盧同平張文翔?牛 潔林永靜武夢娟

（1 云南師范大學(xué)高原湖泊生態(tài)與全球變化實驗室，昆明 650500）

（2 云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室，昆明 650098）

典型自然帶土壤氮磷化學(xué)計量空間分異特征及其驅(qū)動因素研究*

盧同平1，2張文翔1，2?牛 潔1，2林永靜1，2武夢娟1，2

（1 云南師范大學(xué)高原湖泊生態(tài)與全球變化實驗室，昆明 650500）

（2 云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室，昆明 650098）

植物生活型、地形及區(qū)域氣候特征等對土壤養(yǎng)分的空間分布有著重要的影響。通過對我國典型自然帶土壤氮磷化學(xué)計量與植物生活型、地形及氣候因素間相互關(guān)系的研究，探討了我國土壤氮磷的空間變異與分布特征及其主要控制因素。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5個自然帶的土壤全氮（TN）和氮磷比（N/P）存在顯著差異（p＜ 0.01）；除溫帶荒漠帶較低（0.47 mg g-1）外，土壤全磷（TP）均值總體變化不明顯（p＞0.05）。在不同自然帶區(qū)域內(nèi)，TN、TP及N/P變化與海拔、溫度及降水呈現(xiàn)出顯著的線性和非線性二次相關(guān)，即表現(xiàn)出線性與單峰模式。暖溫帶落葉闊葉林帶、溫帶草原帶、溫帶荒漠帶森林土壤中TN，以及青藏高原高寒植被帶草本土壤中TP、溫帶荒漠帶森林土壤的N/P主要受海拔因素的影響，而溫帶草原帶草本植物的土壤TP則主要受降水的影響。同時，研究還發(fā)現(xiàn)，在多要素共同作用時，其影響程度也略有差異，溫度和海拔作為控制因素影響亞熱帶常綠闊葉林帶森林和溫帶草原帶草本土壤TN變化，但前者受溫度控制更為明顯，后者則以海拔為主要驅(qū)動因素，而溫帶荒漠帶草本土壤和森林土壤的TN主要受海拔和降水作用的影響，但以降水影響為主；亞熱帶常綠闊葉林帶森林土壤TP，溫帶草原帶、溫帶荒漠帶和青藏高原高寒植被帶草本土壤的N/P受植物生活型、地形及氣候的共同影響，但程度略有不同，其中TP表現(xiàn)為降水＞溫度＞海拔，而N/P為溫度＞海拔＞降水。因此，在自然帶和植物生活型的主控背景下，海拔、溫度和降水的主控或交互作用直接驅(qū)動土壤氮磷及其化學(xué)計量特征的空間分異。

自然帶；植物生活型；海拔梯度；氣候因子；主控因素

土壤養(yǎng)分直接決定地上有機(jī)體生長、植被群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力水平和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［1-3］，其中元素氮（N）、磷（P）是植物生長發(fā)育所必需的礦質(zhì)元素和主要限制性元素，二者既相互獨立又互相影響。N、P元素的化學(xué)計量特征不僅對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素的循環(huán)模式產(chǎn)生直接影響，而且會影響生態(tài)系統(tǒng)碳的循環(huán)和蓄積［4］。在大尺度上，植物N、P元素含量的差異性是植物對溫度、降水、土壤、生物群落以及人類活動等生物和非生物因子長期適應(yīng)的結(jié)果［5］，反映了植物養(yǎng)分元素分布的地理格局和生物地球化學(xué)循環(huán)的區(qū)域特征［6］。因此，土壤生態(tài)化學(xué)計量可作為反映土壤內(nèi)部養(yǎng)分循環(huán)和對植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，以研究生態(tài)過程對全球氣候變化的響應(yīng)［7］。從較大尺度上研究土壤N、P及其化學(xué)計量的空間變異特征，將為進(jìn)行全球變化背景下土壤—植被區(qū)域響應(yīng)研究提供一定的理論依據(jù)。

