鐘揚(yáng)

達(dá)爾文進(jìn)化論是我們用科學(xué)思維去系統(tǒng)理解生物進(jìn)化之謎的起點(diǎn)。不過，學(xué)習(xí)和研究進(jìn)化論的人常常要面對兩大疑問：一是達(dá)爾文進(jìn)化論正確嗎？二是達(dá)爾文進(jìn)化論過時(shí)了嗎？

過去100多年來，圍繞第一大疑問的爭論雖從未停歇，但主戰(zhàn)場已逐漸從宗教和信仰之爭轉(zhuǎn)向科學(xué)證據(jù)之爭。以古生物學(xué)領(lǐng)域?yàn)槔粩嘤楷F(xiàn)的科學(xué)事實(shí)在彌補(bǔ)達(dá)爾文當(dāng)年未曾發(fā)現(xiàn)的“缺失環(huán)節(jié)（missing link）”的同時(shí)，也在檢驗(yàn)著達(dá)爾文進(jìn)化論的預(yù)測能力——這是科學(xué)理論的一個(gè)重要標(biāo)志。例如，2004年在加拿大發(fā)現(xiàn)的“提克塔利克魚（Tiktaalik）”化石揭示了從魚類（鰭）到陸生動(dòng)物（腿）之間的過渡狀態(tài)，被公認(rèn)是“種系漸變論（phyletic evolution）”的一個(gè)極好例證，因?yàn)槠浒l(fā)掘工作是以漸變論為依據(jù)，在潘氏魚（Panderichthys）和棘螈（Acanthostega）化石地質(zhì)時(shí)代之間的地層完成的。當(dāng)然，達(dá)爾文進(jìn)化論并非完美無缺，它確實(shí)存在“可證偽”之處——這恰好是科學(xué)理論的又一個(gè)重要標(biāo)志。以自然選擇理論為例，它在孟德爾遺傳學(xué)再發(fā)現(xiàn)后和分子進(jìn)化（molecular evolution）的中性學(xué)說（neutral theory）建立之初就受到了強(qiáng)烈挑戰(zhàn)，但各種不能用自然選擇理論簡單解釋的新證據(jù)最終還是拓展了人們對進(jìn)化動(dòng)力和機(jī)制的認(rèn)識，而不是摒棄該理論。

第二大疑問則涉及達(dá)爾文進(jìn)化論在今天是否依然“合用”的問題。相關(guān)爭論雖局限在科學(xué)界內(nèi)部，但也異常激烈。邏輯上，任何一種科學(xué)理論隨著時(shí)間的推移和時(shí)代的進(jìn)步都會(huì)面臨“過時(shí)”的問題——只要這個(gè)理論被后來的學(xué)者批判過或修正過。顯然，這一標(biāo)準(zhǔn)未免太過絕對。就實(shí)際的科學(xué)研究工作而言，不妨采取一些相對標(biāo)準(zhǔn)或者“程度”指標(biāo)來判斷一種科學(xué)理論是否“過時(shí)”。這些指標(biāo)可以包括：該理論的邏輯框架現(xiàn)在是否已經(jīng)動(dòng)搖？該理論與后來的新理論差異程度有多大？該理論與后來獲得的科學(xué)事實(shí)之間的沖突程度有多大？等等。然而，對于眾多研究者而言，即使按如此“粗略”的標(biāo)準(zhǔn)對達(dá)爾文進(jìn)化論與其他進(jìn)化理論進(jìn)行比較與分析也絕非易事。一方面，這與我國現(xiàn)階段的科學(xué)教育理念有關(guān)，絕大多數(shù)人對科學(xué)理論還是秉持“黑白分明”或者“非對即錯(cuò)”式的看法，對達(dá)爾文進(jìn)化論更是如此。實(shí)際上，僅從今天的認(rèn)識視角和科學(xué)體系去理解前人的各種學(xué)說，通常都很難做出公允的判斷。另一方面，能搜尋到的研究資料浩若煙海，而有價(jià)值的可靠信息又十分有限。的確，在過去100多年間，進(jìn)化研究被認(rèn)為是科學(xué)界最熱門也是最富有爭議的領(lǐng)域，各種學(xué)說和思想層出不窮，魚龍混雜，使得我國學(xué)者很難在短期內(nèi)全面了解這一領(lǐng)域的發(fā)展?fàn)顩r，厘清其中紛亂的頭緒。

