趙小敏， 柏光曉*， 任 洪，楊雯竹

(1.貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省旱糧研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006；3.貴州省農(nóng)作物種子總站，貴州 貴陽(yáng) 5500012)

西南區(qū)應(yīng)用的7個(gè)玉米骨干系與美國(guó)自交系的SSR標(biāo)記分析

趙小敏1， 柏光曉1*， 任 洪2，楊雯竹3

(1.貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省旱糧研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006；3.貴州省農(nóng)作物種子總站，貴州 貴陽(yáng) 5500012)

利用 41對(duì)玉米 SSR 引物對(duì) 49份美國(guó)玉米自交系和7份西南區(qū)骨干自交系進(jìn)行遺傳多樣性分析，共檢測(cè)出169個(gè)等位基因有變異位點(diǎn)，每對(duì)引物檢測(cè)到等位基因2～10個(gè)，平均4.12個(gè)；每對(duì)SSR引物的多態(tài)信息量(PIC值)變化范圍為 0.299 ～0.885，平均值為 0.652。按UPGMA方法對(duì)供試自交系進(jìn)行聚類，以遺傳距離0.572為基準(zhǔn)，可將供試材料劃分為七類。56份自交系的SSR標(biāo)記聚類分析表明，78%的美國(guó)自交系與西南區(qū)常用自交系之間也存在著較大的遺傳差異，被單獨(dú)聚為四類，而22%美國(guó)玉米自交系與西南區(qū)玉米自交系具有一定的同源性，被聚在第Ⅰ、Ⅳ和Ⅵ類。通過(guò)美國(guó)玉米種質(zhì)和西南區(qū)應(yīng)用種質(zhì)的SSR標(biāo)記分析，為加強(qiáng)西南區(qū)玉米育種材料的改良、創(chuàng)新和利用，以及品種選育提供參考。

西南區(qū)；美國(guó)玉米自交系；SSR 分子標(biāo)記；聚類分析；改良利用

種質(zhì)資源狹窄是當(dāng)前我國(guó)玉米育種和生產(chǎn)的突出矛盾[1]。在過(guò)去五十多年里，我國(guó)玉米生產(chǎn)取得了很大進(jìn)步，正逐步追趕世界先進(jìn)水平，但與美國(guó)相比還有很大差距[2]。而西南區(qū)平均單產(chǎn)更是低于全國(guó)平均水平， 西南地區(qū)玉米育種缺乏優(yōu)質(zhì)、抗逆、高配合力和適應(yīng)性廣的種質(zhì)，已成為影響玉米商業(yè)育種進(jìn)一步發(fā)展的“瓶頸”[3-6]。引進(jìn)美國(guó)優(yōu)異資源并加以改良、創(chuàng)新利用是解決種質(zhì)資源狹窄的有效途徑，利用和導(dǎo)入外來(lái)種質(zhì)，可以豐富玉米種質(zhì)， 擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)， 改進(jìn)玉米的農(nóng)藝性狀，尤其是機(jī)械化應(yīng)用的性狀，拓寬適應(yīng)性。

近年來(lái)，隨著玉米SSR引物的大量開(kāi)發(fā)和應(yīng)用，SSR標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)被廣泛用于玉米種質(zhì)遺傳多樣性的研究。Zheng等[7]利用SSR標(biāo)記對(duì)中國(guó)和美國(guó)各18個(gè)自交系進(jìn)行了遺傳多樣性分析以及雜種優(yōu)勢(shì)類群劃分，發(fā)現(xiàn)25.5%和19.8%的等位基因在中國(guó)和美國(guó)的自交系中是特異的，并認(rèn)為兩國(guó)的玉米自交系中存在著豐富的遺傳多樣性。遺傳多樣性分析為玉米種質(zhì)資源保護(hù)和利用提供可靠的依據(jù)[8]，有利于育種材料的改良、創(chuàng)新和利用。

