宋釗 張白鴿 李穎 徐小萬 曹健

摘 要 辣椒是我國(guó)種植面積和產(chǎn)值最大的蔬菜作物之一，研究辣椒應(yīng)對(duì)非生物脅迫的能力一直是科學(xué)熱點(diǎn)。由于近些年災(zāi)害性天氣頻發(fā)，對(duì)辣椒品種應(yīng)對(duì)非生物脅迫能力提出了更高的要求，但是目前還沒有一個(gè)從形態(tài)學(xué)篩選高耐澇漬辣椒的標(biāo)準(zhǔn)。本研究通過目測(cè)的方法觀察澇漬脅迫下辣椒植株的形態(tài)變化，從辣椒受到澇漬脅迫后的植株死亡率、葉片顏色、莖基部淹水處的顏色與形態(tài)4個(gè)方面建立辣椒耐澇性鑒定評(píng)價(jià)體系，并通過這個(gè)鑒定體系篩選到1個(gè)高耐澇品種和2個(gè)澇漬敏感品種，證實(shí)了這個(gè)評(píng)價(jià)體系有效、可行。

關(guān)鍵詞 辣椒；形態(tài)學(xué)；耐澇性；評(píng)價(jià)體系

中圖分類號(hào) S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Establishment Morphological Evaluation System of Waterlogging Tolerance and Its Application in Capsicum annuum

SONG Zhao， ZHANG Baige， LI Ying， XU Xiaowan， CAO Jian*

Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Lab for

New Technology Research of Vegetables， Guangzhou， Guangdong 510640， China

Abstract Pepper（Capsicum spp.）is one of the largest cultivated vegetable crops in China. It is always a hot topic to study its tolerance to abiotic stress. In recent years， disastrous weather is frequent， so pepper varieties with much higher tolerance to non-biological stress is required， but there is currently no standard for screening pepper varieties with tolerance to waterlogging based on morphology. In this paper， the morphological changes of pepper plants under waterlogging stress were observed by visual observation. We established the evaluation system of waterlogging tolerance in pepper based on plant mortality， leaf color， color and morphology of the shoots near the water. And screened a pepper variety with high tolerance to waterlogging and two varieties sensitive to waterlogging through this evaluation system， which confirmed that the evaluation system is feasible.

Key words Capsicum spp.； morphology； waterlogging tolerance； evaluation system

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.10.008

辣椒（Capsicum spp.）是我國(guó)種植面積和產(chǎn)值最大的蔬菜作物之一[1]。為滿足辣椒生產(chǎn)，培育一個(gè)果形靚、抗性強(qiáng)、產(chǎn)量高、廣適應(yīng)的辣椒品種一直是廣大科研工作者的首選育種目標(biāo)，而近些年自然災(zāi)害性天氣頻發(fā)，對(duì)辣椒品種的抗逆性尤其是應(yīng)對(duì)非生物脅迫能力提出了更高的要求。在非生物脅迫下，植物會(huì)從生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、活性氧代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及基因表達(dá)調(diào)控等多個(gè)層次做出響應(yīng)[2]，眾多研究者已經(jīng)對(duì)辣椒受到低溫脅迫[3-5]、高溫脅迫[6-9]、鹽脅迫[10-11]和水分脅迫等非生物脅迫時(shí)的生理生化反應(yīng)及分子機(jī)制進(jìn)行了研究。水分脅迫包括干旱脅迫和澇漬脅迫，目前研究主要關(guān)注于干旱脅迫對(duì)辣椒生理生化機(jī)制[12-15]、可塑性[16]、品質(zhì)[17]及RNA調(diào)控[18]等方面的影響和辣椒應(yīng)對(duì)澇漬脅迫的生理生化反應(yīng)機(jī)制[19-25]及鈣在淹水脅迫下對(duì)辣椒幼苗呼吸代謝的影響[26-27]，另外多個(gè)研究探討了不同含水量對(duì)辣椒種子發(fā)芽率[28]、產(chǎn)量品質(zhì)[29-31]、生長(zhǎng)發(fā)育[32-34]等方面的影響。而關(guān)于辣椒耐澇性評(píng)價(jià)體系方面，目前從形態(tài)學(xué)篩選高耐澇漬脅迫辣椒品種方法的報(bào)道還較少。本文擬通過目測(cè)的方法觀察澇漬脅迫下辣椒植株的形態(tài)變化，從幼苗受到澇漬脅迫后的植株死亡率、葉片顏色、莖基部淹水處的顏色與形態(tài)4個(gè)方面建立辣椒耐澇性鑒定評(píng)價(jià)體系，為篩選高耐澇漬品種提供形態(tài)學(xué)判斷標(biāo)準(zhǔn)，以便快速篩選高耐澇性辣椒品種用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 材料

