甄玉國，陳 雪，趙 巍,，張學(xué)峰,，王 濤,，王曉磊，楊平平，李立佳

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林省動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春 130118；2.長春博瑞飼料集團(tuán)有限公司，吉林省飼料工程技術(shù)研究中心，吉林長春 130118；3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)吉農(nóng)博瑞奶?？萍佳邪l(fā)中心，吉林長春 130118；4.磐石市畜牧總站，吉林磐石 132300）

酵母培養(yǎng)物對肉仔雞生長性能及盲腸菌群的影響

甄玉國1,2,3*，陳 雪2,3，趙 巍1,2,3，張學(xué)峰1,2,3，王 濤1,2,3，王曉磊4，楊平平4，李立佳1

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林省動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春 130118；2.長春博瑞飼料集團(tuán)有限公司，吉林省飼料工程技術(shù)研究中心，吉林長春 130118；3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)吉農(nóng)博瑞奶牛科技研發(fā)中心，吉林長春 130118；4.磐石市畜牧總站，吉林磐石 132300）

研究在日糧中添加不同濃度的酵母培養(yǎng)物（YC）對肉仔雞生長性能和盲腸菌群的影響，選用360只7日齡AA肉仔雞，隨機(jī)分成6個處理組，即對照組、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% YC組，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)10只雞。結(jié)果表明：日糧中添加YC對肉雞的采食量沒有顯著影響（P＞0.05）；與對照組相比，日糧中添加0.8%YC顯著提高了肉雞的平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率以及脂肪、鈣和磷的表觀利用率（P＜0.05）；在21日齡時，0.6%、0.8%、1.0%YC組瘤胃球菌屬和丙酸桿菌屬顯著高于對照組（P＜0.05），添加YC后各組的擬桿菌屬均顯著高于對照組（P＜0.05），0.4%、0.6%、0.8%、1.0%YC組雙歧桿菌顯著高于對照組（P＜0.05），日糧中添加YC對腸桿菌科、梭菌目和鞘氨醇單胞菌沒有顯著影響（P＞0.05）；42日齡時，1.0%YC組瘤胃球菌屬顯著高于對照組（P＜0.05），0.8%和1.0%YC組梭菌目菌群含量顯著高于對照組（P＜0.05），0.4%、0.6%、0.8%YC組擬桿菌和雙歧桿菌顯著升高（P＜0.05），但腸桿菌科數(shù)量減少（P＜0.05）；0.8%YC組顯著增加鞘氨醇單胞菌數(shù)數(shù)量（P＜0.05）；丙酸桿菌數(shù)沒有顯著變化（P＞0.05）。因此，日糧中添加0.8%YC對肉雞的生長性能和免疫功能效果最佳，日糧中添加適宜的YC可以增加有益菌的數(shù)量，降低有害菌的數(shù)量。

酵母培養(yǎng)物；肉仔雞；生長性能；盲腸細(xì)菌

酵母培養(yǎng)物（Yeast Culture，YC）是一種成分復(fù)雜的微生態(tài)制劑，不僅含有酵母細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，還含有發(fā)酵后形成的酵母細(xì)胞外代謝產(chǎn)物和未知的生長因子，目前已受到越來越多營養(yǎng)學(xué)家的關(guān)注[1]。許多研究表明，YC可以提高動物的生長性能，有效地調(diào)節(jié)家禽小腸和后腸中微生物的數(shù)量和比例[2-3]。動物的腸道菌群是一個復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，腸道微生物在營養(yǎng)代謝、生理和免疫過程中起重要作用，其中盲腸微生物種類繁多且數(shù)量大，因此盲腸成為了關(guān)注的熱點(diǎn)。由于傳統(tǒng)的細(xì)菌培養(yǎng)手段具有局限性，因此本試驗(yàn)在前期PCR-DGGE測序的基礎(chǔ)上，運(yùn)用RT-PCR技術(shù)對肉雞盲腸的瘤胃球菌屬、梭菌目、丙酸桿菌屬、雙歧桿菌屬及腸桿菌屬進(jìn)行定量分析，比較在日糧中添加YC后盲腸細(xì)菌的數(shù)量變化情況。

