張東旭 張俊靈 閆金龍 孫美榮 張樹彬

摘要[目的]研究小麥抗旱節(jié)水指標及調控機理。[方法]對96個不同類型的小麥品種（系）的表型性狀、生理性狀與抗旱指數、產量-水分高效利用指數進行聚類分析、相關分析、通徑分析、多元回歸分析，探討小麥抗旱節(jié)水指標及調控機理。[結果]在極度干旱年份小麥的株高、穗數和穗粒數下降嚴重，產量尚不及水地產量的1/4；相關分析發(fā)現：干旱條件下小麥的穗數、飽滿度、穗粒數、株高和花后21 d的植被指數與抗旱指數極顯著相關，干旱條件下小麥的大部分表型性狀和花后10 d的冠層-空氣溫差與產量-水分高效利用指數顯著相關；通徑分析發(fā)現：8個表型性狀對小麥抗旱指數的直接貢獻大小依次為穗數（1.335）、最高總莖數（|-1.014|）、成穗率（|-0.955|）、株高（0.488）、穗粒數（0.435）、千粒重（0.038）、容重（0.024）、飽滿度（0.017），對小麥產量-水分高效利用指數的直接貢獻大小依次為穗數（1.945）、最高總莖數（|-1.420|）、成穗率（|-1.398|）、穗粒數（0.481）、株高（0.206）、千粒重（0.204）、容重（0.119）、飽滿度（|-0.049|）；進而構建了小麥表型性狀對小麥抗旱節(jié)水性的多元回歸方程，得出各種性狀之間抗旱節(jié)水的數量依存關系和變動的規(guī)律。[結論]該研究對小麥抗旱節(jié)水高產育種具有重要的指導作用和應用價值。

關鍵詞小麥；抗旱指數；產量-水分利用指數；表型性狀；生理性狀

中圖分類號S512文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）10-0029-05

Index of Droughtresistant and WaterSaving and Regulation Principle of Wheat Cultivars（Strains）

ZHANG Dongxu，ZHANG Junling，YAN Jinlong et al

（Millet Research Institute， Shanxi Academy of Agricultural Science， Changzhi， Shanxi 046011）

Abstract[Objective]To study the index of droughtresistant and watersaving and regulation principle. [Method]We used the method of cluster analysis， correlation analysis， path analysis and multiple regression analysis to study 96 different wheat varieties phenotypic traits， physiological traits and index of drought resistance and yieldwater use efficiency index.[Result] The plant height， spike number and grains per spike of wheat were significantly decreased in the years of extreme drought， and the yield was less than 1/4 of the water yield. Correlation analysis showed spike number，seed plumpness，grains per spike，plant height and vegetation index（NDVI） at 21 days after flowering significantly correlated with index of drought resistance，most of the phenotypic shape significantly correlated with canopyair temperature difference at 10 days after flowering and yieldhigh water use efficiency index.Path analysis showed that the direct contribution of 8 phenotypic traits to index of drought resistance of wheat was spike number per acreage（1.335），population culm number（|-1.014|），percentage of earbearing tiller（|-0.955|），plant height（0.488），grains per spike（0.435），1 000grain weight（0.038），unit weight（0.024），seed plumpness（0.017），the direct contribution of 8 phenotypic traits to yieldhigh water use efficiency index was spike number （1.945），population culm number（|-1.420|），percentage of earbearing tiller（|-1.398|），grains per spike（0.481），plant height（0.206），1 000grain weight（0.204），unit weight（0.119）， seed plumpness（|-0.049|）.The multiple regression equation was established， and the law of quantity dependency and change was obtained between various traits.[Conclusion]The research has important guiding role and application value for breeding droughtresistant，watersaving，highyield wheat varieties.

Key wordsWheat；Droughtresistant index；Yieldhigh water use efficiency index；Phenotypic traits；Physiological traits

普通小麥（Triticum aestivum L.）是超過40個國家和35%的世界人口的主糧，其為人類提供的能量和蛋白質營養(yǎng)超過總量的20%[1]。小麥是我國兩大口糧之一，全國有40%的人以面食為主。山西地處東部季風氣候區(qū)與蒙新高原的過渡地帶，全年平均降雨量約為500 mm，降雨量少且分布不均，下半年受海洋性暖濕氣團的影響，降雨集中在7、8、9這3個月，通常年份在冬小麥生長季降水不足200 mm，為冬小麥全生育期需水的1/2左右，加上水土流失，地上地下水資源不足，十年九旱[2]?？购蹈弋a是小麥生產的重要方向，選擇抗旱性強的小麥品種，充分發(fā)揮品種自身的耐旱潛力，對于實現小麥水資源高效利用和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

