摘要： “繁景”杜鵑為雜交后代優(yōu)良新種，研究其對低溫的耐受能力，為寧波及周邊城市將其作為綠化植物提供參考。該研究以一年生雜交后代優(yōu)良株系“繁景”為材料，采用盆栽試驗，利用人工降溫的方法，研究不同低溫（0 ℃，-3 ℃，-6 ℃，-9 ℃）對其生長狀態(tài)、生理生化及葉片超微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明：在-3 ℃和0 ℃的低溫脅迫下，葉綠素含量降低緩慢且與處理前變化不顯著，在-9 ℃和-6 ℃的低溫脅迫下，其葉綠素含量要顯著低于處理前和對照組，不同低溫處理下，葉片光合速率均呈下降趨勢，至試驗結(jié)束時，光合速率與溫度成正比。在-9 ℃和-6 ℃低溫脅迫下，其葉片相對電導率和丙二醛（Malondialdehyde， MDA） 的含量增長最快，且過氧化氫酶 （Catalase， CAT）、以及超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase， SOD）、 過氧化物酶（Peroxidase， POD）活性下降幅度最大，在-3 ℃和0 ℃低溫脅迫下，MDA的含量增長較明顯，但可溶性蛋白，CAT，POD及SOD活性變化不明顯。溫度降低對其葉片超微結(jié)構(gòu)的影響較大，在0 ℃和-3 ℃低溫脅迫下，其細胞結(jié)構(gòu)正常；在-6 ℃低溫脅迫下，類囊體結(jié)構(gòu)開始模糊，淀粉粒和嗜鋨顆粒變大且增多；在-9 ℃低溫脅迫下，細胞膜開始解體，葉綠體被膜破損缺失嚴重，空洞化程度嚴重，部分細胞甚至成為空細胞。綜合各指標變化情況，杜鵑優(yōu)良株系能耐受的較低溫度為-6 ℃。因此，杜鵑該優(yōu)良株系為較耐寒品種，可作為寧波及周邊城市良好的杜鵑花綠化候選材料。

關(guān)鍵詞： 低溫脅迫， 雜交后代， 生理特性， 超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號： Q945， S718.4文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）08096910

廣西植物37卷8期明萌等： 低溫脅迫對“繁景”杜鵑生理特性及葉片超微結(jié)構(gòu)的影響收稿日期： 20170306修回日期： 20170421

Biological and Environmental Sciences， Zhejiang Wanli University， Ningbo 315100， Zhejiang， China ）

Abstract： As a new kind of hybrid offspring， “Fanjing” Rhododendron was studied for its tolerance to low temperature， and it was used as a green plant in Ningbo and surrounding cities. We used the excellent strains of “Fanjing” Rhododendron as the material with pot experiment， and the method of artificial cooling to study different low temperatures （ 0， -3， -6 and -9 ℃ ）， physiological and biochemical effects of growth state and leaf ultrastructure. The results showed that at the temperature -3 ℃ and 0 ℃， the chlorophyll content decreased slowly and before treatment did not change significantly at the temperature -9 ℃ and -6 ℃， the chlorophyll content was significantly lower than that before treatment and the control group， different low temperature treatments， photosynthetic rate of leaves decreased， until the end of the trial when the photosynthetic rate was directly proportional to the temperature. Under -9 ℃ and -6 ℃ low temperature stress， the relative conductivity and malondialdehyde in leaves （Malondialdehyde， MDA） content increased most rapidly， and catalase （ Catalase， CAT ）， peroxidase （ Peroxidase， POD ） and superoxide dismutase （ Superoxide Dismutase， SOD ） activity decreased significantly； at -3 ℃ and 0 ℃ treatment， the content of MDA increased significantly， but soluble protein CAT， POD and SOD activity did not change significantly. Lower temperature had great effect on the ultrastructure of leaves of Rhododendron， when the temperature was at -3 ℃ and 0 ℃， the cell structure was normal； under -6 ℃ treatment， fuzzy starting structure of thylakoid， starch grains and osmiophilic particles become larger and more； under the -9 ℃ treatment， the cell membrane began to disintegrate and chloroplast membrane a serious lack of damage severity， hollowing out， some cells even become empty cells. Comprehensive indicators of changes in the situation， excellent strains of Rhododendron can tolerate a lower temperature of -6 ℃. Therefore， it can be used as a good candidate material for Rhododendron in Ningbo and surrounding cities.