1 材料與方法

1.1 酵母培養(yǎng)物 本試驗(yàn)所用的YC是由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院吉農(nóng)博瑞奶牛研發(fā)中心提供。YC由釀酒酵母菌種以糖蜜為主要碳源的培養(yǎng)基經(jīng)過10 L發(fā)酵罐發(fā)酵后獲得最大生物量，然后移入50 L發(fā)酵罐厭氧發(fā)酵24 h，最后加入木瓜蛋白酶發(fā)酵36 h使得酵母菌體破壁。其中菌體干重為48.45 g/L，酵母菌破壁率為55.48%，YC干重達(dá)到226 g/L。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選用360只預(yù)試至7日齡的AA肉仔雞，根據(jù)體重相近原則隨機(jī)分為6個處理組，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)10只雞，自由采食、飲水，舍內(nèi)溫度在預(yù)試期維持在32～36℃，以后每周降低2℃，最后達(dá)到室溫。1～3日齡24 h光照，3日齡后逐漸遞減為自然光照，同時每天記錄采食量。對照組飼喂玉米-豆粕型粉料日糧配方參照趙巍[4]，試驗(yàn)組分別添加0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% YC （YC為濕重，干重分別為0.452‰ YC、0.904‰ YC、1.356‰ YC、1.808‰ YC、2.26‰ YC）。

1.3 生長性能測定 以重復(fù)為單位，分別在第7、14、21、28、35、42天早晨空腹稱重，計(jì)算各組平均日增重（ADG）、平均日采食量（ADFI）和耗料增重比（F/G）：

ADG=（末重-初始重）／（天數(shù)×雞只數(shù)）

ADFI=（投料量-剩料量）／（天數(shù)×雞只數(shù)）

F/G=ADFI／ADG

1.4 日糧營養(yǎng)物質(zhì)表觀利用率測定 在第15、36天，每個重復(fù)隨機(jī)挑出1只雞進(jìn)行代謝試驗(yàn)，預(yù)試4 d，在第19、40天起連續(xù)3 d進(jìn)行全收糞，挑出糞便中皮屑、羽毛等雜質(zhì)后立即稱重，加入10%硫酸固氮后于-20℃保存。將3 d的混合糞樣在65℃烘箱中烘干、粉碎。測定干物質(zhì)（DM）、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）、鈣（Ca）、總磷（P）的消化利用率，其中DM測定參照GB/T 6435-2006（飼料中水分和其他揮發(fā)性物質(zhì)含量的測定），CP測定采用凱氏定氮法；EE測定采用索式提取法進(jìn)行測定；Ca使用原子吸收法進(jìn)行測定；P使用釩鉬酸銨顯色法進(jìn)行測定。

1.5 盲腸菌群分析

1.5.1 盲腸DNA提取 在21、42日齡時每個重復(fù)隨機(jī)挑選2只雞宰殺，將一側(cè)盲腸結(jié)扎，在超凈臺中取出1 g左側(cè)盲腸食糜，加入PBS振蕩溶解后3 000 r/min低速反復(fù)離心取上清液，直到?jīng)]有大顆粒固體食糜為止。收集上清液于1.5 mL經(jīng)過高壓處理的EP管中，12 000 r/min離心10 min后棄上清，然后加入1 mL PBS洗滌沉淀，此過程反復(fù)進(jìn)行，直到上清液澄清，沉淀為白色為宜。細(xì)菌總DNA的提取方法參照楊朝暉等[5]。將每4只肉雞盲腸提取的DNA混合，用于后續(xù)試驗(yàn)。

根據(jù)前期試驗(yàn)16S rDNA PCR-DGGE的測序結(jié)果，選擇表1中細(xì)菌種進(jìn)行熒光定量PCR，引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成。

以肉仔雞盲腸總DNA為模板，運(yùn)用表1中的特異性引物進(jìn)行常規(guī)PCR擴(kuò)增，PCR反應(yīng)體系（25 μL）：1 μL DNA模板，1 μL引物（濃度10 μmol/L），2×Taq MasterMix 12.5 μL，用ddH2O補(bǔ)齊至25 μL。PCR擴(kuò)增條件：95℃預(yù)變性2 min；95℃熱變性30 s，60℃30 s，72℃延伸30 s，35個循環(huán)；72℃終延伸5 min。PCR反應(yīng)結(jié)束后用1%瓊脂糖檢測，應(yīng)用Axyprep DNA 凝膠回收試劑盒將PCR產(chǎn)物進(jìn)行純化回收，具體操作參照試劑盒說明書。

將回收后的PCR產(chǎn)物與pMDTM18-T Vector連接并轉(zhuǎn)入DH5α感受態(tài)細(xì)胞中[7]。同時用Axyprep質(zhì)粒提取試劑盒提取質(zhì)粒DNA，并測定濃度，換算成拷貝數(shù)[8]。