研究表明，小麥抗旱能力的高低是多種因素共同作用下的綜合反應，其中干旱脅迫下小麥的生理生化特性差異被認為是小麥抗旱性差異的內在原因[3-4]。目前對小麥抗旱性指標的研究也有一些報道[5-6]，主要是圍繞抗旱性評價指標、抗旱生理指標等方面。但是，大多數研究是針對小麥某個生育期的抗旱指標，主要有苗期抗旱指標、幼苗期抗旱指標等；還有的試驗是在花盆或者溫室等特定環(huán)境下開展的，大田材料研究的較少；還存在由于試驗選用的品種不同、試驗條件不一致等，研究結果不盡相同，且存在測定的性狀復雜、指標不適用等不足。該研究以大田種植的不同類型小麥品種（系）為試驗材料，調查評價小麥抗旱節(jié)水的簡單、易獲得的表型和生理指標，揭示這些指標對抗旱性和水分高效利用的內部調控關系，為今后小麥優(yōu)良抗旱節(jié)水品種選育提供理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為96個小麥品種（系），由山西省農業(yè)科學院谷子研究所提供，分為生產推廣品種和近年選育的穩(wěn)定品系。

1.2試驗設計

試驗于2012—2013年度在山西省農業(yè)科學院谷子研究所試驗田進行。供試材料分別在水地（灌溉）和旱地（雨養(yǎng)）條件下種植，水地（灌溉）和旱地（雨養(yǎng)）由3.0 m寬的道路分開，在道路兩側各設置1.5 m寬的保護行，旱地區(qū)域為多年雨養(yǎng)地塊，未實施過人工灌溉。試驗隨機排列，小區(qū)面積6.67 m2，2次重復，播種量按供試材料基本苗345萬株/hm2計算，播種期均為9月22日，采用轉盤式人力播種機播種，行距20 cm。水地（灌溉）分別在返青期（3月5日）、起身拔節(jié)期（4月14日）、抽穗期（5月7日）灌水3次。常規(guī)田間管理，管理措施一致。

1.3測定項目和方法

1.3.1生育期降水量。小麥全生育期降水動態(tài)及降水量數據，由設置在山西省農業(yè)科學院谷子研究所試驗田的田間氣象數據采集系統(tǒng)獲得。

1.3.2成熟期農藝性狀。包括最高莖數、穗數、成穗率、籽粒飽滿度、千粒重、容重、穗粒數、株高等表型性狀，調查方法參照國家小麥區(qū)試記載方法，成熟后小區(qū)整體收獲，脫粒風干后稱重小區(qū)產量。

1.3.3旗葉葉綠素含量。使用SPAD-502型便攜式葉綠素儀，分別在花后10、20 d對供試品種（系）的旗葉（從葉尖起1/3部位）進行葉綠素含量測定，每品種（系）測2次后取均值。

1.3.4冠層-空氣溫差。使用冠層溫度儀，分別在花后10、20 d的11∶00～14∶00，對供試品種（系）進行冠層-空氣溫差測定，每品種（系）測2次后取均值。

1.3.5植被指數（NDVI）。使用便攜式植物光譜儀，分別在拔節(jié)期，花后7、14、21 d（晴天）的中午前后測定植被指數，風力不超過5級。測量前對準標準參考板進行定標校準，然后對著目標地物測量，每個品種（系）測2次后取均值。

1.3.6抗旱節(jié)水指標。

抗旱指數=某品種（系）旱地產量×某品種（系）抗旱系數×所有供試品種（系）水地均值/所有供試品種（系）旱地產量均值的平方值

產量-水分高效利用指數=[某品種（系）干旱處理的產量/全部供試品種（系）干旱處理的平均產量+ 某品種（系）灌水處理的產量/全部供試品種（系）灌水處理的平均產量]/2

1.4統(tǒng)計分析

使用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件統(tǒng)計分析數據。

2結果與分析

2.1小麥生育期間降水量分析

可以看出，2012年試驗地7—9月（播前休閑期）共降雨183.7 mm，不足常年降雨量（382.2 mm）的1/2，播前墑情一般。試驗期間小麥生育期共降雨76.4 mm，不足常年降雨量（179.0 mm）的1/2，表明試驗年度是一個極度干旱年。