根據(jù)廣東省生產(chǎn)實(shí)際，試驗(yàn)材料選擇目前市面上栽培面積較大具有一定代表性的F1代栽培品種，按照果實(shí)形狀可以分為尖椒、甜椒、美人椒和線椒4個(gè)類型，均為辣椒屬一年生種（Capsicum annuum L.）。到2014年底，總計(jì)收集到20份辣椒材料，尖椒包括3個(gè)青皮椒和3個(gè)黃皮椒品種，另外有4個(gè)甜椒品種，5個(gè)美人椒品種和5個(gè)線椒品種。‘匯豐二號(hào)尖椒、‘中椒105甜椒、‘紅豐404美人椒和‘天下無敵線椒分別是各個(gè)類型的代表品種。試驗(yàn)品種詳細(xì)目錄及來源見表1。

1.2 方法

為了觀察澇漬脅迫后辣椒植株的形態(tài)變化并建立耐澇評(píng)價(jià)體系，并對(duì)耐澇評(píng)價(jià)體系進(jìn)行驗(yàn)證，總計(jì)進(jìn)行了3次澇漬脅迫試驗(yàn)。第1次和第3次試驗(yàn)均在廣州市五山路廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所旁邊科研基地大棚中進(jìn)行，大棚薄膜蓋頂，四側(cè)通風(fēng)，只做避雨之用。第1次試驗(yàn)從2014年12月10日開始進(jìn)行土壤和肥料消毒，2015年1月23日播種育苗，3月4日將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行移栽，3月9日開始澇漬脅迫處理。第2次試驗(yàn)在廣東省蔬菜新技術(shù)重點(diǎn)試驗(yàn)室的人工栽培室中進(jìn)行，溫度26 ℃，15 h光照/9 h黑暗，用風(fēng)機(jī)增加空氣流通，光照強(qiáng)度260 mol/（m2·s），采用特制LED燈模擬光源，光源組成為藍(lán)光、紅光、遠(yuǎn)紅光，比例為7 ∶ 15 ∶ 1。2015年4月15號(hào)播種，5月12間苗，5月18號(hào)開始脅迫處理。第2次試驗(yàn)比第1次和第3次少1個(gè)脅迫9 d的處理。第3次試驗(yàn)2015年9月15日播種，10月19日開始脅迫處理，10月27日進(jìn)行調(diào)查。

1.2.1 基質(zhì)制備與育苗 先將大棚旁邊黑土挖出晾曬，一周后打碎、過篩，灑200倍福爾馬林，用薄膜覆蓋高溫消毒1個(gè)月，腐熟鴿子糞同樣進(jìn)行藥劑消毒和堆嘔高溫消毒處理。播種前三周敞開薄膜，把土壤和有機(jī)肥攤開通氣、降溫，椰糠、消毒土壤、鴿子糞以2 ∶ 2 ∶ 1比例混配作為育苗基質(zhì)。育苗大棚晆面龜背狀，上面放置穴盤，對(duì)20個(gè)事先已經(jīng)催芽露白的品種進(jìn)行播種，每個(gè)品種播種3盤，每穴播種2～3粒種子。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 用高于穴盤的中轉(zhuǎn)箱作為容器，將穴盤置于中轉(zhuǎn)箱中淹水模擬澇漬環(huán)境。將中轉(zhuǎn)箱放在離地面約50 cm的平臺(tái)上，穴盤規(guī)格為50孔，孔穴上口徑直徑48 mm×48 mm，下口徑25 mm×25 mm，高45 mm，中轉(zhuǎn)箱規(guī)格為705 mm×450 mm×175mm。試驗(yàn)設(shè)置1個(gè)對(duì)照和澇漬脅迫3、6、9 d等3個(gè)處理，恢復(fù)3 d開始調(diào)查數(shù)據(jù)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)每個(gè)品種10株，品種隨機(jī)排序。對(duì)照進(jìn)行正常田間管理，缺水后即澆水；澇漬脅迫方法參照尹冬梅等[35]和鄭佳秋等[19]的方法加以改進(jìn)，水層高于辣椒植株根部2～3 cm，用量杯倒入等體積水量（約38 L）開始脅迫處理。每天檢查淹水處理水量情況，低于標(biāo)準(zhǔn)線則補(bǔ)充水分。

