楊海平 ，張 鋒 ，姚樹建 ，趙永軍 ，劉建華 ，韓 義 ，王 磊 *

（1.山東省林木種質(zhì)資源中心，濟(jì)南 250014；2.招遠(yuǎn)市林業(yè)局，招遠(yuǎn) 265400）

由于近幾十年來我國人口的快速增長及經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，對野生植物生境的破壞、掠奪式的開發(fā)利用和環(huán)境污染等原因，致使許多野生植物的生存面臨嚴(yán)重威脅。山東栒子 （Cotoneaster schantungensisKlotz.）屬于薔薇科栒子屬植物，為山東特有種，僅分布于濟(jì)南東南部山區(qū)，因其種群數(shù)量少，已處瀕危狀態(tài)，相關(guān)研究資料少，主要集中在種群分布與組成以及扦插繁育方面[1,2］，對其光合特性方面研究尚未見報(bào)道。為更好保護(hù)和利用這一寶貴資源，我們以其常見的近緣種西北栒子（Cotoneaster zabeliiSchneid.）為參照，比較分析它們光合特性的差異，討論山東栒子對自然環(huán)境的適應(yīng)能力，為其進(jìn)一步開發(fā)利用、擴(kuò)大栽培提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山東林木種質(zhì)資源中心棗園種質(zhì)資源庫（以下簡稱棗園庫）。棗園庫地處山東省章丘市棗園鎮(zhèn)，北緯 36°4′，東經(jīng) 117°33′。土層厚度大多超過120cm，土壤類型為褐土，呈中性至微堿性。該地屬暖溫帶季風(fēng)區(qū)大陸性氣候，四季分明，全年平均氣溫12.9℃，年平均大于10℃的積溫4584℃，全年無霜期192天。平均年日照時(shí)數(shù)2638.5h，平均降雨量628mm，降雨集中在6-8月份[3］。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料采集于濟(jì)南佛峪地區(qū)的山東栒子及西北栒子的種子，通過播種育苗繁殖獲得苗木。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在2013年7-9月份選擇晴朗無風(fēng)天氣進(jìn)行。采用LI-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-COR，美國），選擇無病蟲害，長勢良好一致的山東栒子和西北栒子各3株，選取采光良好的成熟葉片進(jìn)行測定，每個(gè)葉片記錄3次。測定植株凈光合速率Pn，同時(shí)記錄光合有效輻射PAR、蒸騰速率Tr、胞間CO2濃度Ci和氣孔導(dǎo)度Gs等指標(biāo)。

1.3.1 光合日變化的測定

測定使用透明葉室采用自然光源，以大氣中CO2為碳源，從6:00-18:00每隔2h對山東栒子和西北栒子進(jìn)行一次光合測定。

1.3.2 光響應(yīng)曲線（Pn-PAR）的測定

測定使用Li-6400-02B紅藍(lán)光源，PAR在0～2000μmoL·m-2·s-1范圍內(nèi)設(shè)定16個(gè)梯度（2000，1800，1600，1400，1200，1000，800，600，400，200，150，100，80，50，20，0μmoL·m-2·s-1）， 測量前進(jìn)行一定時(shí)間的光誘導(dǎo)，CO2濃度控制在 400 μmoL·moL-1。測定時(shí)間為上午9:00-11:00。

1.3.3 二氧化碳響應(yīng)曲線（Pn-CO2）的測定

測定使用Li-6400-02B紅藍(lán)光源，PAR設(shè)定為800μmoL·m-2·s-1，CO2濃度值的設(shè)置順序?yàn)?400，300，200，150，100，70，50，0，400，400，600，800，1000，1200，1500μmoL·moL-1，共 15 個(gè)梯度。測定時(shí)間為上午 9:00-11:00。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS19.0、Excel2003和光合計(jì)算軟件3.3對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和響應(yīng)曲線的擬合。

1.4.1 光響應(yīng)曲線擬合模型

采用光飽和點(diǎn)與實(shí)測值較為接近的直角雙曲線的修正模型作為計(jì)算依據(jù)[4,5］。

進(jìn)行Pn-PAR曲線擬合時(shí)，式中Pn為凈光合速率，Pnmax為最大凈光合速率，LSP為光飽和點(diǎn)，LCP為光補(bǔ)償點(diǎn)，α為光響應(yīng)曲線的初始斜率（無量綱），即表觀光合量子效率AQY；I為光合有效輻射（PAR），β和γ為系數(shù)；Rd為暗呼吸速率。