2012年國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)體系從美國(guó)農(nóng)業(yè)部USDA-ARS引進(jìn)160份解密的商業(yè)自交系，分發(fā)到全國(guó)各區(qū)域的綜合試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行鑒定并對(duì)外開(kāi)放考察。2014年，貴州大學(xué)玉米研究所從國(guó)家產(chǎn)業(yè)體系西南區(qū)的貴陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)和遵義試驗(yàn)點(diǎn)的田間開(kāi)放材料地里，根據(jù)田間表現(xiàn)，選出表現(xiàn)較好的49份美國(guó)自交系。本研究利用SSR分子標(biāo)記，對(duì) 49份美國(guó)玉米自交系和7份西南區(qū)應(yīng)用的骨干自交系進(jìn)行遺傳多樣性分析，對(duì)這些美國(guó)玉米自交系和西南區(qū)常用自交系進(jìn)行比較分析，以期為加強(qiáng)西南區(qū)玉米育種材料的改良、創(chuàng)新和利用，以及品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

49份美國(guó)玉米自交系和西南區(qū)7個(gè)骨干自交系，各材料的名稱及系譜來(lái)源(見(jiàn)表1)。

1.2 方法

1.2.1 DNA的提取與檢測(cè) 參考文獻(xiàn)[9]的 CTAB 法并加以改進(jìn)。各取供試材料 20 粒種子于 25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中發(fā)苗至三葉一心期，每份自交系取 10 株同一心葉等量嫩葉混合，提取純化各個(gè)自交系的基因組 DNA。用紫外分光光度計(jì)(EV300，VSA)檢測(cè)DNA濃度和質(zhì)量。用超純水將DNA樣品濃度稀釋至50 ng/μL，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 56份自交系及其系譜來(lái)源Tab.1 The name and pedigree of 56 corn inbred lines

續(xù)表1

注：其中1-48和50為美國(guó)玉米自交系；49、51、52、53、54、55、56為西南區(qū)骨干自交系。

1.2.2 SSR引物的選擇 從180對(duì)SSR核心引物中，經(jīng)初步篩選，確定多態(tài)性好且穩(wěn)定的41對(duì)SSR核心引物。序列源自http：//www.Maizegdb.org，均勻覆蓋玉米全基因組，引物由上海生工生物工程技術(shù)有限公司合成。

1.2.3 SSR 分析 擴(kuò)增反應(yīng)在 DNA Engine 上進(jìn)行。PCR 反應(yīng)總體系為 10 μL組分配制(見(jiàn)表2)。反應(yīng)液上加蓋一層石蠟油，以防止反應(yīng)過(guò)程中水分蒸發(fā)，熱循環(huán)反應(yīng)程序(見(jiàn)表3)。

反應(yīng)產(chǎn)物用8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)。120 V恒壓電泳2 h后，進(jìn)行固定，銀染，顯影和照相。

表2 PCR反應(yīng)體系Tab.2 PCR system

表3 PCR擴(kuò)增反應(yīng)程序Tab.3 PCR thermo-cycle program

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 SSR擴(kuò)增產(chǎn)物以 0，1，9 統(tǒng)計(jì)建立數(shù)據(jù)庫(kù)，在相同的遷移位置上( 相同的分子量片段) 有帶記為 1，無(wú)帶記為 0，缺失記為 9。按 Nei 和Li[10]的方法計(jì)算自交系間的遺傳相似系數(shù)( GS) = 2Nij/ ( Ni+ Nj) 和遺傳距離( GD) = 1-GS。其中，Ni為 i 品種出現(xiàn)的譜帶數(shù)，Nj為 j 品種出現(xiàn)的譜帶數(shù)，按照 UPGMA 方法對(duì)各材料進(jìn)行聚類作圖，數(shù)據(jù)處理由 NTSYS-P2.10e 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 SSR分子標(biāo)記遺傳分析