氣候類型、自然帶、植被帶和土壤類型等的形成與分布受地帶性的水熱分布規(guī)律影響。已有研究表明，我國北方三大自然區(qū)的氣候變化存在顯著差異。其中，降水表現(xiàn)為華北、西北和東北地區(qū)明顯減少，且降幅不同［8-10］。同時，自然區(qū)域年平均溫度和年降水量的增幅呈現(xiàn)出非線性梯度效應(yīng)［11］。此外，在全球變暖的趨勢影響下，自然區(qū)域降水的高度效應(yīng)隨海拔的高低呈現(xiàn)出不同的變化趨勢，即高海拔降水的高度效應(yīng)增強(qiáng)，而低海拔降水的高度效應(yīng)減弱［12］。因此，區(qū)域水熱狀況的變化，將顯著改變植被帶分布和土壤理化性質(zhì)的變化。然而，在較大尺度（中國區(qū)域）土壤中N、P元素的研究仍主要集中在耕作土壤與影響因素，以及生態(tài)系統(tǒng)組分中植物葉片、根系和凋落物等的研究上，對于較大尺度的不同植被類型和生活型下土壤養(yǎng)分元素的分類研究報道較少。

本文通過對我國典型自然帶土壤氮磷化學(xué)計量特征的研究，結(jié)合自然帶和植物生活型的劃分，探討了土壤N、P及其化學(xué)計量隨海拔、溫度和降水的變化特征與變異性，并討論了土壤N、P空間分異的主要影響因素，以期在較大尺度上揭示土壤N、P及其化學(xué)計量的空間變異特征，從而為研究不同植被類型及其生態(tài)系統(tǒng)中元素分異與循環(huán)，及其對全球變化響應(yīng)模式提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

本文通過對相關(guān)土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究文獻(xiàn)中數(shù)據(jù)的統(tǒng)計，共獲得我國各區(qū)域自然土壤N、P含量及其化學(xué)計量的分析數(shù)據(jù)594個，數(shù)據(jù)源時間主要集中在近15年，土壤深度為0～20 cm的自然土壤，因成土因素中的時間因素和母質(zhì)因素對相對較短時間尺度上自然土壤的形成尤其是表層土壤養(yǎng)分的影響不太明顯［13］，故在本文中未作考慮，僅考慮了自然帶和植物生活型的大尺度主控因素背景下土壤氮磷受溫度、降水、海拔的直接影響或交互影響作用。根據(jù)已有對自然帶及自然帶內(nèi)梯度劃分的研究［14-15］，以及所獲得的各自然帶數(shù)據(jù)，特選取亞熱帶常綠闊葉林帶（SEB）、暖溫帶闊葉落葉帶（WTD）、溫帶草原帶（TSZ）、溫帶荒漠帶（TDE）和青藏高原高寒植被帶（QST）5個陸生自然帶作為研究區(qū)域，并按原文的植被生活型分類，將研究樣地分為草本、灌叢和森林3種生活型土壤。其中亞熱帶常綠闊葉林帶為127個數(shù)據(jù)（草本47個、灌叢30個、森林50個），暖溫帶闊葉落葉帶 125個（草本45個、灌叢27個、森林53個），溫帶草原帶TSZ 115個（草本53個、灌叢22個、森林40個），溫帶荒漠帶 112個（草本49個、灌叢25個、森林38個），青藏高原高寒植被帶 115個（草本60個、灌叢25個、森林30個）。

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用單因素方差分析法（One-way ANOVA）、最小顯著差數(shù)法（LSD）以及斯皮爾曼（Spearman）相關(guān)系數(shù)分析、多變量線性和非線性回歸模型對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，以分析不同自然帶內(nèi)土壤TN和TP含量及其化學(xué)計量隨海拔高度、溫度和降水的分布特征與變異性，數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析運(yùn)用SPSS 19.0完成。文中用單峰兩端曲線切線斜率的正負(fù)來表示具有二次相關(guān)關(guān)系的單峰模式中變量間的關(guān)系，以準(zhǔn)確表述兩變量在最佳擬合狀態(tài)下的二次相關(guān)性。文中土壤TN和TP數(shù)據(jù)均來源于原始文獻(xiàn)，N/P為摩爾比。不同自然帶和不同植物生活型土壤TN和TP的空間變異性采用變異系數(shù)（CV）進(jìn)行評價，變異系數(shù)越大則說明數(shù)據(jù)越分散，該指標(biāo)的空間變異性越大，其計算公式：

變異系數(shù)（CV）=標(biāo)準(zhǔn)差（SD）/平均值（M）×100%

2 結(jié) 果

2.1 不同自然帶土壤TN、TP含量及其化學(xué)計量特征

圖1 不同自然帶和海拔梯度下土壤全氮和全磷的數(shù)據(jù)變異程度、正態(tài)分布及異常值檢驗Fig. 1 Variation，normal distribution and outlier test of total nitrogen（TN）and total phosphorus（TP）in the soil relative to natural zone and elevation

