王占誠+張明++黃雅楠+馬杰

摘 要：光合細(xì)菌是一類特殊的微生物，可以利用光能進(jìn)行生長代謝。該文系統(tǒng)地介紹了光合細(xì)菌的特性和分類，并綜述了光合細(xì)菌在廢水處理、生物制氫、生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白、動(dòng)物飼料等相關(guān)領(lǐng)域的研究和應(yīng)用進(jìn)展，為今后光合細(xì)菌得到更好地應(yīng)用、發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵字：光合細(xì)菌；廢水處理；生物制氫；單細(xì)胞蛋白；飼料

中圖分類號 S816 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）10-0036-03

光合細(xì)菌（Photosynthetic bacteria）是指可以在光照下進(jìn)行光合作用的厭氧或兼氧生長的一類細(xì)菌。光合細(xì)菌在自然界的分布非常廣泛，從土壤到江河湖海等各類型水體中均有分布，對自然界有非常重要的作用。早在19世紀(jì)，人們就知道光合細(xì)菌的存在，對其進(jìn)行了長期的研究。目前，光合細(xì)菌已經(jīng)被廣泛運(yùn)用到廢水處理、資源化生產(chǎn)、預(yù)防魚蝦類、家畜類疾病等各個(gè)領(lǐng)域。

1 光合細(xì)菌簡介

光合細(xì)菌屬革蘭氏陰性菌，形狀各異，顏色一般為紅色、粉色、橙色、綠色等，主要通過二分裂、出芽等形式進(jìn)行繁殖。光合細(xì)菌既可以作為原始的生產(chǎn)者固定太陽能，吸收CO2，也可以作為分解者通過太陽能分解其他物質(zhì)。

光合細(xì)菌分為有產(chǎn)氧的光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧的光合細(xì)菌，其中前者主要主要指藍(lán)細(xì)菌目（Cyanobacteria）中的各種細(xì)菌。不產(chǎn)氧的光合細(xì)菌（Anoxygenic phototrophic bacteria）的種類非常多，主要包括以下4類：綠硫細(xì)菌（Green sulfur bacteria）、綠色非硫細(xì)菌（Green non-sulfur bacteria）、紫細(xì)菌（Purple bacteria）[1]。

2 光合細(xì)菌的研究現(xiàn)狀

日本科學(xué)家M.Kobayashi于1960年發(fā)現(xiàn)光合細(xì)菌可以凈化水質(zhì)，由此引起了人們的廣泛關(guān)注[2]。1987年，在上海召開的“第一屆中日光合細(xì)菌國際學(xué)術(shù)會議”有力地推進(jìn)了光合細(xì)菌的研究進(jìn)程[3]。當(dāng)前，光合細(xì)菌的研究大致分為以下4個(gè)方面：

2.1 光合細(xì)菌處理有機(jī)廢水的研究 光合細(xì)菌在厭氧、光照環(huán)境時(shí)，能夠發(fā)生光合磷酸化及相關(guān)反應(yīng)，分解有機(jī)物營光能異養(yǎng)生長；如果是好氧環(huán)境，它又能利用有機(jī)物進(jìn)行三羧酸循環(huán)。這種根據(jù)環(huán)境轉(zhuǎn)變代謝類型、適應(yīng)力極強(qiáng)的特點(diǎn)，使光合細(xì)菌成為處理有機(jī)廢水的優(yōu)良生物材料。光合細(xì)菌處理有機(jī)廢水有節(jié)約土地和經(jīng)費(fèi)、可資源化、二次污染少等特點(diǎn)。20世紀(jì)70年代，小林正泰便嘗試在有機(jī)廢水的處理過程中添加光合細(xì)菌以提高處理效效率，并取得了不錯(cuò)的結(jié)果[4]。有研究指出，紅假單胞菌（Rhodopseudomonas）具有耐毒性，它的細(xì)胞蛋白能吸收濃度較高的有機(jī)廢水中難降解的有機(jī)大分子毒物，進(jìn)而達(dá)到消除毒害的目的[5]。盧玉鳳發(fā)現(xiàn)，通過提前馴化球形紅假單胞菌并加入一定量的蘋果酸，可以有效處理制糖業(yè)、乳制品、大豆加工、檸檬酸廢水等[6]。董姍研究了添加球形紅細(xì)菌（Rhodobacter sphaeroides）到啤酒廢水中進(jìn)行處理時(shí)，在F/M=5.0、且不另加P、N源、保持在光照和厭氧環(huán)境中靜置，并同另一種菌，莢膜紅細(xì)菌（Rhodopseudomona scapsulata）以1∶1的比例混合在一起的條件下去除COD的比率、菌體產(chǎn)量與沉降的效率均達(dá)到了最優(yōu)值，依次為92.5%、1413mg/L、65%[7]。已有研究還展示了通過PSB方法來處理水產(chǎn)養(yǎng)殖池廢水、生活污水、剩余污泥和海岸污染泥等。