1.5.2 RT-PCR檢測 將標(biāo)準(zhǔn)品呈10倍梯度稀釋，每個梯度2個平行，制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。每個試驗(yàn)組混合后的3個DNA模板進(jìn)行RT-PCR反應(yīng)，每個DNA樣品2個平行。20 μL反應(yīng)體系：SYBR Premix Ex Taq 10 μL；Forward Primer 0.8 μL；Reverse Primer 0.8 μL；ROX Reference Dye 0.4 μL；DNA template 2 μL；ddH2O 6 μL。反應(yīng)條件：95℃ 30 s；95℃ 15 s，60℃ 30 s，40個循環(huán)；95℃ 15 s，60℃60 s，95℃ 15 s。反應(yīng)結(jié)束后，以CT值為縱坐標(biāo)，基因拷貝數(shù)的對數(shù)值為橫坐標(biāo)，計(jì)算二者的回歸方程y=kx+b。通過未知樣品的CT值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線的擬合方程，計(jì)算樣品中DNA的拷貝數(shù)。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析 通過Excel表格對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SPSS 17.0軟件對各測定指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，均值的多重比較用LSD和Duncan's法進(jìn)行，YC添加的劑量反應(yīng)關(guān)系用正交多項(xiàng)式進(jìn)行線性、二次和三次的趨勢分析。

表1 Real-time PCR引物

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 YC對肉雞生長性能的影響 由表2可知，在試驗(yàn)前期（8～21 d），與對照組相比，日糧中添加YC對肉仔雞的ADFI、ADG和F/G均沒有顯著影響（P＞0.05）；在試驗(yàn)后期（22～42 d），日糧中添加YC后ADFI和ADG均高于對照組，且0.8%YC組與對照組相比ADG提高了10.21%，F(xiàn)/G降低了5.85%（P＜0.05）；在整個試驗(yàn)期（8～42 d），日糧中添加YC對肉雞的ADFI沒有影響（P＞0.05），但添加0.8%YC時飼料轉(zhuǎn)化率最高（P＜0.05）。同時，日糧中YC的添加量與肉雞的生長性能并未出現(xiàn)劑量反應(yīng)關(guān)系。

2.2 YC對肉雞日糧營養(yǎng)物質(zhì)表觀利用率的影 由表3可以看出，在21日齡時日糧中添加YC增加了EE（線性，P=0.01；二次，P＜0.01；三次，P＜0.01）、Ca（三次，P＜0.01）的消化，EE的消化利用率分別比對照組提高了32.06%（P＜0.05）、35.29%、40.65%、39.62%和35.77%（P＜0.01），添加YC的各處理組間差異不顯著（P＞0.05）；0.8%YC組Ca的消化利用率顯著高于對照組、0.2%YC組和1.0%YC組（P＜0.05）；同時P的利用率也顯著高于對照組（P＜0.05），其余各處理組間差異不顯著（P＞0.05）。在42日齡時，日糧中添加YC后肉雞EE的利用率均高于對照組（二次，P＜0.01；三次，P＜0.01），添加0.4%YC時達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），添加0.6%和0.8%YC時達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），0.8%YC組顯著高于0.2%YC組（P＜0.05）；添加YC并未影響Ca的表觀利用率，而影響了P（線性，P＜0.01；二次，P＜0.01；三次，P＜0.01）的消化率，P在YC添加量為0.8%時達(dá)到最大值（P＜0.05），當(dāng)添加1.0%YC時有降低的趨勢；與對照組相比，日糧中添加YC對DM和CP的消化利用沒有顯著影響（P＞0.05）。

表2 YC對肉雞生長性能的影響

表3 YC對肉雞營養(yǎng)物質(zhì)表觀利用率的影響

2.3 常規(guī)PCR對特異性引物驗(yàn)證 以盲腸DNA為模板，利用不同引物對目的片段進(jìn)行擴(kuò)增，1%瓊脂糖驗(yàn)證結(jié)果如圖1所示。試驗(yàn)所應(yīng)用的引物均有特異的擴(kuò)增區(qū)域，目的條帶清晰可見，特異性較好，可以進(jìn)行后續(xù)的試驗(yàn)。