各自然帶內(nèi)不同樣地的TN和TP數(shù)據(jù)經(jīng)整理分類，然后在進(jìn)行分析之前先進(jìn)行正態(tài)分布檢驗、異常值檢驗和各自然帶內(nèi)土壤N、P含量的變異程度檢驗。根據(jù)檢驗結(jié)果（圖1），對8個離群值進(jìn)行了剔除，并對呈偏態(tài)分布的帶內(nèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行常用對數(shù)轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后基本呈或接近正態(tài)分布。經(jīng)統(tǒng)計分析得出，亞熱帶常綠闊葉林帶、暖溫帶闊葉落葉帶、溫帶草原帶、溫帶荒漠帶和青藏高原高寒植被帶的土壤TN含量平均分別為（2.35±0.87）mg g-1、（1.13±0.56）mg g-1、（1.07±0.99）mg g-1、（3.59±0.89）mg g-1和（5.66±0.56）mg g-1；TP分別為（0.80±0.66）mg g-1、（0.82±0.76）mg g-1、（0.75±0.54）mg g-1、（0.47±0.31）mg g-1和（0.75±0.28）mg g-1；土壤N/P分別為4.04、2.26、2.49、6.71和7.73。5個自然帶內(nèi)青藏高原高寒植被帶土壤的TN和N/P均大于其他4個自然帶（p ＜0.001，p＜0.01）；TP最大值出現(xiàn)在青藏高原高寒植被帶，最小值在溫帶荒漠帶，方差分析顯示：5個自然帶間TP除溫帶荒漠帶顯著小于其他自然帶之外其余自然帶間差異并不顯著（p＞0.05）；TN 和N/P差異顯著（p＜0.01），但在暖溫帶闊葉落葉帶和溫帶草原帶差異不顯著（圖2）。而且TN、TP的空間變異性在各自然帶中，暖溫帶闊葉落葉帶、溫帶草原帶和溫帶荒漠帶土壤TN、TP和N/P的變異性均較大（僅溫帶荒漠帶的土壤全磷相對較?。?，三個自然帶內(nèi)海拔、溫度和降水的較高變異性分別為68%、75%和78%，而各自然帶間TN、TP和N/P也具有高度變異性，分別為108%、64%和92%。說明氮磷空間變異的影響因素有很大區(qū)別，而海拔、溫度和降水的影響或交互作用有可能是主要因素。

2.2 植物生活型與海拔交互作用下土壤氮磷的變化模式

圖2 不同自然帶內(nèi)氮磷含量及氮磷比均值變化特征Fig. 2 Variation of nitrogen and phosphorus contents and N/P ratio relative to natural zone

如表1所示，草本土壤和灌叢土壤的TN與海拔高度均呈顯著正相關(guān)，二次擬合最優(yōu)，而森林土壤的TN與海拔呈顯著負(fù)-正二次相關(guān)，拐點在1 100 m左右。森林土壤的TP隨海拔呈二次顯著正-負(fù)相關(guān)關(guān)系變化，拐點均1 800 m左右。然而除森林土壤外，另外兩種生活型土壤的TP與海拔的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。草本土壤和森林土壤的N/P隨海拔呈顯著負(fù)-正二次相關(guān)，拐點分別為1 300 m和1 100 m，但灌叢土壤N/P與海拔的相關(guān)性不顯著。拐點的存在反映了海拔的梯度性對不同植物生活型土壤氮磷豐缺存在閾值，且海拔梯度對森林土壤TN的影響要復(fù)雜于草本土壤和灌叢土壤，海拔超過1 800 m森林土壤TP逐漸降低，而N/P減小的臨界海拔為1 100 m，說明森林土壤對土壤TN的敏感海拔要高于土壤TP。在1 100～1 800 m內(nèi)，森林受氮限制作用強(qiáng)與磷，海拔超過1 800 m，隨海拔的增高，高海拔區(qū)森林林木受氮、磷的共同限制或二者均不限制，而海拔1 100 m和1 800 m則是限制作用的臨界段。

表1 氮磷含量及其化學(xué)計量比在不同生活型下的海拔變化模式Table 1 Variation of nitrogen and phosphorus contents and their stoichiometric ratio relative to elevation and plant life form

