成項(xiàng)托 賴(lài)信舟 陳明亮??賴(lài)玉玲 黃通??李武+張卓文 ??

摘要：以崇陽(yáng)毛竹為研究對(duì)象，在毛竹生長(zhǎng)較好的林分內(nèi)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查，對(duì)筍體出土與毛竹幼竹生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，崇陽(yáng)縣毛竹在正常情況下的出筍期為3月下旬至4月下旬，持續(xù)35 d 左右。在出筍期間，各天出筍率和退筍率均服從正態(tài)分布。從筍體出土到地徑生長(zhǎng)停止為止，地徑生長(zhǎng)期約為25 d，表現(xiàn)出“S”生長(zhǎng)節(jié)律。從筍體出土到毛竹竹高生長(zhǎng)停止，毛竹高生長(zhǎng)期約45 d，比地徑生長(zhǎng)期長(zhǎng)約20 d，毛竹幼竹高生長(zhǎng)過(guò)程出現(xiàn)晝夜節(jié)律，其竹高生長(zhǎng)過(guò)程符合Logistic回歸模型。利用Fisher最優(yōu)分割法可將幼竹生長(zhǎng)過(guò)程劃分為4個(gè)階段：筍體出土期（第1～13 d）、幼竹較快速生長(zhǎng)期（第14～25 d）、幼竹快速生長(zhǎng)期（第26～35 d）及幼竹形成期（第36～45 d）。毛竹各生長(zhǎng)因子之間存在相關(guān)性，如地徑與胸徑為線(xiàn)性相關(guān)， 地徑與竹高以及胸徑與竹高均為冪函數(shù)相關(guān)。依據(jù)毛竹發(fā)筍與幼竹生長(zhǎng)規(guī)律，提出了維持毛竹林分可持續(xù)經(jīng)營(yíng)相應(yīng)的生產(chǎn)技術(shù)。

關(guān)鍵詞：毛竹；筍體；幼竹生長(zhǎng)；崇陽(yáng)縣

中圖分類(lèi)號(hào)：S7959文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2017）02-0001-05

Studies on the Rule of Bamboo Shooting and Young Bamboo Growth of Phyllostachys edulis

Cheng Xiangtuo （1）Lai Xinzhou （2）Chen Mingliang（2）Lai Yuling（2）Huang Tong（2）Li Wu （2，3）Zhang Zhuowen（2）

（1. Chongyang Forestry BureauXianning437547；2.Colloge of Horticulture and Forestry，

Huazhong Agriculture UniversityWuhan430070；3.Xianning Forestry BureauXianning437000）

Abstract： Phyllostachys edulis in Chongyang had been taken as a research object. Plots had been set in growth better stands， and a research had been carried out into characteristics both bamboo shooting and young bamboo growth of Phyllostachys edulis. Results showed under normal circumstances， Bamboo shoot period was from late March to late April， lasting about 35 d in Chongyang. Both the shooting rate and the degenerated shoot rate presented as a normal distribution during whole shooting period. The diameter at ground growth stage was about 25 d， showing “S” growth rhythm. Young bamboo height growth showed day-night rhythm， the height growth process with 45 d was a Logistic regression model， and the height growth process was 20 d longer than that of the diameter at ground. Young bamboo growth process could be divided into 4 stages by means of Fisher time order cluster analysis： the bamboo shooting stage（1～13 d）， the bamboo accelerating growth stage（14 ～ 25 d）， the fast growth stage（26 ～ 35 d）and the young bamboo stage（36 ～ 45 d）. There were regressions between P. edulis growth factors， i.e diameter at ground to diameter at breast height was a linear， both diameter at breast height to height and diameter at ground to height a power. Based on characteristics of bamboo shooting and young bamboo growth， many suggestions corresponding production technology had been put forward in order to maintain a Moso bamboo stand sustainable management.

Key words：Phyllostachys edulis；bamboo shoots； young bamboo growth；Chongyang

毛竹Phyllostachys edulis是崇陽(yáng)縣竹類(lèi)中最重要的竹種。崇陽(yáng)縣土地總面積199 4667 hm2，其中林業(yè)用地133 8000 hm2。毛竹面積26 0000 hm2，立竹量6 500萬(wàn)株，年產(chǎn)竹筍12萬(wàn)t，年砍竹材450萬(wàn)根，產(chǎn)值16億元。毛竹廣泛分布在全縣12個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)68個(gè)行政村和2個(gè)國(guó)有林場(chǎng)，集中連片。崇陽(yáng)不僅是毛竹生產(chǎn)適宜區(qū)和豐產(chǎn)區(qū)，還是全國(guó)的毛竹的中心產(chǎn)區(qū)之一＼[1＼] 。