圖1 7種引物常規(guī)PCR結(jié)果

2.4 各菌屬Real-time PCR標(biāo)準(zhǔn)曲線 由表4可知，各標(biāo)準(zhǔn)品的稀釋梯度與CT值建立了良好的線性關(guān)系，且Slope在-3.0～-3.6之間，由此可見，試驗(yàn)設(shè)計(jì)的7種特異性引物、反應(yīng)條件及標(biāo)準(zhǔn)品的制備均符合了熒光定量PCR的要求，因此通過未知樣品的CT值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線的擬合方程，計(jì)算未知樣品中DNA的拷貝數(shù)。

2.5 飼喂不同濃度YC后不同細(xì)菌拷貝數(shù)的對數(shù)值 如表5所示，在21日齡時，與對照組相比，各處理組腸桿菌科、鞘氨醇單胞菌的菌群數(shù)量相對穩(wěn)定，并未達(dá)到顯著水平 （P＞0.05）；日糧中添加YC后，增加了盲腸中瘤胃球菌屬和丙酸桿菌屬的數(shù)量，且2種菌屬的變化趨勢相似（線性，P＜0.01；二次，P＜0.01；三次，P＜0.01），且0.6%、0.8%和1.0%YC組瘤胃球菌屬和丙酸桿菌屬均顯著高于對照組（P＜0.05）；YC組梭菌目細(xì)菌數(shù)量呈現(xiàn)線性變化趨勢（P=0.01），且0.8%和1.0%YC組顯著高于對照組（P＜0.05）；YC組擬桿菌屬的數(shù)量均顯著高于對照組（線性，P＜0.01；二次，P=0.01；三次，P＜0.01）；添加YC后各處理組雙歧桿菌數(shù)均高于對照組（線性，P＜0.01；二次，P＜0.01；三次，P＜0.01），且0.4%、0.6%、0.8%和1.0%YC組達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

42日齡時，隨著YC添加量的增加，肉雞盲腸中瘤胃球菌屬細(xì)菌數(shù)呈線性增加（P=0.02），且1.0%YC組達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；0.4%、0.6%和0.8%YC組擬桿菌和雙歧桿菌呈二次（P＜0.01）、三次（P＜0.01）曲線趨勢顯著升高（P＜0.05），但腸桿菌科數(shù)量顯著降低（P＞0.05）；與對照組相比，日糧中添加YC后盲腸鞘氨醇單胞菌數(shù)均升高，且0.8%YC組達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；日糧中添加YC后對盲腸中梭菌目和丙酸桿菌數(shù)沒有顯著影響（P＞0.05）。

表4 各菌屬Real-time PCR標(biāo)準(zhǔn)曲線

3 討 論

3.1 YC對肉雞生長性能的影響 國內(nèi)外大量研究表明，YC可以增加肉雞的采食量，提高日增重改善其生長性能[9-10]。本試驗(yàn)中添加YC對肉仔雞前期的生長性能沒有影響，與Gao等[11]的添加YC提高了22～42日齡和整個試驗(yàn)期ADG和飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）的研究結(jié)果不同。Zhang等[12]研究指出，在0～5周齡肉雞日糧中添加酵母細(xì)胞壁可以提高其增重，但對采食量沒有顯著影響。Reisinger等[13]研究表明，添加1 kg/t酵母抽提物（YD）可提高14～35日齡和1～35日齡的ADG。在本研究中，YC的添加量與肉雞的生長性能沒有明顯的劑量反應(yīng)關(guān)系，但添加1.0%YC后，肉雞的ADG和FCR不如添加0.8%YC效果好，這可能是由于高劑量的YC促進(jìn)了肉仔雞的免疫功能，而機(jī)體在免疫功能升高的過程會消耗飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)和能量，使得飼料用于生長的營養(yǎng)物質(zhì)部分降低，最終導(dǎo)致FCR下降。Shen等[14]關(guān)于YC對斷奶仔豬的研究結(jié)果與本文相似。日糧中添加YC可提高粗蛋白、鈣和磷的表觀利用率，這可能是由于YC中含有較高活性的植酸酶，可分解飼料中的有機(jī)磷，從而促進(jìn)肉仔雞對于日糧中磷的消化利用。