2.3 自然帶、植物生活型、海拔及氣候因子對土壤氮磷的交互影響

不同自然帶內(nèi)不同生活型土壤的TN、TP及N/ P與海拔、降水和溫度的相關(guān)性存在差異（此處僅說明存在顯著相關(guān)關(guān)系的變量，未加說明的則為無明顯相關(guān)性或相關(guān)性較弱）。如表2所示，亞熱帶常綠闊葉林帶森林土壤TN與海拔呈顯著線性正相關(guān)回歸方程為：y = 0.002x + 1.398，R2=0. 252，p＜0.01；x為海拔，y為TN。TP和N/P則與海拔呈顯著二次正-負(fù)和負(fù)-正相關(guān)（表2），拐點在1 120 m和750 m左右。TN和TP與溫度呈顯著二次正-負(fù)相關(guān)（表2），拐點位于20.3℃左右。TP與降水為顯著二次負(fù)-正相關(guān)關(guān)系（表2），N/P則相反，拐點在2 000 mm左右。表明亞熱帶常綠闊葉林帶森林土壤TN主要受溫度和海拔的交互影響，但以溫度為主；TP則受三個因素的共同影響，表現(xiàn)為降水＞溫度＞海拔；對N/P的影響同樣降水大于海拔。

暖溫帶闊葉落葉林帶草本土壤N/P與降水表現(xiàn)出顯著線性正相關(guān)關(guān)系：y = 0.014x- 5.489，R2=0.289，p＜0.05；x為降水，y為N/P。而森林土壤TP與海拔和N/P與溫度均呈顯著二次負(fù)-正相關(guān)（表2），拐點分別在1 400 m和9℃左右。說明森林土壤的TP主要受控于海拔高度，而草本土壤和森林土壤N/P則分別主控于溫度和降水，交互影響不顯著。

溫帶草原帶草本土壤的TN和N/P與海拔，TN和N/P與溫度均為顯著線性負(fù)相關(guān)，回歸方程分別為：y = -0.002x + 3.031，R2=0.324 ，p＜0.01；x為海拔，y為TN；y = -0.006x + 9.742，R2=0.675，p＜0.01；x為海拔，y為N/P；y = -0.145x + 1.612，R2=0.629，p＜0.01；x為溫度，y為TN；y = -0.406x + 4.312，R2=0.823 ，p＜0.01；x為溫度，y為N/P。而TP與降水則呈顯著線性正相關(guān)，回歸方程為：y = 0.002x-0.048，R2=0.403，p＜0.05；x為降水，y為TP。N/P與降水顯著二次正-負(fù)相關(guān)（表2），拐點在250 mm左右。森林土壤的TN和N/P與分別為海拔呈顯著二次負(fù)-正相關(guān)（表2）和顯著正相關(guān)，線性回歸方程為：y = 0.006x-1.704，R2=0.332 ，p＜0.05；x為海拔，y為N/P，拐點約為1 110 m。表明草本土壤TN主要受海拔和溫度的影響，而海拔的決定因素較大；TP主要受降水的影響；N/P則受溫度、降水和海拔的交互或共同影響，影響程度表現(xiàn)為溫度＞海拔＞降水。森林土壤的TN主要受海拔的影響；N/P受海拔和降水二者的共同影響，但影響程度海拔大于降水。TP與三者均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性（表2）。

表2 土壤氮磷及其化學(xué)計量比在自然帶內(nèi)不同生活型下與海拔和氣候因子的變化模式Table 2 Variationof soil nitrogen，soil phosphorus and their stoichiometric ratio relative to plant life form，elevation and climate factors within a natural zone

溫帶荒漠帶草本土壤的TN和N/P與海拔，TN 和N/P與降水均表現(xiàn)出顯著線性正相關(guān)關(guān)系，回歸方程分別為：lgy = 0.002x-2.607，R2=0.887，p＜0.01；x為海拔，y為TN；y = 0.003x-3.332，R2=0.8 9 7，p＜0.0 1；x為海拔，y為N/P；y = 0.007x-0.634，R2=0.856，p＜0.05；x為降水，y為N/P；y = 0.011x-0.503，R2=0.948，p＜0.01；x為降水，y為N/P。土壤N/P與溫度呈顯著線性負(fù)相關(guān)，得到回歸方程：y = -0.172x+2.687，R2=0.565，p＜0.05；x為溫度，y為N/P。森林土壤TN與海拔和降水均呈線性顯著正相關(guān)，回歸方程為：y = 0.005x-7.707，R2=0.929，p＜0.05；x為海拔，y為TN；y = 0.018x-0.899，R2=0.676，p＜0.05；x為降水，y為TN。TP與海拔呈二次負(fù)-正極顯著相關(guān)關(guān)系（表2）；N/P與海拔的相關(guān)性則相反，拐點均位于海拔3 100 m左右（表2）。說明草本土壤TN主要受控于海拔和降水作用，但降水影響程度較強(qiáng)；TP與三者無顯著相關(guān)性；而N/P則受三者交互影響顯著，但影響程度表現(xiàn)為溫度＞降水＞海拔；森林土壤TN主要受海拔和降水影響，但降水影響較大；TP和N/P則主要受海拔驅(qū)動。