1.2.3 澇漬脅迫受害癥狀的描述 參照尹冬梅等[35]對(duì)菊花耐澇性鑒定的方法結(jié)合本試驗(yàn)實(shí)際觀察總結(jié)對(duì)各澇漬脅迫受害癥狀進(jìn)行分級(jí)打分，建立評(píng)分評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)；參照劉曉靜[36]對(duì)草坪質(zhì)地進(jìn)行評(píng)價(jià)的方法將辣椒澇漬脅迫受害癥狀進(jìn)行分級(jí)。

1.2.4 耐澇性鑒定方法 對(duì)于淹水處的莖形態(tài)和莖色，每個(gè)辣椒品種每株按照“莖色指標(biāo)定級(jí)范圍及得分標(biāo)準(zhǔn)”（表2）和“莖形態(tài)指標(biāo)定級(jí)范圍及得分標(biāo)準(zhǔn)”（表3）進(jìn)行打分，如果死苗得分記為0，株數(shù)為脅迫前成活的株數(shù)，總得分和株數(shù)之比作為這個(gè)品種的相應(yīng)得分值。比如對(duì)處理的某一個(gè)品種10株樣本的莖色進(jìn)行打分，結(jié)果分別為7、7、7、5、7、3、3、0、7、7，則該樣本的莖色分值為：（7+7+7+5+7+3+3+0+7+7）/10=5.3。對(duì)于葉片顏色和成活率則以百分比來進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，然后對(duì)應(yīng)“葉色指標(biāo)定級(jí)范圍及得分標(biāo)準(zhǔn)”（表4）和“死苗率指標(biāo)定級(jí)范圍及得分標(biāo)準(zhǔn)”（表5）進(jìn)行打分。

2 結(jié)果與分析

2.1 澇漬脅迫后辣椒植株形態(tài)學(xué)的變化

第1次試驗(yàn)從播種到進(jìn)行澇漬脅迫44 d，辣椒苗高約20 cm。從觀察比較結(jié)果來看，澇漬脅迫開始后從莖基部下半部子葉開始黃化，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸向上黃化，脅迫6 d后處理組辣椒植株上半部葉片仍然平展、鮮綠，與對(duì)照葉片顏色差別不明顯，不耐澇品種下半部真葉開始低頭、萎蔫、黃化甚至脫落，有的葉片則葉柄向上彎曲相向抱合，耐澇品種則生長(zhǎng)平展、黃化較輕。在澇漬脅迫9 d后處理組辣椒植株大部分葉片呈現(xiàn)黃化現(xiàn)象，葉片平展生長(zhǎng)，無低頭萎蔫表現(xiàn)（見圖1）。通過多對(duì)處理和對(duì)照植株的比較，澇漬脅迫后處理組辣椒植株明顯比對(duì)照組的矮?。ㄒ妶D2），并且對(duì)照組植株主根明顯比處理組主根要長(zhǎng)，能夠更深入的扎入土壤（見圖3）。受到澇漬脅迫的植株從莖基部淹水處向上產(chǎn)生大量的不定根（見圖3），伸入水中或者伸向水面，以適應(yīng)水浸脅迫吸取更多的氧氣增加吸氧途徑。另外一個(gè)重要的變化在淹水處莖的顏色（見圖4），耐澇品種淹水處莖色正常，較不耐澇的植株淹水處莖色會(huì)變?yōu)楹稚荒蜐车闹仓暄退幥o色發(fā)黑，甚至出現(xiàn)水漬狀腐爛；從形態(tài)上來說耐澇品種莖基部淹水處變粗，表皮膨大，生成很多通氣組織，防止徑向氧損失。