Key words： low temperature stress， hybrid progeny， physiological characteristics， ultrastructure

杜鵑花（Rhododendron）是杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（Rhododendron L.）常綠或落葉灌木（吳福建等，2008），為浙江省寧波市重要的綠化植物，但能應(yīng)用于園林綠化的品種較單一，花色較為單調(diào)，花期大多在4—5月中下旬，且大部分綠化品種存在單株花朵數(shù)量較少、抗逆性差等缺陷。因此，選育花期提早或延遲、花朵豐富、抗逆性強的杜鵑花品種是解決園林綠化品種單一的關(guān)鍵。2006年5月初，以毛鵑“春如意”為母本、毛鵑“繁景”為父本進行雜交育種，獲得246株雜交后代，篩選后得到一優(yōu)良株系，暫命名為“繁景”，其花期為4月上旬，略早于大部分寧波市綠化杜鵑品種，花4～6朵簇生于枝端，花朵豐富，花色為深粉紅色，較為少見。由于在花色和花期方面表現(xiàn)優(yōu)秀，因此該株系可作為寧波市良好的杜鵑花綠化候選材料。但是，寧波地區(qū)大多數(shù)年份的年極端低溫為-2～-5 ℃，部分品種杜鵑會出現(xiàn)冷害現(xiàn)象。

本研究通過分析不同低溫脅迫對“繁景”杜鵑生長形態(tài)、理化特征以及葉片超微結(jié)構(gòu)的影響，探討不同低溫下“繁景”杜鵑的脅迫反應(yīng)，系統(tǒng)評價該優(yōu)良株系的抗寒性，旨在為今后杜鵑雜交后代作為園藝和綠化材料在寧波及環(huán)境相似地區(qū)的篩選和推廣提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

材料來自于寧波市北侖區(qū)柴橋鎮(zhèn)萬景杜鵑園。試驗于2016年9—12月在浙江萬里學院實驗室進行。隨機選擇90株生長健壯、形態(tài)大小基本一致的“繁景”杜鵑，定植于塑料花盆中，每盆種植1株。共設(shè)4個低溫處理（T1、T2、T3和T4分別為0 ℃、-3 ℃、-6 ℃和-9 ℃），以25 ℃處理為對照（CK），對照與每個處理均6株，共3次重復。2016年11月11日至12月8日，放入低溫生化培養(yǎng)箱（寧波江南儀器廠），生化培養(yǎng)箱內(nèi)各處理光照和水分狀況保持一致，空氣相對濕度為70%～80%（陶巧靜等，2014），日光照周期為12 h/12 h，光照強度為216 μmol photons·m2·s1。處理前第一次采樣，作為初始值，在處理第3天、第6天和第9天分別采樣。每次采樣隨機選取3株“繁景”杜鵑，測定葉綠素含量，丙二醛（ MDA ）含量，過氧化氫酶（ CAT ）、過氧化物酶（ POD ），超氧化物歧化酶（ SOD ）活性和可溶性蛋白含量等生理指標，并觀察其形態(tài)變化，于第9天取不同處理植株的中部功能葉片觀察其葉肉細胞的超微結(jié)構(gòu)。

1.2 方法

1.2.1 “繁景”杜鵑葉片形態(tài)特征的觀測觀測時隨機選取3株，每株隨機選擇5根枝條，統(tǒng)計每根枝條的葉片數(shù)，重復3次，記錄每個處理的葉片數(shù)平均值。根據(jù)記錄的生長情況，采用如下分級標準進行綜合評定（高俊鳳， 2006）。A級：生長旺盛，葉色正常；B級：生長一般，葉色基本正常，葉緣萎蔫；C級：生長一般，葉色變暗，部分萎蔫變軟，新葉出現(xiàn)皺縮；D級：生長受到抑制，1/3 左右的葉片萎蔫發(fā)黃，老葉枯萎脫落，新葉皺縮；E級：生長受到嚴重抑制，1/2 左右的葉片萎蔫發(fā)黃，老葉枯萎脫落，新葉萎蔫干枯；F級：植株整體萎蔫，呈半致死狀態(tài)；G級：死亡狀態(tài)。

1.2.2 “繁景”杜鵑生理生化指標的測定每一個處理隨機取3株杜鵑，每株隨機選取適量成熟葉片，測定以下生理生化指標：用 SPAD502 葉綠素儀，測定不同處理杜鵑葉片的葉綠素含量；選用CIRAS3便攜式光合儀（美國PPSYSTEMS公司），測定杜鵑葉片的光合速率（ Pn ）；可溶性蛋白測定采用考馬斯亮藍法（陳建勛和王曉峰， 2002）；相對電導率采用浸泡法（龔萍和王健， 2011）；丙二醛（MDA）采用硫代巴比法（王學奎， 2006）；超氧化物歧化酶（SOD）測定采用NBT光化還原法（Wu， 2002）；過氧化物酶（POD）活力測定采用愈創(chuàng)木酚法（孔祥生和易現(xiàn)峰， 2008）；過氧化氫酶（CAT）測定采用紫外吸收法（李學孚等，2015）。以上測定值，均取3次測定的平均值。