2.2 光合細(xì)菌制氫的研究 氫能源作為二次能源具備許多優(yōu)勢，例如節(jié)能環(huán)保和可再生等。利用光合細(xì)菌產(chǎn)氫，能極高效地利用相應(yīng)能量，并且能夠同消除有機(jī)物和廢水資源化結(jié)合起來，具有很大的發(fā)展?jié)摿Αandey通過研究揭示了[8]球形紅細(xì)菌（Rhodobacter sphaeroides）在C/N=13時(shí)，制氫量能達(dá)到2000cm3/（m3·h），制氫最大速度為11.8cm3/（m3·h）。Hashesh研究發(fā)現(xiàn)連續(xù)流培養(yǎng)下的莢膜紅假單胞菌（Rhodopseudomona scapsulata）在48h的水利停留時(shí)間下，每1mol葡萄糖可產(chǎn)生2.5mol氫氣[9]。光合細(xì)菌產(chǎn)氫的原理為：光合細(xì)菌通過消耗ATP，在酶的參與下進(jìn)行固氮作用，將NADPH中的氫還原，利用黃素蛋白（FAD/FMN，多肽與輔酶基結(jié)合形成的酶）、鐵氧化還原蛋白（FD，一種氫酶）將電子傳送到固氮酶中的鐵蛋白（SF），進(jìn)而傳送到鉬鐵蛋白（MoFd），接著鉬鐵蛋白會將將氫和氮還原成氫氣和氨，期間不產(chǎn)生氧氣。李季倫提出N2在伴隨固氮酶的催化、還原反應(yīng)產(chǎn)生NH3過程中，其雙位點(diǎn)會釋放氫氣[10]。當(dāng)前對光合細(xì)菌的關(guān)注大多為如何篩選高效菌種。Masukawa等研究得出最優(yōu)產(chǎn)氫條件下Anabaena吸氫酶缺失（hoxL-）變異株的產(chǎn)氫效率達(dá)到野生菌株的4～7倍[11]。Vignais研究了改造后的Rs.Capsulatus中Aut基因變異體，發(fā)現(xiàn)其制氫量比最初菌種相對增加81.94%[12]。劉穎將沼澤紅假單胞菌和丁酸梭菌混合培養(yǎng)，在光-暗兩步法下產(chǎn)氫，研究表明，在接種比例為5∶3、光強(qiáng)7500lx下，制氫性能最佳，此時(shí)的制氫量可以達(dá)到每1L菌液產(chǎn)2460mL氫氣，其中每1mol葡萄糖可制4.9mol氫氣[13]。

