馬濤 周金星

摘要 [目的]分析青藏鐵路沿線植物群落β多樣性，了解該地植物群落物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化格局。[方法]應(yīng)用β多樣性測(cè)度公式對(duì)青藏鐵路沿線植物群落多樣性特征進(jìn)行定量分析。[結(jié)果]鐵路沿線各樣帶βW指數(shù)呈緩慢下降趨勢(shì)。最大值出現(xiàn)在第9樣帶，為4.135；最小值出現(xiàn)在24樣帶，為1.000。1號(hào)樣帶和其他各樣帶間βC和βT指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致。βC、βT指數(shù)最大值分別出現(xiàn)在1號(hào)-12號(hào)樣帶間和1號(hào)-9號(hào)樣帶間，分別為44.5、4.118；最小值分別出現(xiàn)在1號(hào)-2號(hào)樣帶間和1號(hào)-24號(hào)樣帶間，分別為7.000、1.100。βCJ和βCS指數(shù)在1號(hào)樣帶與2、5、17號(hào)樣帶間的指數(shù)值為0.875、0.978、0.984以及0.778、0.935、0.968，與其他各樣帶間的βCI、βCS指數(shù)均為1.000。各相鄰樣帶間βC和βT指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致。βC和βT指數(shù)最大值出現(xiàn)在24、25號(hào)樣帶間和2、3號(hào)樣帶間，分別為43.000、3.542；最小值出現(xiàn)在1、2號(hào)樣帶間和20、21樣帶間，分別為7.000、0.678。βCJ、βCS指數(shù)最大值均出現(xiàn)在2、3樣帶間，為1.000；最小值均出現(xiàn)在20、21號(hào)樣帶間，分別為0.440、0.333。[結(jié)論]研究結(jié)果為該區(qū)植被管理和生物多樣性保護(hù)提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞β多樣性；植物群落；青藏鐵路

中圖分類號(hào)Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）16-0016-05

βdiversity of Plant Communities along the Line of QinghaiTibetan Railway

MA Tao1，2，ZHOU Jinxing3，4*，LIU Yuguo2（1.Soil and Water Conservation Institute of Gansu，Lanzhou，Gansu 730020；2.Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091；3.Jianshui National Field Station，Key Laboratory of State Forestry Administration on Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083；4.Engineering Research Centre of Forestry Ecological Engineering，Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083）

Abstract[Objective] The aim was to analyze βdiversity of plant communities along the line of QinghaiTibetan railway and understand change pattern of plant communities along the line of QinghaiTibetan railway. [Method] The plant communities diversity along the line of QinghaiTibetan railway had been quantitatively analyzed by using βdiversity index formulas. [Result] The βW index of all transect was descend along the railway. The max. was 4.135 at 9 transect and the min. was 1.000 at 24 transect. The βC index and βT index between the 1 transect and other transects had the same diversification trend. The max. of βC and βT was 44.500 and 4.188 between 1 and 12 transect and between 1 and 9 transect. The min. was 7.000 and 1.100 between 1 and 2 transect and between 1 and 24 transect. The value of βCJ and βCS was 0.875， 0.978， 0.984 as well as 0.778， 0.935， 0.968 between 1 and 2， 5， 17 transects， and the other values of βCJ and βCS was 1.000. The βC and βT index at any every two transects had similar diversification trend. The max. of βC and βT was 43.000 and 3.542 between 24 and 25 transect and between 2 and 3 transect. The min. was 7.000 and 0.678 between 1 and 2 transect and between 20 and 21 transect. The max. of βCJ and βCS was 1.000 all between 2 and 3 transect. The min. was 0.440 and 0.333 all between 20 and 21 transect. [Conclusion] The results provide theoretical basis for vegetation management and biodiversity conservation of QinghaiTibetan railway.

Key wordsβdiversity；Plant communities；QinghaiTibetan railway

β多樣性是群落多樣性研究的重要內(nèi)容，可表征物種沿某一環(huán)境梯度的替代程度或速率、物種周轉(zhuǎn)速率和生物變化速率[1-2]，反映群落內(nèi)或群落間環(huán)境異質(zhì)性的大小及其對(duì)物種多樣性的影響[3]，也可為分析某一擾動(dòng)因素及其強(qiáng)度對(duì)群落多樣性的干擾程度提供有價(jià)值的信息[4]。測(cè)度群落β多樣性的意義在于：它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分隔的程度；β多樣性的高低可以用來(lái)比較不同地點(diǎn)的生境多樣性；β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性[5-7]。