長(zhǎng)期以來(lái)，崇陽(yáng)縣的竹林經(jīng)營(yíng)理念和管理技術(shù)還處在一個(gè)比較落后的水平，與浙江省安吉等地毛竹豐產(chǎn)區(qū)相比較存在著較大的差距。近年來(lái)，隨著縣域經(jīng)濟(jì)實(shí)力的增強(qiáng)，崇陽(yáng)縣提出了毛竹、雷竹等竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展與生態(tài)文明建設(shè)和旅游業(yè)結(jié)合起來(lái)的發(fā)展方向，推動(dòng)崇陽(yáng)縣由竹業(yè)大縣向竹業(yè)強(qiáng)縣的轉(zhuǎn)變。因此，探討毛竹林分生長(zhǎng)規(guī)律，并針對(duì)毛竹生長(zhǎng)特征及各生長(zhǎng)階段特點(diǎn)制定相應(yīng)生產(chǎn)技術(shù)措施，為毛竹林分高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)與高效提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

崇陽(yáng)縣地理位置為東經(jīng)112°32′～114°29′，北緯29°12′～29°41′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，溫和多雨。平均氣溫167 ℃，極端最高氣溫407 ℃，極端最低氣溫-149 ℃，無(wú)霜期259 d，年雨量1 395 mm。夏季酷暑持續(xù)時(shí)間較短，冬季嚴(yán)寒冰凍較少。

試驗(yàn)區(qū)毛竹土壤母巖主要是頁(yè)巖，由頁(yè)巖發(fā)育的紅壤pH值55～65。土質(zhì)疏松、石礫含量輕（10%～30%），腐殖質(zhì)層較厚，通透性好，保水保肥能力較強(qiáng)。

試驗(yàn)地林內(nèi)雜草雜藤較多，植被蓋度70%。林木郁閉度約07，土層厚度在60～80 cm。

1.2研究方法

1.2.1標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

在立地較好及毛竹生長(zhǎng)較好的林分中設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，面積10 m×10 m，重復(fù)5次。按常規(guī)方法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查。環(huán)境調(diào)查：記錄地點(diǎn)、林班號(hào)碼、標(biāo)準(zhǔn)地GPS位置、海拔高度、地形、坡位、坡向、母巖類(lèi)型及土壤類(lèi)型等因子。林分每木檢尺：地徑、胸徑、樹(shù)高、年齡、冠幅（東西，南北）、枝下高、郁閉度等。

以筍尖露出地面為出筍，以筍籜不吐水為退筍。從筍體出土到毛竹高生長(zhǎng)停止期間，每2 d觀(guān)測(cè)各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)出筍數(shù)與退筍數(shù)。每次調(diào)查時(shí)對(duì)新出的竹筍旁邊插上標(biāo)簽加以編號(hào)以便跟蹤觀(guān)測(cè)。

在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)選取20株出筍時(shí)間基本一致的竹筍進(jìn)行掛牌并編號(hào)，在筍體發(fā)育期間，每2 d測(cè)定一次竹高和地徑。因其中退筍，只對(duì)全定點(diǎn)實(shí)測(cè)得到完整幼竹高生長(zhǎng)過(guò)程數(shù)據(jù)。

從上述掛牌的20株竹筍中隨機(jī)選取10株，于2015年4月3日24時(shí)開(kāi)始至4月4日24時(shí)止，每隔2 h定時(shí)測(cè)定其高生長(zhǎng)。

湖北林業(yè)科技第46卷

第2期成項(xiàng)托，等：毛竹發(fā)筍與幼竹生長(zhǎng)規(guī)律研究

1.2.2數(shù)據(jù)處理

在出筍期內(nèi)（2015年3月下旬至2015年6月），調(diào)查各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)立竹總株數(shù)、出筍數(shù)、退筍數(shù)、成竹數(shù)，并以此計(jì)算出筍率、退筍率和成竹率＼[2＼]。對(duì)出筍期內(nèi)出筍率與退筍率隨出筍時(shí)間（天數(shù)）的分布進(jìn)行KolmogorovSmirnov正態(tài)分布假設(shè)檢驗(yàn)。