從均勻分別于染色體組的180對(duì)SSR引物中篩選出擴(kuò)增條帶清晰穩(wěn)定的41對(duì)引物(表4)。多數(shù)引物在供試自交系中擴(kuò)增出兩條以上的條帶，如引物umc2293可檢測(cè)到10個(gè)等位基因變異，這可能與基因組內(nèi)存在2個(gè)以上與引物結(jié)合的靶位點(diǎn)等因素有關(guān)。41對(duì)引物在56份供試材料上檢測(cè)出169個(gè)等位基因變異，每對(duì)引物檢測(cè)出2～ 10個(gè)等位基因，平均4.12個(gè)，片段大小介于100～ 600bp。41對(duì)引物位點(diǎn)的平均多態(tài)性信息量為0.661，變化范圍為0.299(umc2192)～0.885(umc2292)。圖1為引物umc2409在56個(gè)自交系中的擴(kuò)增結(jié)果。

圖1 引物umc2409在56個(gè)玉米自交系中的擴(kuò)增結(jié)果Fig.1 DNA fingerprints of 56 maize inbred lines using SSR primer umc2409

注：49、51、52、53、54、55、56號(hào)為西南區(qū)常用骨干自交系

表4 41對(duì)SSR引物在56份玉米自交系中 檢測(cè)到的等位基因數(shù)目及PIC值Tab.4 Alleles number and PIC of 56 maize inbred lines by 41 pairs of SSR

續(xù)表4

編號(hào)引物圖譜位置等位基因數(shù)信息量24umc20366.0120.42325dupssr136.0840.73126umc17417.0140.72627umc22107.0420.47728umc17287.0670.85429umc10338.0380.86430umc18678.0430.49831bnlg15838.0540.71832umc14948.0650.77833umc18588.0730.66134bnlg14519.0170.84535umc21759.0260.80036umc11969.0330.66737bnlg12039.0550.78438phi32315210.0530.62839bnlg39110.0140.71340bnlg117910.0530.56141umc139810.0730.617

2.2 SSR標(biāo)記聚類分析

按UPGMA方法對(duì)供試自交系進(jìn)行聚類，以遺傳距離0.572為基準(zhǔn)，可較為清楚地按材料的特性將其劃分為七類(圖2)。Ⅰ類群包括PHK76、P200、1164、PH6WC、鄭58、WIL900、PHV07、PHW30、PHP55，為Reid種群，以西南區(qū)應(yīng)用比較廣泛的3個(gè)自交系(鄭58、P200和1164)為代表。49個(gè)美國(guó)自交系中有12%聚在這一類群，與3個(gè)代表自交系間的相似系數(shù)變幅為0.5385～0.6746，平均為0.6017， 有較大的同源性；

第Ⅱ類群為Iodent

圖2 56份玉米自交系的UPGMA聚類圖Fig.2 56 UPGMA cluster map of Maize Inbred Lines

群，占37%，包括PHK42、PHJ89、LIBC4、S01250、J8606、BCC03、PHM10、PHW65、PHM49、PHP02、PHH93、PHJ90、PHJ31、PHM57、ICI740、LH213、LH212Ht、PHR58。Iodent群是先鋒公司獨(dú)有的重要雜種優(yōu)勢(shì)類群，代表自交系為 PH207，它是當(dāng)代美國(guó)最重要自交系的 7 個(gè)祖先種之一。第Ⅲ類群包括：PHV63、WIL500、PB80、912、PHW17、PHT55、2369、2FACC、LH195、PHR47、PHW52、FBLA、LH209、F118、ICI893、PHR55、PHW51，占35%，屬于衣阿華堅(jiān)稈綜合種(BSSS)。衣阿華堅(jiān)稈綜合種(BSSS)是衣阿華州立大學(xué)的George Sprague博士于 1932～1934 年人工合成的綜合群體，該綜合群體由 16 個(gè)自交系的互交群體組成，在第二輪選擇中又加入了 4 個(gè)自交系親本成分，總共含有 20 個(gè)自交系親本的血緣[11]。這些自交系血緣中多含有典型BSSS種B73的血緣，或者含有B73的衍生系，如含有LH195。B73是美國(guó)當(dāng)代商業(yè)育種中重要玉米自交系，配合力高，應(yīng)用十分廣泛。第Ⅳ類群包括：6M502、MBST、78551S、CS405、S909、S273和Y8201，其中S909和S273為蘇灣熱帶血緣，Y8201為巴西熱帶血緣，這三個(gè)自交系為西南區(qū)常用熱帶種質(zhì)，因此，這一類群屬熱帶血緣。在這一類群中美國(guó)自交系與西南區(qū)常用熱帶種質(zhì)間相似系數(shù)為0.5503～0.6450，平均0.5896。第Ⅴ群只有HB8299。Ⅵ類群為墨白熱帶血緣，包括MBUB和C171，兩者相似系數(shù)為0.645，同源性高；其中C171為墨西哥熱帶血緣。Ⅶ類群為L(zhǎng)H65。其中HB8299和LH65分別單獨(dú)為一個(gè)類群，不能和其他自交系劃分到同一類群，說(shuō)明這兩份材料與其他材料之間遺傳差異較大(見(jiàn)表5)。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