青藏高原地區(qū)植物多樣性研究多以特定區(qū)域或者特定植被類型為主[8-11]，而青藏鐵路僅就沿線某一區(qū)段內(nèi)的植物多樣性有研究報(bào)道[12-13]，但目前關(guān)于鐵路沿線植物群落β多樣性的研究鮮見報(bào)道。鑒于此，筆者應(yīng)用β多樣性測(cè)度公式對(duì)青藏鐵路沿線植物群落多樣性特征進(jìn)行了定量分析，以期為該區(qū)植被管理、生物多樣性保護(hù)乃至地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)及景觀多樣性的持續(xù)提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況與方法

1.1研究區(qū)概況

青藏鐵路（格爾木—拉薩）位于青藏高原腹地，地處90°30′～95°56′ E，29°48′～36°32′ N。青藏鐵路北起青海省格爾木市，經(jīng)青海省西大灘、昆侖山口、五道梁、沱沱河，翻越唐古拉山，到西藏自治區(qū)安多、那曲、當(dāng)雄、羊八井，終點(diǎn)位于拉薩市，全長(zhǎng)1 142 km。其中，青海省境內(nèi)562 km，西藏自治區(qū)境內(nèi)548 km，海拔≥4 000 m地段960 km以上，最高點(diǎn)海拔5 072 m，位于唐古拉山口，多年連續(xù)凍土地段約550 km。自昆侖山至唐古拉山約450 km的路段處于長(zhǎng)江源地區(qū)，橫跨我國(guó)三江源自然保護(hù)區(qū)和可可西里自然保護(hù)區(qū)；唐古拉山以南進(jìn)入我國(guó)一江二河自然保護(hù)區(qū)，分布有大片濕地。因此，保護(hù)好青藏鐵路沿線生態(tài)環(huán)境是一項(xiàng)重要的任務(wù)，也是鐵路環(huán)境保護(hù)工作面臨的巨大挑戰(zhàn)。

根據(jù)地形地貌、植被類型等指標(biāo)將青藏鐵路沿線劃分為5個(gè)生態(tài)類型區(qū)[14]，基本概況見表1。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)計(jì)與調(diào)查。

根據(jù)植物分布類型復(fù)雜程度將鐵路沿線分為格爾木—當(dāng)雄和當(dāng)雄—拉薩2段進(jìn)行調(diào)查。各樣帶以鐵路線為中心，垂直于鐵路線布置。格爾木—當(dāng)雄段長(zhǎng)約980 km，每隔50 km設(shè)1條樣帶，共設(shè)置21條樣帶；當(dāng)雄—拉薩段長(zhǎng)約160 km，每隔25 km設(shè)1條樣帶，共設(shè)置6條樣帶。每條樣帶在鐵路兩側(cè)各設(shè)置樣地5個(gè)，樣地面積400 m2，樣地中心距鐵路線距離分別為5、25、75、150和300 m。5 m處樣地規(guī)格為10 m×40 m，其余為20 m×20 m。每個(gè)樣地按4頂點(diǎn)、對(duì)角線上4點(diǎn)及對(duì)角線交點(diǎn)設(shè)置9個(gè)樣方調(diào)查植被，樣方面積1 m×1 m，記錄植物種類、高度、蓋度、

株叢數(shù)及物候期，同時(shí)測(cè)量各樣地海拔、經(jīng)緯度等因子。調(diào)

查工作于2005年6—8月完成。

1.2.2β多樣性的測(cè)度。

關(guān)于β多樣性測(cè)度，馬克平等[7]進(jìn)行了比較系統(tǒng)的評(píng)述。該研究根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，并借鑒α多樣性測(cè)度的經(jīng)驗(yàn)，選用以下指數(shù)。

1.2.2.1Whittaker提出的β多樣性指數(shù)[15]。

βW=S/

式中，S為研究系統(tǒng)記載的所有物種數(shù)目；為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。

1.2.2.2Cody β多樣性指數(shù)[16]。

βC=[g（H）+l（H）]/2

式中，g（H）是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l（H）是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目。

1.2.2.3

Wilson-Schmida指數(shù)βT[17] 。該指數(shù)是把Cody指數(shù)（βC）與Whittaker指數(shù)（βW）結(jié)合形成的。

βT=[g（H）+l（H）]/2

式中，變量的含義與βC、βW指數(shù)計(jì)算公式中相應(yīng)變量的含義相同。

1.2.2.4群落相似性系數(shù)及其變形。運(yùn)用相似性系數(shù)測(cè)度群落或生境間的相似程度是植物群落研究常用的手段，應(yīng)用較廣、效果較好的相似性系數(shù)是早期提出的Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)[18-19]。

Jaccard指數(shù)CJ=j/（a+b-j）

Sorenson指數(shù)CS=2j/（a+b）

式中，j為2個(gè)群落或樣地共有種數(shù)；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)。