2.2聚類分析

利用歐式平均距離，采用系統(tǒng)聚類中的離差平方和法（Word，S method），對供試的96個小麥品種（系）抗旱性進行聚類，聚類結果見圖1。在歐式距離為5處，將供試材料分為4大類群，第 Ⅰ 類群含18個小麥品種（系），占供試材料的18.75%；第 Ⅱ 類群含24個小麥品種（系），占供試材料的25.00%；第 Ⅲ 類群含40個小麥品種（系），占供試材料的41.67%；第 Ⅳ 類群含14個小麥品種（系），占供試材料的14.58%。結果表明供試材料抗旱類型較多，研究這些品種（系）的抗旱節(jié)水指標和調控機理具有較大的代表性。

2.3性狀分析

可以看出，試驗年度旱地產量尚不足水地產量的1/4，株高為正常株高的1/2；從產量三要素看，穗數和穗粒數受影響較大，千粒重變幅較小。從生理性狀對比分析（表3）看出，旱地條件下葉綠素含量略低于水地；植被指數（NDVI）變化最大，水地條件下的植被指數在花后7、14 d基本保持穩(wěn)定，旱地條件下的植被指數在花后14 d才達到最大值，花后21 d降幅比較大，表明干旱使小麥在灌漿前期營養(yǎng)跟不上，灌漿速度慢，后期營養(yǎng)缺乏，迅速脫水；旱地條件下冠層-空氣溫差明顯低于水地條件，表明葉片含水量明顯不足。

2.4表型性狀和生理性狀與抗旱指數、產量-水分高效利用指數的相關分析

小麥品種（系）表型性狀與抗旱指數、產量-水分高效利用指數的相關系數見表4。從表4可以看出，穗數、籽粒飽滿度、穗粒數、株高和抗旱指數極顯著相關，其中株高和抗旱指數相關系數最大（0.663）；最高莖數和抗旱指數顯著相關。大多數表型性狀和產量-水分高效利用指數都顯著相關，僅成穗率和產量-水分高效利用指數不顯著相關。表明在干旱條件下小麥品種（系）的穗數、飽滿度、穗粒數和株高與抗旱性關系密切，而小麥的大部分表型性狀都受到品種（系）水分高效利用效率的影響。

小麥品種（系）生理性狀和抗旱指數、產量-水分高效利用指數的相關系數見表5。從表5可以看出，葉綠素含量、植被指數、冠層-空氣溫差這3個生理性狀中僅植被指數與抗旱指數顯著相關，其中花后21 d的植被指數與抗旱指數極顯著相關；3個生理性狀中僅花后10 d的冠層-空氣溫差與產量-水分高效利用指數顯著相關。表明植被指數可以作為鑒選小麥抗旱性的參考生理指標，并且在灌漿后期測定植被指數更能體現出小麥抗旱性的強弱；而冠層-空氣溫差則能夠在一定程度上鑒選小麥的水分利用效率。

2.5表型性狀與抗旱指數、產量-水分高效利用指數通徑分析

雖然相關系數可以說明各性狀和抗旱節(jié)水性的緊密關系，但不能從本質上揭示其內部調控的關系。所以，通過通徑和多元逐步回歸分析，探討不同性狀對抗旱節(jié)水的直接和間接效應大小，以明確各性狀對抗旱節(jié)水所起的真正

調控作用。該研究中生理性狀之間基本上沒有相關性，所以不再對生理性狀進一步分析，只對表型性狀進一步通徑分析。

表型性狀對抗旱指數的通徑分析見表6，結果表明，8個表型性狀對小麥抗旱指數的直接貢獻大小依次為穗數X2（1.335）、最高總莖數X1（|-1.014|）、成穗率X3（|-0.955|）、株高X8（0.488）、穗粒數X7（0.435）、千粒重X5（0.038）、容重X6（0.024）、飽滿度X4（0.017）。對小麥抗旱指數貢獻較大且為正值的是穗數、株高、穗粒數，而且穗數、穗粒數、株高對抗旱指數呈極顯著正相關，表明抗旱性好的小麥品種（系）在干旱條件下具有較高的株高和較多的穗數和粒數。