所幸的是，最近上?？茖W(xué)技術(shù)出版社出版的《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)——達(dá)爾文之后的發(fā)展》（以下簡稱《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)》）一書能幫助讀者較快了解達(dá)爾文之后進(jìn)化科學(xué)不平凡的發(fā)展歷程。該書詳細(xì)梳理了一個(gè)半世紀(jì)以來進(jìn)化論的“進(jìn)化軌跡”：首先，19世紀(jì)的科學(xué)哲學(xué)思潮對進(jìn)化論的理論框架產(chǎn)生了重大影響，尤其是魏斯曼（A.Weismann）和海克爾（E.Haeckel）為此做出了巨大貢獻(xiàn)；隨后，19世紀(jì)下半葉依據(jù)古生物學(xué)的新發(fā)現(xiàn)而發(fā)展起來的新拉馬克主義（neo-Lamarckism）和定向進(jìn)化理論（orthogenesis），以及20世紀(jì)初孟德爾遺傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)后興起的“孟德爾學(xué)派（Mendelian）”對達(dá)爾文進(jìn)化論形成了巨大的挑戰(zhàn)；其后，數(shù)量遺傳學(xué)（quantitative genetics）和（實(shí)驗(yàn)）群體進(jìn)化學(xué)（populationevolution theory）的出現(xiàn)又使進(jìn)化論“柳暗花明”，尤其是以杜布贊斯基（T.Dobzhansky）為核心人物提出的綜合進(jìn)化論（synthetic theory of evolution）鞏固了解釋生物進(jìn)化動(dòng)力的自然選擇理論；最后，1960年代由日本學(xué)者木村資生（M.Kimura）等人提出的分子進(jìn)化的中性學(xué)說，與綜合進(jìn)化論進(jìn)行了長達(dá)20年的爭論，最終也獲得了分子證據(jù)所支持的“半壁江山”。

通讀完《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)》，讀者可以嘗試從不同角度將達(dá)爾文進(jìn)化論與其他進(jìn)化學(xué)說進(jìn)行比較，來判斷達(dá)爾文進(jìn)化論是否已經(jīng)過時(shí)。這里，不妨按前述三條標(biāo)準(zhǔn)做一些簡要說明。在達(dá)爾文進(jìn)化論的理論構(gòu)架方面，美國學(xué)者邁爾（E.Mayr）在其晚年進(jìn)行了最為系統(tǒng)的研究。他將達(dá)爾文進(jìn)化論從邏輯上歸并為五個(gè)理論：物種可變理論、共同祖先理論、漸變理論、物種增殖理論和自然選擇理論，其中自然選擇理論作為達(dá)爾文進(jìn)化論的核心原理，至今仍是進(jìn)化生物學(xué)不可動(dòng)搖的科學(xué)基礎(chǔ)。可以說，沒有自然選擇理論，整個(gè)進(jìn)化生物學(xué)也就無法發(fā)展。

在達(dá)爾文進(jìn)化論與后人建立的新理論之間的差異程度方面，可以看看美國古生物學(xué)家辛普森（G.G.Simpson）在1982年紀(jì)念達(dá)爾文逝世100周年的文章中所舉的一個(gè)例子。達(dá)爾文將古生物學(xué)作為生物進(jìn)化的證據(jù)，但他在世時(shí)所能掌握的古生物材料少之又少，這曾使他困惑不已。達(dá)爾文去世后，生物化石的數(shù)量、種類及相關(guān)知識有了令人驚訝的增長，人們逐漸積累了很多可以驗(yàn)證進(jìn)化速率與方式的標(biāo)本?；诖耍絹碓蕉嗟臓幷撋婕啊皾u變論”和“間斷平衡論（punctuated equilibrium）”之間的比較。初看起來，達(dá)爾文所建立的漸變論認(rèn)為生物跨越地質(zhì)年代的變化是漸進(jìn)而緩慢的，而間斷平衡論則認(rèn)為這些變化是快速進(jìn)化與進(jìn)化速率幾乎為零的不間斷反復(fù)，因而它被人們看成是一種新的理論。然而，辛普森認(rèn)為：間斷平衡論不過是通過挑選出兩個(gè)極端而削除許多中間的實(shí)例而已。換言之，達(dá)爾文已經(jīng)注意到古生物學(xué)事實(shí)，但缺乏足夠的材料，而間斷平衡論并非是革命性的想法，它只是從構(gòu)成系列的古生物證據(jù)中挑出了兩個(gè)極端，再構(gòu)造了一個(gè)新的名詞（術(shù)語）。

在達(dá)爾文進(jìn)化論與后來獲得的科學(xué)事實(shí)相沖突方面，最好的例子莫過于分子證據(jù)了。誠然，達(dá)爾文本人不可能對100多年后興起的分子生物學(xué)有任何見解，而當(dāng)木村資生等人將核苷酸和蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)置于群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)理論（尤其是基于擴(kuò)散模型的理論）中時(shí)，發(fā)現(xiàn)了用達(dá)爾文進(jìn)化論中的自然選擇理論無法解釋的情形，于是提出了分子進(jìn)化的中性學(xué)說——分子水平的進(jìn)化與變異與其說是自然選擇起作用，還不如說是突變和遺傳漂變在起主要作用。大量分子數(shù)據(jù)的觀察表明，進(jìn)化過程中不使氨基酸發(fā)生變化的置換（同義置換，synonymoussubstitution）比使氨基酸發(fā)生變化的置換（非同義置換，nonsynonymous substitution），其發(fā)生頻率高得多，而為各種不同蛋白質(zhì)編碼的同義置換速率幾乎相同，具有明顯的“分子鐘（molecular clock）”特征。因此，中性學(xué)說認(rèn)為隨著功能限制減少（即功能重要性降低），核苷酸進(jìn)化速率將收斂到由突變率所決定的上限。換言之，分子水平上認(rèn)為越是難以與自然選擇發(fā)生關(guān)系的性狀，其進(jìn)化速率越快。這就是導(dǎo)致自然選擇理論不能用于解釋分子進(jìn)化的原因所在。