第2次試驗(yàn)從播種到脅迫34 d，由于是在人工栽培室中進(jìn)行，幼苗較為矮小，高約10 cm。通過觀察和相機(jī)記錄比較，進(jìn)行澇漬脅迫后部分品種產(chǎn)生氣生根，各品種黃葉情況嚴(yán)重，并且不耐澇品種植株下部葉片卷曲、相向抱合，嚴(yán)重者出現(xiàn)卷葉、脫落現(xiàn)象，而耐澇品種則葉片生長(zhǎng)平展，未卷葉，無脫落，黃葉情況較輕，并且在恢復(fù)期顏色恢復(fù)很快。

可見，澇漬脅迫對(duì)辣椒植株外部形態(tài)的影響主要是葉色、葉形態(tài)、淹水處莖色和莖形態(tài)，雖然澇漬脅迫會(huì)加重心葉黃化現(xiàn)象，但是由于處理組與對(duì)照組植株心葉顏色均較黃綠，心葉顏色這里不作為耐澇性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。本研究將根據(jù)葉色、葉形態(tài)、淹水處莖色和莖形態(tài)等外部形態(tài)指標(biāo)建立辣椒耐澇評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)體系，來對(duì)辣椒目標(biāo)材料進(jìn)行耐澇性篩選，并通過第3個(gè)試驗(yàn)對(duì)辣椒耐澇評(píng)價(jià)體系進(jìn)行驗(yàn)證。

2.2 辣椒外部形態(tài)耐澇性評(píng)分分級(jí)評(píng)價(jià)體系的建立

根據(jù)第1次和第2次辣椒耐澇脅迫試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，辣椒受到澇漬脅迫后，各品種間主要在葉色、葉形態(tài)、淹水處莖色和莖形態(tài)等4個(gè)方面的受害癥狀表現(xiàn)較大差異，那么以這幾個(gè)特征作為辣椒耐澇性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。莖色指標(biāo)、莖形態(tài)指標(biāo)、葉色指標(biāo)及死苗率指標(biāo)的定級(jí)范圍與得分標(biāo)準(zhǔn)分別見表2～5。根據(jù)各個(gè)指標(biāo)的得分對(duì)辣椒品種耐澇性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，對(duì)應(yīng)分級(jí)評(píng)價(jià)方案見表6。辣椒澇漬脅迫受害癥狀分別為高度耐澇、耐澇、中等耐澇、不耐澇和敏感等5級(jí)，具體描述見表7。

2.3 辣椒屬4個(gè)類型20個(gè)品種耐澇性的鑒定

2.3.1 耐澇性鑒定時(shí)間的確定 在2015年春季第1次澇漬脅迫試驗(yàn)中，從連續(xù)脅迫3、6和9 d后的3個(gè)處理來看，前期3、6 d脅迫處理中各品種間外觀形態(tài)變化很少，即使脅迫9 d甚至更長(zhǎng)時(shí)間也沒有死苗現(xiàn)象，植株上半部分真葉低頭萎蔫的現(xiàn)象也很少，在澇漬脅迫后期辣椒植株仍然挺拔直立，只是葉片黃化嚴(yán)重。9 d脅迫處理中各品種間最大的差別在莖稈基部淹水處，耐澇性強(qiáng)的品種仍然保持原狀，而耐澇性稍差的品種則出現(xiàn)變色或者腐爛等癥狀。在脅迫9 d后辣椒莖稈澇漬脅迫受害癥狀表現(xiàn)明顯，此時(shí)能明確區(qū)分品種間的耐澇性差別，因此我們認(rèn)為辣椒耐澇性的適宜鑒定時(shí)間以9 d為宜。