青藏高原高寒植被帶草本土壤TP與海拔、N/P與溫度和降水均呈顯著二次正-負(fù)相關(guān)（表2），拐點分別為3 800 m、0.5℃和500 mm，而N/P與海拔則表現(xiàn)出顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，線性回歸方程為：y = -0.003x-19.43，R2=0.252，p＜0.05；x為海拔，y為N/P。表明TP主控于海拔，而N/P則受三者的交互或共同作用，但以溫度影響為主，其次是降水，海拔影響相對較小。

上述二次相關(guān)的單峰模式說明各自然帶下不同生活型土壤的TN、TP及化學(xué)計量值隨海拔、溫度和降水的變化出現(xiàn)了明顯的突變點，其中，溫帶草原帶土壤TN（森林土壤）與海拔間的相關(guān)關(guān)系在1 100 m處發(fā)生突變，其余帶內(nèi)TN與海拔均無拐點存在而呈線性變化，與溫度則在20℃左右（亞熱帶常綠闊葉林帶森林土壤）有一拐點，而與降水關(guān)系的轉(zhuǎn)折點只存在于帶間，帶內(nèi)則只有在溫帶荒漠帶內(nèi)與之呈顯著正相關(guān)，其余帶內(nèi)均無明顯相關(guān)性，說明這兩個拐點可能是該帶內(nèi)土壤―植物TN供需平衡的閾值。類似于以上分析，得出土壤TP的閾值在亞熱帶常綠闊葉林帶（森林土壤）為1 200 m（海拔）、19.5℃（溫度）、2 000 mm（降水），暖溫帶闊葉落葉林帶（森林土壤）為1 500 m、9℃，溫帶荒漠帶（草本土壤）為3 100 m，青藏高原高寒植被帶（草本土壤）為3 800 m、0.5℃、500 mm。土壤N/P的閾值在亞熱帶常綠闊葉林帶（森林土壤）為750 m、2 000 mm，溫帶草原帶為1 100 m（森林土壤）和250 mm（草本土壤），而在溫帶荒漠帶和青藏高原高寒植被帶內(nèi)N/ P的拐點則與TP類似。

3 討 論

3.1 植物生活型、海拔、氣候?qū)ν寥赖追之惖挠绊?/p>

植物生活型、海拔及氣候等對土壤中營養(yǎng)元素循環(huán)有著顯著影響［13，15］，其相互作用，共同決定土壤養(yǎng)分的空間分異［5］。從上述對不同自然帶下土壤TN、TP含量及其化學(xué)計量比的分析可以發(fā)現(xiàn)，對各自然帶下土壤養(yǎng)分元素含量分異的主要控制因素在不同自然帶具有一定的差異性。除溫帶荒漠帶土壤TP外，暖溫帶闊葉落葉林帶、溫帶草原帶和溫帶荒漠帶土壤TN、TP及N/P的分異性較大，三個自然帶內(nèi)海拔和氣象要素與土壤氮磷間的相關(guān)性說明，自然帶間TN、TP和N/P的高度分異性主要受海拔與氣象要素共同控制。而在亞熱帶常綠闊葉林帶土壤中，TN與海拔間二次負(fù)—正相關(guān)及TP與N/P間反相關(guān)說明，在研究該區(qū)域土壤氮磷的分異時應(yīng)首先考慮海拔高度對其的影響；而在青藏高原高寒植被帶中，TN、TP和N/P的分異則主要受控其海拔高度和極低溫度。此外，亞熱帶常綠闊葉林帶土壤氮磷及其比率隨海拔的變化趨勢表明，土壤TN隨海拔升高呈先增后減的單峰趨勢，這一點已經(jīng)在研究中得到驗證［16-17］，但也存在差異之處［2］，其原因可能本文研究樣點較多、海拔相對高差較大以及進(jìn)行了二次非線性回歸。因此，在研究不同區(qū)域土壤營養(yǎng)元素循環(huán)及分異時，需考慮的主控因素時常不同。

