(fā)現(xiàn)0.1 g/mL的水提取液處理下，芝麻、藜、油菜等基本不發(fā)芽，但小麥、裂葉牽牛、黃瓜等的發(fā)芽率卻在90%以上。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，紅豆的根數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮重與對(duì)照相比雖然均無(wú)顯著變化，但在此濃度處理下，除了對(duì)根數(shù)略有抑制外，對(duì)根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮重則都有少許的促進(jìn)作用。蘆站根等[18]在研究黃頂菊水浸提液對(duì)玉米種子的化感作用中也發(fā)現(xiàn)黃頂菊不同部位水浸提液對(duì)玉米種子萌發(fā)率既有促進(jìn)作用又有抑制作用。高汝勇[19]在研究黃頂菊水浸提液對(duì)谷子的化感作用研究中也發(fā)現(xiàn)水浸提液可促進(jìn)幼苗地上部分的生長(zhǎng)。黃頂菊1%的水浸提液對(duì)受體植物的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和鮮重略有促進(jìn)作用，說(shuō)明本試驗(yàn)中1%的水浸提液的化感效應(yīng)比較弱，或者其化感抑制效應(yīng)可能已被其營(yíng)養(yǎng)作用所掩蓋。隨著黃頂菊落葉水浸提液濃度的升高，對(duì)受體植物的化感效應(yīng)越來(lái)越顯著?？梢?，化感物質(zhì)的量需要達(dá)到一定的范圍，才會(huì)對(duì)周圍的植物產(chǎn)生抑制效果。黃頂菊在天津、河北、河南等地已經(jīng)大面積入侵，待其花期過(guò)后，就會(huì)有葉片枯黃脫落，待其種子成熟后，整個(gè)植株的枝葉都會(huì)枯死脫落進(jìn)入土壤。就會(huì)有大量的化感物質(zhì)的積累，達(dá)到一定的濃度后，就會(huì)對(duì)其周圍的植物產(chǎn)生異株克生現(xiàn)象，達(dá)到其成功入侵和擴(kuò)散的目的。因此，研究黃頂菊凋落物的化感效應(yīng)，明確其產(chǎn)生化感作用的臨界濃度，就可以從凋落物的角度去防控黃頂菊。另外，鑒于黃頂菊落葉有較強(qiáng)的化感作用，是否能開發(fā)出一種新型的生物除草劑還有待進(jìn)一步研究。

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