2.3.2 鑒定結(jié)果 為了驗(yàn)證辣椒耐澇評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行了第3次試驗(yàn)，對(duì)處理組的每一株澇漬脅迫受害情況進(jìn)行打分，每個(gè)品種每個(gè)重復(fù)10株，共3個(gè)重復(fù)，打分樣本數(shù)總計(jì)30株，打分結(jié)果見表8。

從表8可知得分排名前三的‘紅豐404辣椒、‘粵紅三號(hào)尖椒及‘正豐紅椒均為美人椒品種。筆者篩選到了一個(gè)高度耐澇品種是由香港蔡興利種業(yè)進(jìn)口的經(jīng)典美人椒品種‘紅豐404辣椒，在9 d的澇漬脅迫中死苗、爛根很少，莖基部產(chǎn)生通氣組織和不定根，大多為灰褐色，耐澇性為Ⅰ級(jí)。雖然‘正豐紅椒的死苗率為0，但是它的其他成活株的爛根情況要比‘紅豐404嚴(yán)重。其他3個(gè)美人椒的耐澇等級(jí)都在Ⅱ級(jí)，可見美人椒品種耐澇性比其他幾種類型要強(qiáng)，線椒、青椒其次，甜椒的耐澇性最差，4個(gè)品種分別在Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)。對(duì)澇漬脅迫最為敏感的品種是‘多寶甜椒，其死苗率達(dá)到了25.6%，成活的‘多寶甜椒則大多爛根，莖基部淹水處變黑色腐爛、脫落，木質(zhì)部裸露可見，其他幾個(gè)甜椒品種得分也均較低。

3 討論

澇漬脅迫對(duì)植株造成影響的實(shí)質(zhì)是缺氧脅迫，因?yàn)檠鯕庠谒械臄U(kuò)散速度是空氣的10-4倍[37]，遠(yuǎn)遠(yuǎn)慢于在空氣中的擴(kuò)散速度，受到澇漬脅迫之后水中氧氣不足以供應(yīng)植株對(duì)氧氣的需求，從而對(duì)植株造成致命危害。由于植物的不可移動(dòng)性，受到澇漬缺氧脅迫后只能通過體內(nèi)抗氧化酶系等生理生化反應(yīng)和外部形態(tài)的改變來增強(qiáng)自身的承受力來應(yīng)對(duì)澇漬脅迫壓力。從辣椒植株外部形態(tài)變化判定辣椒品種耐澇性是將澇漬脅迫下抗氧化酶、滲透物質(zhì)變化與耐澇性關(guān)聯(lián)起來的先決條件，目前，從外部形態(tài)學(xué)篩選耐澇辣椒品種的相關(guān)研究仍較少，本研究通過多次試驗(yàn)，從外部形態(tài)和死苗率等角度入手建立了辣椒耐澇性評(píng)價(jià)體系，并篩選到1個(gè)耐澇品種和2個(gè)敏感澇漬品種。

在不同作物的耐澇性評(píng)價(jià)中，衡量作物耐澇性的標(biāo)準(zhǔn)不同。小麥[38]和甘薯[39]以澇漬脅迫后的作物產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)來衡量該品種的耐澇性，以此標(biāo)準(zhǔn)來判斷其他生理生化指標(biāo)對(duì)該品種耐澇性的綜合評(píng)價(jià)。鄭佳秋等[25]從葉片脫落性、葉片顏色、葉片形態(tài)、莖顏色和莖形態(tài)5個(gè)方面來評(píng)價(jià)辣椒耐澇性。由于澇漬脅迫后作物植株死亡是濕害的直接表現(xiàn)，是植株耐澇性外部形態(tài)學(xué)變化的重要指標(biāo)，因此研究者把黃瓜[40]、油菜[41]、水稻[42]等多個(gè)作物的澇漬脅迫下植株死苗率作為判斷作物耐澇性的重要標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)于辣椒來說，澇漬脅迫后植株死苗率是判斷辣椒耐澇性的一個(gè)重要指標(biāo)，但是經(jīng)過幾次試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，即使?jié)碀n脅迫10 d甚至更長(zhǎng)時(shí)間僅僅依靠植株死苗率不足以明確區(qū)分品種間的耐澇性差別，因而本研究以辣椒植株死苗率、葉片顏色、莖基部淹水處顏色和形態(tài)等4個(gè)指標(biāo)作為判定辣椒耐澇性標(biāo)準(zhǔn)，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的最高得分為7分。為了更為客觀的評(píng)價(jià)耐澇性，需要以濕害直接表現(xiàn)“植株死苗率”為主要判斷標(biāo)準(zhǔn)，因而需要減少莖基部形態(tài)與顏色權(quán)重，我們通過將死苗的莖基部形態(tài)和顏色得分記為0，株數(shù)為脅迫前的成活株數(shù)來矯正權(quán)重，因?yàn)闈碀n脅迫下莖基部形態(tài)和顏色變化的極端表現(xiàn)就是死苗。