海拔、植物生活型、氣候?qū)ν寥赖椎鸟詈献饔迷诓煌匀粠Т嬖诓町愋裕涓驹蚴窃纪寥滥纲|(zhì)、變化中的氣候、差異巨大的地形、時間因素和人類活動共同作用，形成了無論是大尺度還是小尺度上均具有一定空間異質(zhì)性的現(xiàn)代土壤［18-19］，但原始土壤母質(zhì)僅對原始土壤的形成起關(guān)鍵作用，這方面研究可從全國土壤類型劃分中看出，時間因素則是一個長期演化考慮的因素，短期內(nèi)對土壤演化及養(yǎng)分循環(huán)甚微，人為因素主要影響耕作土壤的演化和養(yǎng)分流動［20］。因此，最能體現(xiàn)土壤空間變異驅(qū)動的為海拔地形因素、植物生活型及不斷變化中的氣候因子。而三者有的能改變水熱梯度，有的則受水熱梯度的驅(qū)動。水熱梯度正是自然帶分異的重要驅(qū)動因素，由此得出，各自然帶內(nèi)土壤―植物養(yǎng)分的供需平衡及元素的循環(huán)梯度是植物遵循生長速率與動態(tài)平衡的適應(yīng)性結(jié)果［5］。具體地，則體現(xiàn)在不同自然帶下，土壤氮磷分別或共同與水熱反映因子和驅(qū)動因子的相關(guān)性上，例如，不同自然帶內(nèi)不同生活型土壤與海拔、溫度和降水的相關(guān)性說明，海拔、溫度和降水對區(qū)域尺度下土壤氮磷既有主控影響，也存在交互作用。對于TN而言，在亞熱帶常綠闊葉林帶森林土壤和溫帶草原帶草本土壤主要受溫度和海拔的影響，在溫帶草原帶森林土壤則受海拔的影響顯著，而在溫帶荒漠帶草本土壤和森林土壤則主要受海拔和降水作用影響，但暖溫帶落葉闊葉林帶和青藏高原高寒植被帶不同生活型下TN受三個影響因素的影響均不明顯。TP則在亞熱帶常綠闊葉林帶森林土壤受三個因素的交互影響，表現(xiàn)為：降水＞溫度＞海拔，而在暖溫帶落葉闊葉林帶和溫帶荒漠帶森林土壤以及青藏高原高寒植被帶草本土壤主要受海拔的主控影響，但溫帶草原帶草本土壤TP主控于降水因子。然而，亞熱帶常綠闊葉林帶森林土壤N/P受降水的影響大于海拔；暖溫帶落葉闊葉林帶草本和森林土壤N/P主要受控于溫度和降水；溫帶草原帶、溫帶荒漠帶和青藏高原高寒植被帶草本土壤N/P則受溫度、降水和海拔的共同作用，但溫帶荒漠帶森林土壤N/P則主要受海拔的影響，而溫帶草原帶森林土壤N/P受海拔和降水二者的影響，但影響程度不同。此外，上述各自然帶內(nèi)不同植物生活型土壤TN、TP及其比率與海拔、溫度和降水在相關(guān)性方面均存在不同梯度的閾值或拐點，說明自然帶與植物生活型在大尺度水熱狀況和生物因子調(diào)控上起著決定性作用。而海拔、溫度和降水則是直接影響因素或區(qū)域驅(qū)動因子。而且，不同自然帶垂直帶譜上具有差異和相似的雙重性。

3.2 全球變化下各自然帶土壤氮磷的調(diào)控

自然帶是自然地帶性中三維地帶性共同作用的產(chǎn)物［21］。土壤養(yǎng)分與海拔高度間的變化關(guān)系反映了垂直帶性從屬于一定水平地帶性的原則。在生態(tài)景觀中，植物生活型則是諸多因素的共同產(chǎn)物，但它們的共同作用于土壤養(yǎng)分的調(diào)控［13］。自然帶的主導(dǎo)因素是氣候與氣象條件，其分布規(guī)律的基礎(chǔ)是水分、熱量和水熱狀況組合的差異性。因此，水熱狀況的地帶性能夠反映氣候帶和自然帶的地帶性。如TN、TP及N/P的變異性在溫帶草原和溫帶荒漠帶的低海拔和高海拔區(qū)之所以不同，是因為溫度和降水在此兩帶起著決定性作用。而溫度和降水則是全球氣候變化的直接反映。