3.2 YC對肉雞盲腸菌群定植的影響 在本研究中，日糧中添加不同濃度的YC均不同程度地促進(jìn)了梭菌目、瘤胃球菌、擬桿菌、丙酸菌、雙歧桿菌等有益菌在盲腸的定植。21日齡的梭菌目細(xì)菌數(shù)及42日齡瘤胃球菌和梭菌目的細(xì)菌數(shù)量與YC呈線性關(guān)系，說明隨著YC添加量的增加，瘤胃球菌屬和梭菌目細(xì)菌的定植能力逐漸增大。此外，二者均屬于硬壁菌門，經(jīng)發(fā)酵作用可產(chǎn)生短鏈脂肪酸以及脂類等代謝產(chǎn)物，促進(jìn)脂肪的沉積[15]，當(dāng)YC的添加量為1.0%時，細(xì)菌數(shù)量達(dá)到最多，可能會增加腸道的負(fù)擔(dān)，并不利于脂肪的代謝，這也解釋了肉仔雞日糧中添加YC與脂肪的代謝出現(xiàn)二次曲線關(guān)系的原因。42日齡時YC與雙歧桿菌數(shù)出現(xiàn)二次曲線關(guān)系，1.0%YC添加量雙歧桿菌數(shù)量較其他YC組有所降低，這可能是由于高劑量的YC過度的刺激盲腸微生物的發(fā)酵，產(chǎn)生更為復(fù)雜的代謝物，抑制有益菌的生長。

在42日齡時日糧中添加YC對腸桿菌科細(xì)菌的抑制效果更明顯，且呈現(xiàn)二次和三次的劑量反應(yīng)關(guān)系。這可能是由于隨著雞腸道的發(fā)育成熟，菌群逐漸變得復(fù)雜，更多類型的有益菌在腸道內(nèi)定植，對有害菌的抑制效果更明顯。此外，由于YC中的酵母細(xì)胞壁含有甘露糖和葡聚糖，這些物質(zhì)可以與有害菌如大腸桿菌和沙門氏桿菌結(jié)合，能夠阻止病原菌在動物腸細(xì)胞表面吸附，使其不能在腸黏膜上定植使其死亡并排除體外，相反有益菌更能有效地利用甘露糖[16]。同時，酵母培養(yǎng)物中含有的氨基酸、葡萄糖、維生素、有機(jī)酸等營養(yǎng)代謝物為有益菌的生長提供營養(yǎng)物質(zhì)，保證有益菌的優(yōu)勢地位，通過自身產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物如短鏈脂肪酸，能夠降低腸道內(nèi)的pH，進(jìn)而抑制對酸度敏感的大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌的增殖[17]，保護(hù)腸道健康發(fā)育。肖曼等[18]研究表明，日糧中添加不同濃度的YC均可降低盲腸中大腸桿菌的數(shù)量，這與本研究的結(jié)果相似。

此外，許多研究均指出鞘氨醇單胞菌可降解芳香類化合物[19-20]，這是由于鞘氨醇單胞菌可利用各種簡單分子、降解復(fù)雜有機(jī)物，能夠產(chǎn)生更多有價值的高分子物質(zhì)（如冷凝膠、β-胡蘿卜素），可淬滅與清除機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生的自由基[21]。本試驗(yàn)研究中，鞘氨醇單胞菌的檢測數(shù)量與其他6種細(xì)菌數(shù)量相比最低，日糧中添加YC后，僅顯著提高了42日齡0.8%YC組盲腸中鞘氨醇單胞菌的數(shù)量，同時與YC并未出現(xiàn)明顯的劑量反應(yīng)關(guān)系。然而鞘氨醇單胞菌是否會促進(jìn)機(jī)體對營養(yǎng)物質(zhì)的利用，或者產(chǎn)生了一些未知的代謝物，提高機(jī)體免疫能力，仍需進(jìn)一步探究。

表5 飼喂不同濃度YC后不同細(xì)菌拷貝數(shù)的對數(shù)值 lg（拷貝數(shù)/g）

4 結(jié) 論

日糧中添加YC與肉雞的生長性能并未出現(xiàn)明顯的劑量反應(yīng)關(guān)系，但添加0.8%YC對肉雞平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率及脂肪、鈣、磷的表觀利用率有較好的促進(jìn)作用。另外，在日糧中添加適量的YC可以不同程度地改善腸道微生物群落，增加有益菌的數(shù)量，降低有害菌的數(shù)量。

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S831.5

A

10.19556/j.0258-7033.2017-06-112

2016-11-09；

2016-12-06

吉林省重大科技攻關(guān)項(xiàng)目（2012ZDGG006）

甄玉國（1971-），男，吉林長春人，博士，副教授，主要從事反芻動物營養(yǎng)研究，E-mail: nickzhen@263.net

* 通訊作者