1.4.2 CO2響應(yīng)曲線擬合模型

采用飽和胞間CO2濃度與實(shí)測值較為接近的直角雙曲線的修正模型作為計(jì)算依據(jù)[6］。

進(jìn)行Pn-CO2曲線擬合時(shí)，式中Pn為凈光合速率，P*nmax為最大凈光合速率，Cisat表示植物的飽和胞間CO2濃度，CCP表示CO2補(bǔ)償點(diǎn)，Ci為胞間CO2濃度，Rp為光呼吸速率，a為植物光合作用對CO2響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始羧化效率（無量綱），b和c為系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合指標(biāo)日變化

圖 1（a、b、c、d）分別給出山東栒子和西北栒子凈光合速率 Pn、氣孔導(dǎo)度 Gs、胞間CO2濃度 Ci和蒸騰速率Tr日變化情況：由圖a可以看出，山東栒子和西北栒子凈光合速率日變化曲線均接近單峰型，上午10:00凈光合速率均達(dá)最大值，之后開始下降并在一段時(shí)間內(nèi)（12:00-14:00）維持平穩(wěn)，在14:00-16:00隨光輻射降低凈光合速率迅速降低，16:00-18:00凈光合速率繼續(xù)下降并出現(xiàn)負(fù)值說明光合作用積累的有機(jī)物已不能滿足植物的呼吸消耗。山東栒子凈光合速率日變化平均值要高于西北栒子，說明山東栒子對光的適應(yīng)性更好、利用率更高，單位時(shí)間積累有機(jī)物的量更大。圖b和圖d中兩種植物氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化呈現(xiàn)相同趨勢：西北栒子氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在一天中的變化相對平穩(wěn)，山東栒子的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在一天中明顯高于西北栒子且呈現(xiàn)升高-維持-降低趨勢。圖c中，山東栒子和西北栒子胞間CO2均呈現(xiàn)先降后升趨勢，并在10:00時(shí)達(dá)到最低值，分析原因可能是此時(shí)植物光合作用強(qiáng)造成CO2大量消耗。綜合分析，在外界環(huán)境基本一致條件下，山東栒子氣孔導(dǎo)度明顯高于西北栒子，使山東栒子與外界環(huán)境氣體交換更容易和頻繁，進(jìn)而獲得更多光合作用所需的CO2，同時(shí)，氣體交換量大又使山東栒子植株蒸騰作用更強(qiáng)，推測其在生長過程中比西北栒子需水量更大。

圖1 Pn及各氣體交換參數(shù)的日變化Fig.1 The diurnal change of Pn and gas exchange parameters a:凈光合速率日變化；b:氣孔導(dǎo)度日變；c:胞間CO2濃度日變；d:蒸騰速率日變化Tr

2.2 光響應(yīng)曲線（Pn-PAR）

利用直角雙曲線修正模型對山東栒子和西北栒子光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，由圖2可以看出山東栒子和西北栒子Pn-PAR曲線擬合非常好，擬合系數(shù)分別為0.9992和0.996。圖2中山東栒子和西北栒子Pn在一定范圍內(nèi)隨PAR增大而逐漸升高，當(dāng)光PAR繼續(xù)增大并達(dá)到一定值時(shí)植株P(guān)n趨于平穩(wěn)甚至出現(xiàn)下降趨勢。 由圖 2可知，PAR＜200μmoL·m-2s-1時(shí)，山東栒子Pn值小于西北栒子，PAR＞200μmoL·m-2s-1時(shí)，山東栒子Pn值明顯大于西北栒子，表明山東栒子利用弱光的能力弱于西北栒子，但利用強(qiáng)光的能力明顯較強(qiáng)。結(jié)合直角雙曲線修正模型計(jì)算山東栒子和西北栒子 Pnmax，Rd，LSP，LCP，AQY 等相關(guān)光合生理參數(shù)，結(jié)果如表1。山東栒子Pnmax，LSP，LCP值均高于西北栒子，說明山東栒子比西北栒子利用光的能力強(qiáng)，有利于有機(jī)物的積累。AYQ反應(yīng)植物利用弱光的能力，山東栒子 AYQ為0.0372 μmoL CO2·μmoL-1photons低于西北栒子 AYQ 值 0.0522μmoL CO2·μmoL-1photons，說明山東栒子較西北栒子利用弱光的能力弱。山東栒子Rd值高于西北栒子，說明其暗呼吸速率較大，不利于有機(jī)物的積累。