已有研究表明，青藏高原正處于劇烈升溫階段［9］，且該區(qū)部分草地退化是由氣候暖干化引起［22］。而本研究中，青藏高原高寒植被帶除TN與海拔、溫度和降水的相關(guān)性不顯著外，TP與海拔、N/P與溫度和降水均呈顯著二次正-負(fù)相關(guān)，即海拔與溫度分別是影響土壤TP和N/P的主控因素。因此，未來氣溫升高可能對不同海拔梯度上土壤養(yǎng)分的影響不同，較低海拔區(qū)可能因土壤N/P增大而造成植物磷限制，較高海拔區(qū)可能受氮限制。然而，山地的形成雖然能影響降水和溫度，且在一定程度上能濃縮水平地帶，但二者的差異性也不容忽視［23］。此類研究前人在暖溫帶闊葉落葉林帶、溫帶草原帶和溫帶荒漠帶的研究較為集中，且海拔梯度和緯度梯度效應(yīng)較為明顯的是黃土高原的草原、森林草原和森林區(qū)［24-26］、賀蘭山垂直帶譜［27］、祁連山東部山緣［28-29］等，本研究與上述海拔高梯度效應(yīng)以及氣候因子影響的研究相比，結(jié)論部分一致，不同在于本研究中TN、TP含量及N/P的變異存在較為顯著的差異性。

全球變化的另一個調(diào)控作用體現(xiàn)在植物生活型調(diào)控作用上。草本土壤、灌叢土壤和森林土壤間TN和N/P存在顯著差異（p＜0.01；p＜0.01），TP差異性不明顯（p＞0.05），其變異性高達(dá)105%、94%和45%，反映了不同自然帶不同生活型植物土壤養(yǎng)分的差異性不同，土壤對地上有機(jī)體提供養(yǎng)分的能力也不同。這支持不同生活型植物對土壤的理化性質(zhì)有重要影響的說法，即土壤異質(zhì)性也會受到植被類型和植物生活型的重要影響［30-31］。其差異性主要在于兩個方面：一是不同生活型植物凋落物的質(zhì)和量不同［32］，使得歸還土壤的養(yǎng)分量和微生物的礦化速率存在差異［33］；另一方面，不同氣候帶、自然帶內(nèi)分布的植被類型存在差異，這使得他們對全球氣候變化的響應(yīng)程度不同。青藏高原是對氣候變化最為敏感和脆弱的地區(qū)之一，全球變暖背景下將對其土壤微生物量及土壤氮的礦化程度產(chǎn)生強(qiáng)烈影響，從而影響植物的生長速率和碳匯能力及生產(chǎn)力［34］。因此，土壤既是全球變化承受體，同時也是反饋者，研究土壤養(yǎng)分或土壤―植被系統(tǒng)養(yǎng)分的生物地球化學(xué)循環(huán)對研究全球變化的區(qū)域生態(tài)響應(yīng)具有十分重要的意義。

4 結(jié) 論

5個自然帶亞熱帶常綠闊葉林帶、暖溫帶闊葉落葉林帶、溫帶草原帶、溫帶荒漠帶和青藏高原高寒植被帶內(nèi)土壤的TN和N/P存在顯著差異，而TP的變化不明顯。土壤中TN、TP及N/P在各自然帶內(nèi)隨海拔變化均呈二次相關(guān)，表現(xiàn)為單峰模式；海拔變化引起的水熱狀況改變，使得土壤氮磷發(fā)生分異，進(jìn)而使氮磷出現(xiàn)閾值變化。因此，土壤氮磷及其化學(xué)計量比的空間分異主要由溫度、降水、海拔因素以及不同植物生活型的主控作用或交互作用調(diào)控，而自然帶和植物生活型是主控背景，海拔、溫度和降水的影響及交互影響則是直接影響因素或區(qū)域驅(qū)動因子。在全球變暖的趨勢下，不同海拔梯度上對土壤養(yǎng)分的限制元素可能不同，較低海拔區(qū)可能因土壤N/P增大而造成植物磷限制，較高海拔區(qū)可能受氮限制。

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Study on Spatial Variability and Driving Factors of Stoichiometry of Nitrogen and Phosphorus in Soils of Typical Natural Zones of China

LU Tongping1，2ZHANG Wenxiang1，2?NIU Jie1，2LIN Yongjing1，2WU Mengjuan1，2
（1 Laboratory of Plateau Lake Ecology and Global Change，Yunnan Normal University，Kunming 650500，China ）
（2 Key Laboratory of Plateau Geographical Process and Environmental Change of Yunnan Province，Kunming 650098，China）