2.3 光合細(xì)菌生產(chǎn)高性價(jià)比有機(jī)物的研究 光合細(xì)菌能產(chǎn)生很多有價(jià)值的有機(jī)物，比如單細(xì)胞蛋白（又稱微生物蛋白）、類胡蘿卜素、維生素B、氨基酸等。微生物蛋白是一種細(xì)胞質(zhì)團(tuán)，因?yàn)楹写罅康牡鞍踪|(zhì)、核酸、碳水化合物和脂肪等，富含維生素、泛醌、抗病毒的相關(guān)物質(zhì)等，價(jià)值極高。王劍秋利用淀粉廢水培養(yǎng)光合細(xì)菌[14]，結(jié)果表明，2d之內(nèi)，在溫度和光照不變，以及微好氧的環(huán)境中，進(jìn)水COD為5g/L，每1kgCOD產(chǎn)出SCP（菌體蛋白）0.2～0.4kg，占菌體干重比例的30%～50%。類胡蘿卜素不僅可作為天然色素，還可以提高視力，預(yù)防眼部疾病，抵抗衰老等。光合細(xì)菌由于光合作用的需要富含大量類胡蘿卜素，種類豐富而且容易獲取，是優(yōu)質(zhì)類胡蘿卜素來源。李福枝等系統(tǒng)地研究了菌體收集、預(yù)處理、萃取，皂化、回收溶劑等得到類胡蘿卜素的最佳提取工藝，并且可以與細(xì)胞葉綠素分離[15]。

2.4 光合細(xì)菌在動(dòng)物飼養(yǎng)領(lǐng)域的研究 隨著科技的發(fā)展，養(yǎng)殖業(yè)不斷壯大，養(yǎng)殖密度和養(yǎng)殖產(chǎn)量也不斷加大，飼料和動(dòng)物糞便增多，導(dǎo)致養(yǎng)殖環(huán)境惡化，誘發(fā)疾病，同時(shí)也加大了養(yǎng)殖廢水的污染程度。光合細(xì)菌由于其獨(dú)特的生理特性，可以有效解決上述問題，受到了廣泛關(guān)注。光合細(xì)菌在養(yǎng)殖中的運(yùn)用主要有：（1）凈化養(yǎng)殖環(huán)境。王艷錦發(fā)現(xiàn)光合細(xì)菌可以分解畜禽糞便，并且產(chǎn)生氫氣，既環(huán)保又經(jīng)濟(jì)，應(yīng)用前景非常樂觀[16]。付保榮將光合細(xì)菌加入飼養(yǎng)鯉魚的池塘中，發(fā)現(xiàn)它能明顯地減小池里的游離態(tài)的氨及有機(jī)物濃度，同時(shí)提高溶解氧的濃度，穩(wěn)定pH值[17]。（2）預(yù)防疾病。光合細(xì)菌可以抑制水中病原菌的生長，產(chǎn)生促免疫物質(zhì)，有效預(yù)防疾病的爆發(fā)。楊紹斌發(fā)現(xiàn)將培養(yǎng)光合細(xì)菌的營養(yǎng)液加入魚缸中能有效提高觀賞魚類水霉病和爛尾病的治愈率[18]，劉慧玲在羅非魚養(yǎng)殖水體中加入光合細(xì)菌后，水中氨氮和亞硝氮含量顯著下降，羅非魚的抗病力也增強(qiáng)，表現(xiàn)為魚體內(nèi)各種酶的活性及抗菌能力均比對照組要高，其魚苗存活率明顯增加6.67%[19]。（3）作為飼料的添加劑。權(quán)小芳研究發(fā)現(xiàn)光合細(xì)菌有利于提高被養(yǎng)殖動(dòng)物的體重和產(chǎn)量，對動(dòng)物的各種疾病（特別是胃腸道疾?。┮灿泻芎玫念A(yù)防效果[20]。劉磊等發(fā)現(xiàn)將光合細(xì)菌添加劑放入豬飼料中，能增強(qiáng)其腸道內(nèi)的定植能力，從而提高了養(yǎng)殖效率[21]。

3 展望

綜上所述，光合細(xì)菌在廢水處理、生物制氫、生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白、動(dòng)物飼料的各領(lǐng)域已經(jīng)得到了廣泛的關(guān)注和利用。但仍有一些不足之處，如：菌液易隨廢水流失，不適合處理大分子廢水，生物產(chǎn)氫還沒有得到大規(guī)模運(yùn)用等。由于光合細(xì)菌具有獨(dú)特的生理生化特性，雖然光合細(xì)菌的研究還存在一些不足，但仍將是環(huán)保、能源、養(yǎng)殖業(yè)等領(lǐng)域的研究重點(diǎn)，并隨著科技的進(jìn)步而不斷發(fā)展。

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（責(zé)編：張宏民）