SSR分子標(biāo)記能夠從本質(zhì)上揭示玉米種質(zhì)的遺傳規(guī)律[12]。本研究利用 41對(duì) SSR分子標(biāo)記對(duì) 56份自交系進(jìn)行遺傳多樣性分析，每對(duì)引物檢測(cè)出 2 ～ 10個(gè)等位基因變異，平均為 4.12個(gè)； 每個(gè)位點(diǎn)的 PIC 變幅為 0.299 ～0.885，平值為 0.652。表明利用 SSR能夠較靈敏地檢測(cè)出供試自交系間的遺傳差異，結(jié)果高于楊留啟等[13](利用26 對(duì)SSR引物分析 13 個(gè) o2 玉米自交系，平均等位基因變異 3.54 個(gè)，平均 PIC為 0.59) 和崔慶新等[14](利用 120 對(duì)SSR引物分析 10 個(gè)高油玉米自交系及其與 21 個(gè)屬于不同優(yōu)勢(shì)類群普通玉米自交系間

表5 56 個(gè)玉米自交系 UPGMA 聚類結(jié)果Tab.5 Cluster results using UPGMA based on 41 SSRs among 56 maize inbred lines

的遺傳關(guān)系，平均等位基因變異3.56個(gè)，平均 PIC為 0.56) 的分析結(jié)果；低于韓萌[15](等利用23對(duì)SSR 引物分析101份貴州省玉米地方種質(zhì)，平均等位基因變異11個(gè)，平均PIC為0.875) 的分析結(jié)果，原因與所選材料不同及引物的數(shù)量、種類有關(guān)。從實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，56份供試自交系被分別分到了七個(gè)類群中，自交系SSR的聚類劃分與實(shí)際系譜基本一致，但有個(gè)別自交系存在一些差距，如：WIL500與WIL900屬于一個(gè)來(lái)源，卻被聚成了不同類群。這可能與系譜主觀性有關(guān)。由聚類結(jié)果可以看出，美國(guó)自交系間相似系數(shù)的范圍為0.369～0.9231，說(shuō)明美國(guó)玉米種質(zhì)存在較為廣泛的遺傳基礎(chǔ)。其中78%美國(guó)自交系與西南區(qū)自交系的遺傳基礎(chǔ)較遠(yuǎn)，形成單獨(dú)的四個(gè)類群，因此，美國(guó)種質(zhì)與西南區(qū)種質(zhì)之間也存在著較大的遺傳差異。另一方面美國(guó)自交系中有22%與西南區(qū)應(yīng)用廣泛的Reid和熱帶種具有一定的同源性，被聚在第Ⅰ、Ⅳ和Ⅵ類。

3.2 討論

瑞德×蘇灣雜種優(yōu)勢(shì)利用模式是目前西南玉米育種區(qū)應(yīng)用廣泛、成效顯著的一個(gè)優(yōu)勢(shì)模式，已成功選育一大批優(yōu)良的玉米雜交種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[16]。熱帶、亞熱帶種質(zhì)具有豐富的遺傳變異性，子粒品質(zhì)好、根系發(fā)達(dá)、持綠期長(zhǎng)、抗多種病害，但也具有對(duì)光周期敏感、生育期較長(zhǎng)、收獲時(shí)子粒含水量高等不良特性[17-20]。美國(guó)玉米種質(zhì)具有莖稈堅(jiān)韌、穗位低、耐密植、抗倒伏、籽粒含水量低和適應(yīng)機(jī)械化等特點(diǎn)，可以將其與熱帶種質(zhì)聚在同一類群，同源性較高的美國(guó)自交系作為非輪回親本對(duì)西南區(qū)常用的熱帶血緣系進(jìn)行回交改良。也可以根據(jù)性狀特征和育種目標(biāo)組成不同的群體，進(jìn)行多次遺傳重組后作為父本群選系材料。同理，可用同種方法對(duì)西南區(qū)中Reid種群的代表自交系進(jìn)行改良或遺傳重組，作為母本群選系材料。