出筍率=（出筍數(shù)÷立竹總數(shù)）×100%

退筍率=退筍數(shù)÷出筍數(shù)×100%

成竹率=（新竹數(shù)÷立竹總數(shù)）×100%

從筍體出土到毛竹高生長(zhǎng)停止，以筍體發(fā)育天數(shù)（d）為自變量（x），以相應(yīng)的竹高為因變量（y）進(jìn)行回歸模型擬合。模型包括線(xiàn)性、對(duì)數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、增長(zhǎng)函數(shù)及邏輯斯蒂方程等。對(duì)回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，選擇R2及F值最大者作為回歸方程。

將邏輯斯蒂方程y=11u+b0（b1）x化簡(jiǎn)，并更改參數(shù)后得方程y=K1+Kabx。其中，K為L(zhǎng)ogistic模型的最大限，可用下式算出K=2σ1σ2σ3-σ22（σ1+σ3）σ1σ3-σ22。

式中，σ1為生長(zhǎng)曲線(xiàn)的起點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的總生長(zhǎng)值，σ2為中點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的總生長(zhǎng)值， σ3表示終點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的總生長(zhǎng)值＼[3＼]。用SPSS 17.0軟件進(jìn)行分析，將K值設(shè)為上限。

應(yīng)用DPS軟件采用Fisher有序樣本最優(yōu)分割法對(duì)從出筍體出土到毛竹幼竹高生長(zhǎng)停止的生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行生長(zhǎng)階段劃分（聚類(lèi)分析）。

2結(jié)果與分析

2.1毛竹出筍與退筍規(guī)律

崇陽(yáng)縣毛竹出土期從2015年3月25日～4月28日，隨著氣溫逐漸升高，竹筍開(kāi)始出土，持續(xù)了約35 d，毛竹出筍與退筍如圖1所示。依據(jù)單位面積出筍與退筍數(shù)量特征，可將出筍期劃分為3個(gè)期。

出筍初期：3 月25 日～30日，持續(xù)期約6 d。此期出筍數(shù)量較少，林地上只有少量竹筍出土，出筍率僅為1176 % ，退筍率也較低，僅為213% 。

出筍盛期：3月31日～4 月14日，持續(xù)期約15 d。此期出筍率較多，出筍率為了7647%，高峰期在4 月6日左右，即清明節(jié)后幾天出筍量最大。這可能是由于清明節(jié)過(guò)后氣溫和降雨量都明顯升高，林內(nèi)養(yǎng)分充足，更有利于竹筍的萌發(fā)生長(zhǎng)。此期在出筍率增加的同時(shí)，退筍率也增加，退筍率達(dá)3830 %。

出筍末期：4月15日～30日，持續(xù)期約5 d。此期出筍率明顯減小，僅為1176%，退筍率高達(dá)5957%。這可能是由于前期的出筍率較大，消耗的養(yǎng)分較多，到出筍后期供應(yīng)筍體生長(zhǎng)的養(yǎng)分不足，從而引起退筍。

對(duì)毛竹的出筍率和退筍率隨筍體發(fā)育天數(shù)分布進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，結(jié)果表明：出筍率和退筍率按筍體發(fā)育天數(shù)分布均服從正態(tài)分布，見(jiàn)表1。

2.2毛竹幼竹生長(zhǎng)規(guī)律

2.2.1幼竹高生長(zhǎng)規(guī)律

（1）幼竹高生長(zhǎng)晝夜節(jié)律。連續(xù)一天各時(shí)段與相應(yīng)幼竹高生長(zhǎng)結(jié)果如表2所示。由表2可以看出，毛竹的高生長(zhǎng)表現(xiàn)出了較明顯的晝夜節(jié)律。在2015年4月3日～4月4日的24 h內(nèi)，毛竹高的總生長(zhǎng)量達(dá)到了619 cm，其中白天600～1800高生長(zhǎng)量為286 cm，占總生長(zhǎng)量的46.20%，平均生長(zhǎng)速率為238 cm·h1；夜間1800～次日早上600這段時(shí)間高生長(zhǎng)量為33.3 cm，占總生長(zhǎng)量的538%，平均生長(zhǎng)速率為278 cm·h1。由此可知，竹高夜間生長(zhǎng)量比白天生長(zhǎng)量高出76%。根據(jù)表2可作出幼竹高生長(zhǎng)晝夜節(jié)律如圖3所示。

從圖2可以看出，600～1200時(shí)段幼竹高的生長(zhǎng)量逐漸增加，1400～1600時(shí)段生長(zhǎng)量下降至低谷，1600～2000時(shí)段生長(zhǎng)量又迅速上升。上午的1000～1200和晚上的1800～2000時(shí)段形成兩個(gè)生長(zhǎng)高峰，2000～600 生長(zhǎng)量緩慢下降。毛竹筍體生長(zhǎng)呈現(xiàn)出夜間比白天快的規(guī)律，這與一般植物晝夜節(jié)律一致。有研究表明，溫度和濕度是影響毛竹筍體生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子＼[4＼]。由于觀(guān)測(cè)期間當(dāng)?shù)厝斓臏囟榷即笥?0℃，毛竹林分濕度明顯夜間高于白天，即在溫度條件滿(mǎn)足筍體生長(zhǎng)所需時(shí)，濕度較大有利于筍體的生長(zhǎng)。