βCJ=1-CJ

βCS=1-CS

2結(jié)果與分析

2.1青藏鐵路沿線各樣帶植被調(diào)查結(jié)果

鐵路沿線植被分布由小灌木向草本轉(zhuǎn)化，各樣帶分布植物總數(shù)呈先上升后趨于平穩(wěn)之勢(shì)（表2）。最大值出現(xiàn)在12號(hào)樣帶，為81種。從1號(hào)樣帶南山口到12號(hào)樣帶唐古拉山北，植物種以矮火絨草（Leontopodium nanum）、嵩草（Kobresia spp.）、針茅（Stipa spp.）、羊茅（Festuca spp.）及風(fēng)毛菊（Sanguisorbo spp.）為主；13號(hào)樣帶扎加藏布到27號(hào)樣帶東嘎植物種以矮火絨草、苔草（Carex spp.）、嵩草、委陵菜（Potentilla spp.）以及墊狀植物為主。在20號(hào)樣帶當(dāng)雄車站出現(xiàn)狼毒（Stellera chamaejasme），說(shuō)明此處植物開始有退化趨勢(shì)。不論是哪個(gè)樣帶，優(yōu)勢(shì)種蓋度均在30%以上，最高達(dá)80%，出現(xiàn)在2號(hào)樣帶納赤臺(tái)。

青藏高原屬高海拔、低氣壓、氣候寒冷的高原氣候，其腹地上的鐵路沿線植物分布格局是多個(gè)生態(tài)過(guò)程的產(chǎn)物，這些生態(tài)過(guò)程主要受物種進(jìn)化、地理差異以及環(huán)境因子的控制。氣候條件決定了生物所能獲得的光、熱、水等生長(zhǎng)必需條件，對(duì)物種空間分布起重要作用。相比年均氣溫、年降水量，鐵路沿線海拔高度沿各生態(tài)分區(qū)的變化最明顯，因此，海拔高度決定了物種的分布格局。

2.2各樣帶植物群落β多樣性分析

β多樣性指標(biāo)測(cè)度是多樣性測(cè)度中一個(gè)非常重要的手段，其結(jié)果能夠反映群落沿某一環(huán)境梯度其物種組成的差異。為了比較不同樣帶間β多樣性的變化速率，該研究選用5個(gè)指標(biāo)計(jì)算鐵路沿線27個(gè)樣帶的植物群落β多樣性。其中，Cody指數(shù)βC、Wilson和Shmida指數(shù)βT、群落相似性指數(shù)βCJ及βCS選擇1號(hào)樣地與其他各樣地之間，以及每2個(gè)相鄰樣地間進(jìn)行計(jì)算。將各指數(shù)的計(jì)算結(jié)果繪于圖1～3。鐵路沿線海拔高度變化繪于圖4。

Whittacker指數(shù)βW能夠直觀地反映β多樣性與物種豐富度之間的關(guān)系。由圖1可知，βW指數(shù)呈緩慢下降趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在9樣帶，為4.135；最小值出現(xiàn)在24樣帶，為1.000。其中在2、9、24號(hào)樣帶值出現(xiàn)較大波動(dòng)，分別為2.390、4.135、1.000。原因是：與1號(hào)樣帶相比，2號(hào)樣帶物種豐富度S雖有所增加，但平均物種數(shù)在2號(hào)樣帶比1號(hào)樣帶大，所以其βW值比1號(hào)樣地低。9號(hào)樣帶物種豐富度（55）比相鄰的8號(hào)樣帶（34）、10號(hào)樣帶（49）大，并且各樣帶差別較大，所以在9號(hào)樣帶βW指數(shù)出現(xiàn)較大波動(dòng)。由于24號(hào)樣帶所在位置特殊，位于羊八井2號(hào)隧道入口處，坡度較大，并且僅在鐵路一側(cè)分布有零星植被，故該樣帶與S值相等，βW指數(shù)為1。另外，將βW曲線與海拔曲線比較可知，其變化趨勢(shì)與各樣帶海拔高度變化一致，只在第1樣帶有所不同，原因是在1號(hào)樣帶分布植物種數(shù)少（8種），值為2，βW指數(shù)較大（4.000）。