有趣的是，木村資生本人在堅(jiān)持分子進(jìn)化就是隨機(jī)固定中性（或近中性）突變的同時(shí)，也認(rèn)為表型進(jìn)化依然遵循達(dá)爾文的自然選擇原理。根井正利（M.Nei）進(jìn)一步認(rèn)為表型進(jìn)化最終可以由分子進(jìn)化來解釋，而自然選擇無論在分子進(jìn)化還是表型進(jìn)化中只有保留有利突變和消除有害突變的作用。而隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，突變的含義已得以極大延伸，甚至涉及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)變異、基因重復(fù)與喪失、不同基因重組和基因組重構(gòu)等復(fù)雜進(jìn)化現(xiàn)象。越來越多的證據(jù)表明，這些新的突變類型與表型進(jìn)化相關(guān)，但在很大程度上已不同于中性學(xué)說創(chuàng)立之初所提出的由隨機(jī)遺傳漂變所固定的模式。因而，中性突變和自然選擇在分子進(jìn)化中的相對重要性都需要接受新數(shù)據(jù)的檢驗(yàn)。同時(shí)，近年來通過對分子水平的突變進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析以檢驗(yàn)自然選擇存在與否的方法論研究也取得了長足進(jìn)步?？傊?，在分子進(jìn)化研究領(lǐng)域亦不可輕言自然選擇理論已經(jīng)過時(shí)。

《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)》作者庚鎮(zhèn)城先生幾乎是我最早認(rèn)識的復(fù)旦遺傳系教授。20多年前，我還在中國科學(xué)院系統(tǒng)工作，與大學(xué)教授交往并不多。在一次進(jìn)化生物學(xué)研討會(huì)上首次遇見庚先生時(shí)，他對分子進(jìn)化學(xué)說的介紹給我留下了深刻印象。幾年后，我成為復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授，開始與庚先生有了較多接觸。他雖已退休多年，身患眼疾，但筆耕不輟，尤其是他在2009年為紀(jì)念達(dá)爾文200周年誕辰撰寫出版的《達(dá)爾文新考》一書，為全面了解達(dá)爾文進(jìn)化論的誕生提供了新的資料和視角。例如，史料表明達(dá)爾文確實(shí)收到過孟德爾寄來的論文，但進(jìn)化論巨匠究竟為何與遺傳學(xué)創(chuàng)世之作失之交臂，值得思考。2014年，庚先生又撰寫出版了《李森科時(shí)代前俄羅斯遺傳學(xué)者的成就》一書，詳盡記載了從1918-1945年蘇聯(lián)特殊時(shí)期遺傳學(xué)非同尋常的發(fā)展歷程。

今天，呈現(xiàn)在讀者面前的這本《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)》則以廣闊的視野和詳細(xì)的考證，展現(xiàn)了達(dá)爾文進(jìn)化論一個(gè)半世紀(jì)以來各種理論思潮的演變以及不同學(xué)科證據(jù)的融通對進(jìn)化思想的影響。能完成如此廣度和深度的研究與考證工作，與庚先生不平凡的求學(xué)經(jīng)歷和不間斷的勤奮思考是分不開的。作為改革開放后的第一批留日學(xué)者，他曾在東京大學(xué)和慶應(yīng)義塾大學(xué)從事合作研究，并與日本國立遺傳所和神經(jīng)生物所等研究機(jī)構(gòu)的學(xué)者建立了密切聯(lián)系。其時(shí)，正值日本進(jìn)化生物學(xué)處于國際學(xué)術(shù)前沿的鼎盛階段，庚先生如饑似渴地學(xué)習(xí)國外先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)和研究成果，并及時(shí)介紹給復(fù)旦大學(xué)師生及國內(nèi)學(xué)術(shù)界同仁，對加快我國青年學(xué)者的成長，促進(jìn)我國進(jìn)化生物學(xué)的發(fā)展發(fā)揮了極為重要的作用。值得一提的是，庚先生在研究和推介國外學(xué)者文獻(xiàn)的同時(shí)，也提出了自己的觀點(diǎn)。例如，他曾建議用“中立理論”來替代“中性學(xué)說”，盡管由于約定俗成的原因未被廣泛采用，但其觀點(diǎn)本身是完全正確的。

掩卷而思，我折服于本書作者對進(jìn)化學(xué)史抽絲剝繭般的梳理，也感懷于“結(jié)束語”中談及多年來的著述艱辛。讓我們衷心祝愿庚鎮(zhèn)城先生身體健康，老當(dāng)益壯，為我國的進(jìn)化生物學(xué)教育與研究做出新的貢獻(xiàn)。（本文作者為復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授、西藏大學(xué)教授）