（2）幼竹高生長(zhǎng)過(guò)程。幼竹各發(fā)育天數(shù)與相應(yīng)幼竹高生長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定結(jié)果如表3所示?；貧w分析表明，幼竹生長(zhǎng)過(guò)程，即筍體發(fā)育天數(shù)相應(yīng)幼竹高（y）與筍體發(fā)育天數(shù)（x）呈“S”曲線(xiàn)，見(jiàn)表3。

宋體可知，邏輯斯蒂的R2及F值最大，故選邏輯斯蒂曲線(xiàn)為毛竹的生長(zhǎng)曲線(xiàn)，參數(shù) a=0066，b=0836，將K、a、b的值代入邏輯斯蒂方程得，方程達(dá)極顯著水平。

y=1797.2491+118.618×0.836x

2.2.2幼竹地徑生長(zhǎng)過(guò)程

對(duì)幼竹各發(fā)育天數(shù)與相應(yīng)的幼竹地徑生長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定，如圖3所示。

可以看出，春筍出土后，筍體地徑開(kāi)始快速增粗，在出筍后15 d左右生長(zhǎng)開(kāi)始變慢，在觀(guān)測(cè)的第25 d其大小不再變化，其整個(gè)生長(zhǎng)周期比幼竹高生長(zhǎng)提前20 d左右。因?yàn)闆](méi)有出土之前，筍體在土壤之中而難于觀(guān)測(cè)。因缺少?gòu)谋迋?cè)芽發(fā)育到筍體出土階段的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，故本研究沒(méi)有進(jìn)行地徑有序樣本生長(zhǎng)過(guò)程聚類(lèi)分析。

2.2.3毛竹幼竹生長(zhǎng)階段劃分

依據(jù)毛竹幼竹高生長(zhǎng)過(guò)程實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)并結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際狀況，應(yīng)用DPS軟件采用Fisher最優(yōu)分割法對(duì)幼竹高生長(zhǎng)進(jìn)行有序樣本聚類(lèi)分析，將其劃分以下為4個(gè)階段。

（1）筍體出土期（第1～13 d）：此期筍體的基部直徑生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值，此后幾天還不斷增粗。竹高生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，平均每天高生長(zhǎng)量約為1277 cm，持續(xù)13 d左右，幼竹平均高達(dá)到16598 cm。

（2）幼竹較快速生長(zhǎng)期（第14～25 d）：從竹高生長(zhǎng)的第14 d左右開(kāi)始，竹高生長(zhǎng)速度明顯上升，地徑達(dá)到最大值。幼竹每天的平均高生長(zhǎng)量可達(dá)4453 cm，此時(shí)期一共持續(xù)12 d 左右，幼竹平均高達(dá)到70038 cm。

（3）幼竹快速生長(zhǎng)期（第26～35 d）：此時(shí)期地徑不再增長(zhǎng)，竹高生長(zhǎng)速度顯著加快，每天的高生長(zhǎng)量達(dá)到6653 cm，持續(xù)11 d，幼竹平均高達(dá)到1 36563 cm。

（4）幼竹形成期（第36～45 d ）：高速生長(zhǎng)期過(guò)后幼竹進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，持續(xù)期約10 d，平均每天竹高生長(zhǎng)量為3201 cm，幼竹平均高達(dá)到1 74980 cm。在此階段，竹高生長(zhǎng)速度逐漸減慢直至停止，竹高生長(zhǎng)達(dá)到最大。此后，幼竹不再增高與增粗，隨后開(kāi)始出枝與展葉，立竹不斷硅質(zhì)化，機(jī)械強(qiáng)度增大。

2.3毛竹各生長(zhǎng)相關(guān)分析

為了研究毛竹各生長(zhǎng)因子之間的相關(guān)性，對(duì)毛竹地徑、胸徑、枝下高、竹高、冠幅進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。

可以看出，毛竹各生長(zhǎng)因子之間的相關(guān)性較為密切。毛竹地徑與胸徑的相關(guān)系數(shù)為0908，地徑與枝下高的為0639，地徑與竹高的為0673，胸徑與枝下高的相關(guān)系數(shù)為0684，胸徑與竹高的為0726，枝下高與竹高的為0771，它們之間都存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。冠幅與其他生長(zhǎng)因子相關(guān)性不大，僅與地徑存在顯著負(fù)相關(guān)。