隨海拔梯度的變化，1號(hào)樣帶和其他各樣帶間Cody指數(shù)βC及由βC與βW結(jié)合形成的Wilson-Schmida指數(shù)βT有較為相同的變化趨勢(shì)（圖2）。βC和βT指數(shù)的最大值分別出現(xiàn)在1號(hào)-12號(hào)樣帶間和1號(hào)-9號(hào)樣帶間，分別為44.500和4.118；最小值分別出現(xiàn)在1號(hào)-2號(hào)樣帶間和1號(hào)-24號(hào)樣帶間，分別為7.000和1.100。各指數(shù)值的大小反映群落間物種替代速率陡慢變化懸殊的程度。值越大，共有種越少，即替代速率越大。基于群落相似系數(shù)CJ和CS導(dǎo)出的βCJ和βCS指數(shù)在1號(hào)樣帶與2、5、17號(hào)樣帶間的指數(shù)值分別為0.875、0.978、0.984以及0.778、0.935、0.968，而與其他各樣帶間的βCJ、βCS指數(shù)均為1.000，原因?yàn)閺?號(hào)樣帶開始，植物種從小灌木向草本植物轉(zhuǎn)化，共有種數(shù)j為0，故βCJ、βCS指數(shù)均為1.000。

由圖3可知，各相鄰樣帶間βC和βT指數(shù)有非常相似的變化趨勢(shì)，反映了這2個(gè)多樣性指數(shù)具有較好的可加性。βC和βT指數(shù)最大值出現(xiàn)在24、25號(hào)樣帶間和2、3號(hào)樣帶間，分別為43.000、3.542；最小值出現(xiàn)在1、2號(hào)樣帶間和20、21號(hào)樣帶間，分別為7.000、0.678。βC、βT指數(shù)最大值均出現(xiàn)在2、3號(hào)樣帶間，為1.000，原因?yàn)橹参锓N從小灌木向草本植物轉(zhuǎn)化導(dǎo)致；最小值均出現(xiàn)在20、21號(hào)樣帶間，分別為0.440、0.333。其值越大，表明兩群落間相似性越小，共有種越少，物種周轉(zhuǎn)速率越快。

以上各β多樣性指數(shù)的變化情況較好地反映了青藏鐵路沿線植物群落多樣性特征。當(dāng)然，人類活動(dòng)（放牧、旅游等）也會(huì)對(duì)這一地區(qū)的植被分布產(chǎn)生較大的影響，從而引起各樣帶間多樣性指數(shù)的變化；同時(shí)，生境梯度的變化也并非是均勻的，加之抽樣調(diào)查的誤差等都會(huì)在一定程度上對(duì)β多樣性的測(cè)度結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。

3結(jié)論

青藏鐵路沿線各樣帶植被分布由小灌木向草本轉(zhuǎn)化。1號(hào)樣帶南山口到12號(hào)樣帶唐古拉山北，植物種以矮火絨草、嵩草、針茅、羊茅和風(fēng)毛菊（Sanguisorbo spp.）為主；13號(hào)樣帶扎加藏布到27號(hào)樣帶東嘎植物種以矮火絨草、苔草、嵩草、委陵菜和墊狀植物為主。在20號(hào)樣帶當(dāng)雄車站出現(xiàn)植被退化指示性植物狼毒。

鐵路沿線各樣帶指數(shù)βW呈緩慢下降趨勢(shì)，與海拔高度變化情況較為一致。最大值出現(xiàn)在第9號(hào)樣帶，為4.135；最小值出現(xiàn)在24號(hào)樣帶，為1.000。其中，在2、9、24號(hào)樣帶βW值出現(xiàn)較大變幅，其值分別為2.390、4.135、1.000。

1號(hào)樣帶和其他各樣帶間βC及βT指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致。βC、βT指數(shù)最大值分別出現(xiàn)在1號(hào)-12號(hào)樣帶間和1號(hào)-9號(hào)樣帶間，指數(shù)值分別為44.500、4.118；最小值分別出現(xiàn)在1號(hào)-2號(hào)樣帶間和1號(hào)-24號(hào)樣帶間，指數(shù)值分別為7.000、1.100。βCJ和βCS指數(shù)在1號(hào)樣帶與2、5、17號(hào)樣帶間分別為0.875、0.978、0.984以及0.778、0.935、0.968，與其他各樣帶間的βCJ、βCS指數(shù)均為1.000。

各相鄰樣帶間βC和βT指數(shù)變化趨勢(shì)相似，反映了這2種指數(shù)具有較好的可加性。βC和βT指數(shù)最大值出現(xiàn)在24、25號(hào)樣帶間和2、3號(hào)樣帶間，分別為43.000、3.542；最小值出現(xiàn)在1、2號(hào)樣帶間和20、21號(hào)樣帶間，分別為7.000、0.678。βCJ、βCS指數(shù)最大值均出現(xiàn)在2、3號(hào)樣帶間，為1.000；最小值均出現(xiàn)在20、21號(hào)樣帶間，分別為0.440、0.333。

植物群落β多樣性指數(shù)的大小反映物種周轉(zhuǎn)速率的快慢。生境梯度、海拔、人類放牧及旅游活動(dòng)等均是其影響因子。

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