1.2.3 “繁景”杜鵑葉片細胞超微結(jié)構(gòu)的觀察取杜鵑葉片主脈兩側(cè)（ 2 mm × 4 mm ）為材料，以2.5%戊二醛固定，用0.1 mol·L1磷酸緩沖液（ pH 7.2 ）沖洗，1%鋨酸固定，乙醇梯度脫水，丙酮置換浸透，Epon812環(huán)氧樹脂包埋，在70 ℃ 下聚合24 h后，在LEICA EM UC7型超薄切片機中獲得70～90 nm的切片，用醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙染色，采用HITACHI7650型透射電鏡觀察，選取典型視野照相（吳月燕等，2011）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有原始數(shù)據(jù)的處理及繪圖，均利用Excel和GraphPad Prism軟件。

2結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理對“繁景”杜鵑生長的影響

如表1所示，T1葉片的生長狀況良好，各指標均與對照變化不明顯，隨著溫度降低，T2和T3葉片的生長狀況一般，葉片出現(xiàn)少量黃斑，但仍能正常生長，各指標均與對照變化不明顯，T4溫度降至零下，處理3 d后，葉片開始出現(xiàn)泛黃、枯萎的情況，葉片數(shù)量明顯少于對照，并且隨時間增加而加重。直至試驗結(jié)束，CK與T1生長最好，T4生長最差。對照與各處理隨機選取兩株杜鵑，觀察對照與各處理在9 d時的形態(tài)特征變化，如圖1所示。

2.2 低溫脅迫對“繁景”杜鵑生理生化特性的影響

2.2.1 對“繁景”杜鵑葉綠素含量及光合作用的影響在不同的低溫處理下，“繁景”杜鵑葉片內(nèi)的葉綠素含量產(chǎn)生變化。如圖2所示，CK的葉綠素含量隨脅迫時間的增加而增加；伴隨著溫度的降低，各處理的葉綠素含量均呈下降趨勢。第9天時，CK的葉綠素含量最高，T1和T2次之，T3和T4為CK的64.3%和52.4%，與CK變化不顯著（P>0.05），說明葉綠素的合成與溫度密切相關(guān)，葉綠素的合成在低溫下會受阻，從而不利于杜鵑生長。

培養(yǎng)箱內(nèi)CO2日變化呈一定的規(guī)律，從早上7：00開始降低，15：00達最低，然后逐漸回升。在光合速率的測定中，選取當天的9：00，此時CO2濃度為396 ppm。如圖3所示，不同低溫處理的“繁景”杜鵑葉片光合速率，在不同處理時期的表現(xiàn)不同。隨著處理天數(shù)的增加，“繁景”杜鵑各處理的葉片光合速率均呈下降的趨勢，T1和T2的葉片光合速率下降為CK的70.1%和66.0%，變化顯著（P<0.05），T3和T4的葉片光合速率下降為CK的37.1%和25.8%，變化極顯著（P<0. 001）。

2.2.2 對“繁景”杜鵑相對電導率的影響植物在受到環(huán)境脅迫或者其他外界條件損傷的情況下，容易造成細胞膜破損，使胞液外滲，從而導致相對導率增大。如圖 4 所示，T1的相對電導率隨脅迫時間的增加上升的較為緩慢，在 9 d 時，為 CK 的 127%（P<0.05），T2 的相對電導率隨脅迫時間的增加上升的較 T1 快一些，在 9 d 時，為 CK 的150%（P<0.05），T3 和 T4 的相對電導率隨脅迫時間的增加上

升變化較明顯且上升很快，在 9 d 時，分別為 CK 的 200%（P<0.01）和 250%（P<0. 001），與對照均存在極顯著差異。

2.2.3 對“繁景”杜鵑MDA含量的影響杜鵑葉片中 MDA 含量的增加與膜透性破壞有關(guān)（Del Rio Stewart，2005），MDA 含量增加表明細胞受低溫脅迫的影響越大。如圖5所示，CK的 MDA 含量隨脅迫時間增加變化不大，T1的葉片 MDA 含量隨脅迫時間的變化略有增大但不明顯，最后結(jié)果為CK的114.3%，差異不顯著（P> 0.05），在3 d時，T2，T3和T4的“繁景”杜鵑葉片內(nèi) MDA含量都明顯增加，且隨脅迫天數(shù)的增加變化明顯增大，第9天時，這三個處理的MDA含量與溫度呈反比，分別增長為CK的157.1%（P<0.05）、214.3%（P<0.01）和257.1%（P<0.01）。