圖2 光響應(yīng)曲線Fig.2 The light response curves

2.3 二氧化碳響應(yīng)曲線（Pn-CO2）

利用直角雙曲線修正模型對山東栒子和西北栒子CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，由圖3可以看出山東栒子和西北栒子Pn-CO2曲線擬合非常好，擬合系數(shù)為0.9973和0.9981。Pn-CO2曲線與Pn-PAR曲線變化趨勢相同，即在一定CO2濃度范圍內(nèi)山東栒子和西北栒子凈光合速率隨CO2濃度增加而增大，隨著CO2濃度繼續(xù)增大，凈光合速率增加趨于平穩(wěn)甚至呈降低趨勢。在CO2濃度較低時(shí) （約小于100μmoL·moL-1），山東栒子比西北栒子凈光合速率低，隨著CO2濃度增大，相同CO2濃度條件下山東栒子凈光合速率始終高于西北栒子，說明山東栒子對CO2利用率較高，利于有機(jī)物的積累。結(jié)合直角雙曲線修正模型，計(jì)算出Pn-CO2響應(yīng)曲線的P*nmax，Cisat，CCP等參數(shù)，山東栒子P*nmax，CCP均高于西北栒子，說明山東栒子CO2利用率較高，山東栒子Cisat雖低于西北栒子，但環(huán)境中CO2濃度一般在400μmoL·moL-1左右，因此不具備實(shí)際意義。

圖3 CO2響應(yīng)曲線Fig.3 The CO2response curves

表1 光響應(yīng)曲線參數(shù)分析表Tab.1 The parameter analyses of the light response curves

表2 CO2響應(yīng)曲線參數(shù)分析表Tab.2 The parameter analyses of the CO2response curves

3 結(jié)論與討論

植物光合作用是一個(gè)連續(xù)的過程，通過測定植物白天的各項(xiàng)光和參數(shù)變化情況能夠反映植物對環(huán)境的適應(yīng)及對環(huán)境中光合條件的利用情況。試驗(yàn)結(jié)果顯示，山東栒子和西北栒子凈光合速率日變化均接近于單峰型，凈光合速率的峰值出都現(xiàn)在10:00，在外界環(huán)境相近條件下試驗(yàn)比較山東栒子和西北栒子凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率日變化情況。可以發(fā)現(xiàn)，山東栒子一天中氣孔導(dǎo)度明顯高于西北栒子，說明植株與環(huán)境進(jìn)行更多的氣體交換，因此山東栒子一天中蒸騰作用和胞間CO2濃度均明顯高于西北栒子。這些影響因子在植物光合作用上的綜合表現(xiàn)為山東栒子凈光合速率的日平均值高于西北栒子，說明山東栒子對外界環(huán)境適應(yīng)性更好。

[1］屈素青,劉丹,解孝滿,等.山東栒子群落組成與結(jié)構(gòu)特征分析[J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué).2012,40(3):1426-1427,1430.

[2］李朝暉,李文清,解孝滿,等.珍稀瀕危植物山東栒子扦插技術(shù)研究[J］.山東林業(yè)科技.2014,(2):69-71.

[3］劉啟虎,魯儀增,李文清,等.假植對北美鵝掌楸生長量的影響分析研究[J］.山東林業(yè)科技.2009，(3):56-58.

[4］Ye Z.P,Yu Q.Comparison of new and several classical models of photosynthesis in response to irradiance[J］.Journal of Plant Ecology.2008,(32):1356–1361.

[5］Ye Z.P,Yu Q.A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat[J］.Photosynthetica,2008.(46):637–640.

[6］Ye Z.P,Yu Q.Comparison of photo-synthetic response to intercellular CO2and air CO2[J］.Journal of Ecology.2009,(28),2233-2238.