最高總莖數和成穗率對小麥抗旱指數的直接貢獻較大，但為負效應，表明抗旱性好的小麥品種（系）在干旱條件下能

控制群體的大小，保證成穗質量。籽粒飽滿度和小麥的抗旱指數呈極顯著負相關，但對抗旱指數的直接作用最小，表明抗旱性好的小麥品種（系）在干旱條件下是通過改良其他性

2.6表型性狀對小麥抗旱性的多元逐步回歸分析

以8個小麥表型性狀為自變量，以抗旱指數（Y）為因變量進行多元逐步回歸分析。經過分析將最高總莖數（X1）、成穗率（X3）、飽滿度（X4）、千粒重（X5）、容重（X6）表型性狀移除，留下對小麥抗旱指數（Y）影響顯著因子穗數（X2）、穗粒數（X7）和株高（X8），得出逐步回歸方程：

Y=-5.080+0.036X2+0.115X7+0.090X8

該方程表明：干旱條件下小麥每增加1個單位的穗數（X2）、穗粒數（X7）和株高（X8），小麥抗旱指數（Y）平均增加0.036、0.115和0.090。

以8個小麥表型性狀為自變量，以產量-水分高效利用指數（Y）為因變量進行多元逐步回歸分析。經過分析將飽滿度（X4）性狀移除，留下對小麥抗旱指數（Y）影響顯著因子最高總莖數（X1）、穗數（X2）、成穗率（X3）、千粒重（X5）、容重（X6）、穗粒數（X7）和株高（X8），得出逐步回歸方程：

Y=0.459-0.029X1+0.084X2-0.047X3+0.012X5+0.001X6+0.027X7+0.008X8

該方程表明：干旱條件下小麥每增加1個單位的穗數（X2）、千粒重（X5）、容重（X6）、穗粒數（X7）和株高（X8），小麥產量-水分高效利用指數（Y）平均增加0.084、0.012、0.001、0.027和0.008。

3結論與討論

目前，已有很多對小麥抗旱性和水分高效利用鑒定方法的研究。冀天會等[7]提出對一個小麥品種 “抗旱性強”的最基本理解是在干旱條件下，產量相對較高，因干旱減產的幅度較小。吳振錄等[8]提出產量-水分利用效率能夠篩選出在干旱和充分灌溉2種水分狀況下都比一般品種高產，即具有水分高效利用特性的品種。該研究通過對抗旱指數和產量-水分高效利用指數與小麥表型性狀和生理性狀的關系進行分析，以達到篩選出小麥抗旱節(jié)水指標的目的。結果表明在干旱條件下，小麥品種（系）的株高、穗數、飽滿度、穗粒數和灌漿后期的植被指數與抗旱指數極顯著相關，可以作為鑒定小麥抗旱性的參考指標；除成穗率外大部分表型性狀和灌漿前期的冠層-空氣溫差都可以作為鑒定小麥水分高效利用效率的參考指標。

小麥抗旱能力的高低是多種因素共同作用下的綜合反應[9]，通過簡單相關分析能夠說明各性狀與抗旱性、水分高效利用效率的緊密關系，可以把緊密相關的性狀作為鑒定抗旱性和水分高效利用的指標。而性狀間的相互影響，既有遺傳因素控制的部分，又有環(huán)境因素控制干擾的部分，其效應有正有負，有直接有間接，一個因素的變動往往引起連鎖反應[10]。因此，要從本質上揭示這些性狀指標對抗旱性和水分高效利用的內部調控關系，必須進行進一步的分析。該研究通過對小麥表型性狀與抗旱指數、產量-水分高效利用指數的通徑分析和多元回歸分析，揭示了這些表型性狀對小麥抗旱性和水分高效利用特性的直接作用和間接作用，并構建了小麥表型性狀與小麥抗旱節(jié)水性的多元回歸方程，得出各種性狀之間抗旱節(jié)水的數量依存關系和變動的規(guī)律。

近年來，隨著水資源的缺乏，小麥抗旱節(jié)水高產育種越來越受重視，研究篩選小麥抗旱節(jié)水指標和揭示這些指標的內在抗旱節(jié)水規(guī)律，對小麥抗旱節(jié)水高產育種具有重要的指導作用和應用價值。

參考文獻

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[2] 徐兆飛.山西小麥[M].北京：中國農業(yè)出版社，2006：9-12.

[3] LEVITT J.Responses of plants to environmental stresses.Vol.Ⅱ. Water radiation salt and other stresses[M].2nd ed.New York：Academic Press，1980：325-358.