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，勞動(dòng)成本日益提高，土地流轉(zhuǎn)制度的改變和機(jī)械化應(yīng)用于生產(chǎn)，西南區(qū)育種目標(biāo)要由過(guò)去的高稈大穗改變?yōu)樵缡炷兔?、抗逆性?qiáng)、脫水快，收獲時(shí)子粒含水量低、便于機(jī)械化操作等特點(diǎn)。因此，引進(jìn)美國(guó)種質(zhì)并加以改良和利用顯得尤為重要，在考慮西南區(qū)的生態(tài)條件和地區(qū)的特殊性后，除了傳統(tǒng)的瑞德×蘇灣雜種優(yōu)勢(shì)利用模式以外，我們還可以采用衣阿華堅(jiān)稈綜合種(BSSS)×熱帶種質(zhì)，或者用美國(guó)特有的Iodent群與西南區(qū)改良的瑞德進(jìn)行組配，才能組配出高產(chǎn)，優(yōu)質(zhì)，多抗，適應(yīng)性廣的組合。當(dāng)然，不能完全依據(jù)分子標(biāo)記結(jié)果來(lái)推斷玉米自交系間的雜種優(yōu)勢(shì)，還應(yīng)該結(jié)合自交系間的系譜、配合力以及田間表現(xiàn)來(lái)劃分合理的雜種優(yōu)勢(shì)群，才能對(duì)自交系進(jìn)行更適宜生產(chǎn)應(yīng)用的改良和創(chuàng)新。

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Analysis of SSR markers in seven southwest corn backbone inbred lines and 49 United States corn inbred lines

ZHAOXiao-min1，BAIGuang-xiao1，RENHong2，YANGWen-zhu3

(1.CollegeofAgricultural，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025，China; 2.GuizhouProvincialCropSeedrStation，Guiyang，Guizhou550001，China; 3.InstituteofUplandCrops，GuizhouAcademyofAgriculturalSciences，Guiyang，Guizhou550009，China)

41 SSR primers were applied to analyze genetic diversity in 49 U.S. corn inbred lines and 7 southwest backbone inbred lines. A total of 169 alleles were detected with an average of 4.12 per SSR primer pair， ranging from 2～10. The polymorphism information content (PIC) of SSR primers ranged from 0.299 to 0.885， with a mean of 0.652. According to the UPGMA method， the test inbred lines could be divided into seven groups by clustering with the genetic distance of 0.572 as the benchmark. Clustering analysis of SSR markers for 56 inbred lines showed that 78% of U.S. corn inbred lines and southwest backbone inbred lines had significant genetic differences， which were clustered into four groups. While 22% of U. S. corn inbred lines and southwest backbone inbred lines had certain homologous origin， which were clustered into three (Ⅰ， Ⅳ and Ⅵ) groups. Through the analysis of SSR marker of U.S. corn germplasm and southwest maize germplasm， the study can provide the reference for the improvement， innovation and utilization of maize breeding material in southwest China.

Southwest backbone inbred lines; U. S. corn inbred lines; SSR molecular marker; cluster analysis； use and improvement

2016-11-22；

2016-12-07

貴州省科技攻關(guān)項(xiàng)目[黔科合NY(2011)3014號(hào)]。

S513

A

1008-0457(2017)01-0024-06 國(guó)際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.01.004

*通訊作者：柏光曉(1962-)，女，教授，主要研究方向：玉米遺傳育種；E-mail： xiaobg06@163.com。