【Objective】Nitrogen（N）and phosphorus（P）are two important nutrients and play important role in sustaining plant growth in natural ecosystems，and changes in structure and function of an ecosystem may reflect in stoichiometric characteristics of the elements in the soil. Natural zone，life form and elevation are major factors affecting soil nutrients in all climatic zones. Therefore，the study on stoichiometric characteristics on large spatial scales may help explore distribution characteristics of soil nutrients and driving factors of the evolution of soil nutrients，and provide important reference to studies to understand in depth global biogeochemical recycling of the soil nutrients and simulate regional responses to global change.【Method】From the literature available regarding soil stoichiometry in the subtropical evergreen broadleaved forest zone（SEB），warm temperate deciduous broad-leaved forest zone（WTD），temperate steppe zone（TSZ），temperate desert zone（TDZ）and Qinghai-Tibet Plateau Alpine vegetation zones（QST），a total of 594 data of N and P contents in natural soils，0-20 cm in depth of various regions of the country and their stoichiometric analyses，covering a time span of 15 years were acquired using the aid of electronic search engines. Statistic analysis of the collected data were performed using methods of one-way analysis of variance（ANOVA），least significant difference（LSD），Spearman correlation coefficient analysis，and multivariate linear and non-linear autoregressive modeling（MAR），to explore distribution and variability of soil total nitrogen（TN）and total phosphorus（TP）and their stoichiometry in soil in relation to elevation，temperature and precipitationin the SEB，WTD，TSZ，TDZ and QST.【Result】Results show that soil TN and N/P varied significantly from natural zone to natural zone，but soil TP did not as much. The average TN content was 2.35 mg g-1，1.13 mg g-1，1.07 mg g-1，3.59 mg g-1，and 5.66 mg g-1；the average TP content 0.80 mg g-1，0.82 mg g-1，0.75 mg g-1，0.47 mg g-1，and 0.75 mg g-1；and the average N/P 4.04，2.26，2.49，6.71，and 7.73 in the SEB，WTD，TSZ，TDZ and QST，respectively. In all the five zones，TN，TP and N/P varied with elevation，displaying a non-linear secondary relationship，and a single peak pattern. However，in the SEB and TSZ soil TN was mainly affected by temperature and elevation，and the impact of elevation was more significant in the TSZ. In the TDZ soil TN was influenced by elevation and precipitation. However，in the WTD and QST，soil TN was not so much affected by the three factors. In the SEB，soil TP was jointly affected by the three natural factors，which，however，followed a declining order of precipitation ＞ temperature ＞ elevation in extent，and in the WTD and TDZ and QST soil TP was mainly affected by elevation，while in the TSZ，precipitation was the dominant factor that affects soil TP. Furthermore，in the SEB，soil N/Pwas more affected by by precipitation than by elevation，and in the TSZ，TDZ and QST itwas affected jointly by all the three factors，temperature，precipitation and elevation，while in the TDZ，elevation was the key factor affecting soil N/P and in the TSZ，temperature and precipitation were，but differed in degree of the effect.【Conclusion】In different natural zones，the relationships of TN，TP and N/P in the soil with elevation，temperature and precipitation differ from natural zone to natural zone or from plant life form to plant life forms，which the impacts of elevation，temperature and precipitation on soil N，P and N/P vary with the natural zone or plant life form. Therefore，natural zone and plant life form are the important factors affecting spatial variability of soil nutrients，and elevation，temperature and precipitation are the driving factors of the variation of soil N and P. In the future，global warming may have significant effects on soil nutrients and the effects vary with elevation gradients. In areas low in elevation，increment of soil N/P may turn P into a major factor limiting growth of the plants，while in areas high in elevation，N may be the factor.

Natural zone；Plant life form；Elevation gradient；Climatic factors；Dominant control factors

P9351.1；P595；Q148

A

（責(zé)任編輯：陳榮府）

* 國家自然科學(xué)基金項目（41461015）、云南省中青年學(xué)術(shù)技術(shù)帶頭人后備人才項目（2015HB029）和云南省水利廳項目（2014003）聯(lián)合資助 Supported by the National Natural Science Fundation of China（No. 41461015），the Reserve Talents of Young and Middle-aged Academic Technology Leaders of Yunnan Province of China（No. 2015HB029），the Department of Water Resources of Yunnan Province of China（No. 2014003）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：wenxiangzhang@gmail.com

盧同平（1988—），男，甘肅定西人，碩士研究生，研究方向：環(huán)境地球化學(xué)。E-mail：tongpinglu2014@sina.com

2016-08-17；

2016-11-14；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2017-02-22

10.11766/trxb201608170269