從第3次試驗(yàn)的鑒定結(jié)果來看，4個(gè)美人椒的耐澇性為Ⅰ級(jí)或Ⅱ級(jí)，普遍比其他幾種類型的耐澇性要強(qiáng)，線椒、青椒其次，甜椒的耐澇性最差，4個(gè)品種分別在Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)。對(duì)甜椒來說，它的耐澇性和抗性規(guī)律似乎一致，由于甜椒抗性差，一般都是選擇大棚種植，田間種植容易死苗，從本研究來看，甜椒較差的耐澇性也是不適宜在華南地區(qū)露地種植的一個(gè)重要原因。但是在廣東地區(qū)的茂名和臺(tái)山地區(qū)，人們利用秋季少雨的特點(diǎn)，采用一些避雨農(nóng)業(yè)措施種植‘中椒105甜椒和‘多福甜椒仍然獲得了可觀的經(jīng)濟(jì)效益?！薪?05甜椒前些年在茂名地區(qū)每公頃每造可以獲得近百萬的收益，是當(dāng)?shù)乩苯分械闹髟云贩N。由于年年重茬種植辣椒品種，病害頻發(fā)，這些年‘中椒105甜椒的種植面積已經(jīng)大幅下滑。

鄭佳秋等[25]對(duì)辣椒的耐澇評(píng)價(jià)方法進(jìn)行了研究，以葉片脫落性、葉片顏色、葉片形狀、莖顏色和莖形態(tài)為指標(biāo)建立了耐澇評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，但是沒有將耐澇的直接表現(xiàn)植株死苗率作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，葉片脫落性和葉片形態(tài)在本研究試驗(yàn)中表現(xiàn)差別不明顯。由于沒有標(biāo)注各個(gè)辣椒品種的類型，因而無法比較本研究篩選的耐澇品種類型與敏感品種類型是否與其研究結(jié)果一致。篩選到1份來源地為湖南名為‘紅豐的耐澇資源，不確定與本研究篩選到的來源于香港的耐澇品種‘紅豐404是否為同一品種。

本研究通過多次試驗(yàn)觀察以植株死亡率、葉色、莖基部淹水處顏色和形態(tài)為判定標(biāo)準(zhǔn)，從形態(tài)學(xué)角度入手建立了辣椒耐澇性評(píng)價(jià)體系，并通過這個(gè)評(píng)價(jià)體系篩選到了1個(gè)高耐澇品種和2個(gè)對(duì)澇漬敏感品種。下一步主要從4個(gè)方面繼續(xù)開展辣椒耐澇性研究。（1）研究澇漬脅迫對(duì)辣椒植株生理生化及可塑性方面的影響；（2）利用辣椒耐澇性評(píng)價(jià)體系對(duì)現(xiàn)有自交系材料進(jìn)行耐澇性篩選，開展耐澇性方面的遺傳規(guī)律研究；（3）研究澇漬脅迫前后辣椒植株的基因調(diào)控與表達(dá)差異；（4）開展辣椒耐澇性相關(guān)QTL定位工作。

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