進(jìn)一步回歸分析表明與方程顯著性檢驗(yàn)表明，毛竹地徑-胸徑為線(xiàn)性相關(guān)（DBH=0799D0+0792，R2=0824，F(xiàn)=374000），毛竹胸徑～竹高為冪函數(shù)相關(guān)（H=2456DBH0686，R2=0568，F(xiàn)=105116），毛竹地徑-竹高為冪函數(shù)相關(guān)（H=2413D0065，R2=0468，F(xiàn)=70350）。

3結(jié)論與討論

無(wú)論是材用林、筍用林及材筍二用林經(jīng)營(yíng)，對(duì)毛竹來(lái)說(shuō)筍期是一個(gè)特殊而重要的時(shí)期，對(duì)林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)產(chǎn)生決定性的影響[5，6]。

毛竹出筍期受當(dāng)?shù)貧夂驐l件的影響，在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中形成了自身節(jié)律。各年的氣象條件差異不僅會(huì)影響出筍開(kāi)始期、盛期及未期，還會(huì)影響各階段的持續(xù)期。在毛竹出筍期間，出筍率和退筍率按筍體發(fā)育天數(shù)分布均服從正態(tài)分布。

在生產(chǎn)實(shí)際中，應(yīng)該在林地中均勻保留健壯筍體，每天挖去部分生長(zhǎng)不健壯、密度過(guò)大、有退筍征兆的筍體以及病蟲(chóng)害危害的筍體，做好筍期病蟲(chóng)害防治工作。

在筍體發(fā)育過(guò)程中，出現(xiàn)了晝夜節(jié)律的變化。竹高夜間生長(zhǎng)量比白天生長(zhǎng)量大。在上午的1000～1200和晚上的1800～2000時(shí)段形成兩個(gè)生長(zhǎng)高峰，大約在上午0400～0600時(shí)段形成低谷。

在一般情況下，崇陽(yáng)毛竹幼竹高生長(zhǎng)過(guò)程持續(xù)45 d，生長(zhǎng)過(guò)程符合邏輯斯蒂回歸方程。根據(jù)幼竹高生長(zhǎng)特點(diǎn)，可將其生長(zhǎng)過(guò)程劃分為筍體出土期（第1～13 d）、幼竹較快速生長(zhǎng)期（第14～25 d）、幼竹快速生長(zhǎng)期（第26～35 d）及幼竹形成期（第36～45 d）。

除毛竹冠幅與其他生長(zhǎng)因子相關(guān)性不太緊密之外，地徑與胸徑、地徑與枝下高、地徑與竹高、胸徑與枝下高、胸徑與竹高、枝下高與竹高之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。

毛竹林分是一個(gè)特殊的異齡林林分。要使毛竹林達(dá)到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)與高效，并將林分導(dǎo)入到可持續(xù)的經(jīng)營(yíng)狀態(tài)，就要建立一個(gè)合理的林分結(jié)構(gòu)。其中，林分的密度、立竹水平空間分布、立竹高度（立地質(zhì)量與人為控制）以及立竹的個(gè)體年齡結(jié)構(gòu)均可在筍期內(nèi)通過(guò)生產(chǎn)技術(shù)措施達(dá)到目標(biāo)。

當(dāng)立竹到3～4度年齡時(shí)，毛竹竹材達(dá)到了工藝成熟，可以擇伐利用。生產(chǎn)上，可以通過(guò)立地質(zhì)量與經(jīng)營(yíng)目的確定適宜林分密度。通過(guò)每年采伐工藝成熟立竹的數(shù)目與每年保留健壯筍體數(shù)目相等方式來(lái)維持林分適宜密度。通過(guò)每年在林地上保留健壯筍體并均勻地分布于林地，使林分能最大限度地利用地上空間與地下空間、陽(yáng)光、土壤水分、土壤礦物質(zhì)元素。通過(guò)每年采伐工藝成熟立竹的數(shù)目與每年保留健壯筍體數(shù)目相等形成一個(gè)均衡年齡結(jié)構(gòu)，即毛竹各度立竹數(shù)目相等（1度竹、2度竹、3度竹及4度）。在有雪害或風(fēng)倒的地區(qū)，在幼竹形成階段要通過(guò)搖梢來(lái)人為控制控制立竹高度，以減少與消除風(fēng)倒與雪壓災(zāi)害。

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