2.2.4 對“繁景”杜鵑可溶性蛋白的影響在一定的脅迫條件下，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)含量的增加是植物對外界環(huán)境脅迫適應(yīng)的一種表現(xiàn)，可作為植物相對抗逆性的一種指標（方志紅和董寬虎，2010）。如圖6所示，CK的可溶性蛋白隨脅迫時間的變化不大，趨于平衡狀態(tài)；T1的可溶性蛋白含量平緩上升，第9天為CK的108.3%，但差異不顯著（P>0.05）；T2隨脅迫時間增加先增后減，第9天為CK的108.3%，差異不明顯（P>0.05）； T3和T4也隨脅迫時間呈先上升后下降的趨勢，第9天時分別為CK的86.1%（P<0.05）和77.8%（P<0.01）。這表明低溫脅迫使“繁景”杜鵑提高了可溶性蛋白含量從而增加了對低溫的抗性，但是隨著脅迫時間的增加，較長時間的低溫抑制了葉片中蛋白質(zhì)的合成。

2.2.5 對“繁景”杜鵑CAT活性的影響不同低溫處理下“繁景”杜鵑葉片中CAT活性整體變化趨勢均為先上升后下降，且活性隨處理天數(shù)增加變化增大。如圖7所示，CK隨著時間的增加，變化不明顯，T1，T2和T3的CAT活性，在第6天達到最高，隨后下降，在第9天，T1和T2大于處理前，且高于CK，而T3則低于CK，T4的 CAT 活性在第3天達到最高，隨后下降，在第6天后又迅速下降，在第9天T3的CAT活性為CK的86.4%，變化不顯著（P>0.05），T4的CAT 活性為CK的68.2%，大于CK但不顯著（P>0.05）。這表明在低溫脅迫初期，“繁景”杜鵑通過CAT活性的增加而使抗性增加，但隨著脅迫時間增加，其葉片細胞受到破壞，致使CAT活性下降。

2.2.6 低溫脅迫對“繁景”杜鵑POD活性的影響在低溫脅迫下，POD的活性與CAT的活性變化規(guī)律有些相似，但最終活性與最初有差異，表明低溫脅迫雖然也影響過氧化物酶的活性，但其對低溫的反應(yīng)可能不一樣。如圖8所示，CK的POD活性變化趨于平緩，T1，T2的 POD活性逐漸升高，且在第9天時分別為CK的134.8%（P<0.05）和139.1%（P<0.01），T3和T4的POD活性則先上升后下降，T3在第6天達到峰值，之后開始下降，第9天時為CK的130.4%，變化較為顯著（P<0.05），T4在第3天達到峰值，之后下降，第9天時為CK的87.0%，變化較為顯著（P<0.05）。

2.2.7 對“繁景”杜鵑SOD活性的影響處理中SOD的活性變化與 CAT的變化相似，都呈先上升后下降的變化趨勢。如圖9所示，T1，T2，T3的SOD活性都在處理第6天左右時達到最大值，隨后下降，CK變化不明顯，在處理第9天時，T1和T2分別為CK的118.2%和109.1%， T3為CK的72.7%，低于對照但不顯著（P>0.05）， T4的SOD 活性在第3天時就達到峰值，之后降低，第9天時，達到最小值為CK的59.1%，低于CK但不顯著（P>0.05）。經(jīng)過比較發(fā)現(xiàn)，CK的SOD活性變化不大，T1和T2則高于處理前，而T3和T4低于處理前但不顯著（P>0.05），這可能是由于在低溫脅迫初期，杜鵑通過提高SOD活性來增加對低溫脅迫的抗性，但是隨著脅迫時間的增加，植物細胞受到破壞，導致其活性同樣明顯下降。

2.3 低溫脅迫對“繁景”杜鵑葉片超微結(jié)構(gòu)的影響

如圖10所示，在正常情況下，柵欄組織細胞液泡膜完整，葉綠體呈扁平狀，被液泡擠在細胞的邊緣，葉綠體基粒片層和基質(zhì)片層與葉綠體長軸幾近平行，基粒片層多，類囊體排列緊密且整齊，基質(zhì)濃厚，內(nèi)含嗜鋨顆粒與淀粉粒，但小且少（圖10：A）。T1葉肉細胞超微結(jié)構(gòu)基本正常，葉綠體呈梭形或橢球形，被膜和類囊體正常，結(jié)構(gòu)清楚，淀粉粒比對照組增大（圖10：B）。T2細胞膜維持基本正常，葉綠體能基本維持其膜和結(jié)構(gòu)的完整性，但類囊體結(jié)構(gòu)開始模糊，葉綠體腫脹，內(nèi)含嗜鋨顆粒和淀粉粒開始增多且變大（圖10：C）。T3葉綠體被膜部分破損缺失，結(jié)構(gòu)松散，基質(zhì)稀薄，嗜鋨顆粒和淀粉粒顯著增多且變大（圖10：D）。T4部分細胞膜解體，葉綠體被膜破損嚴重，基粒片層解體，嚴重空洞化，細胞器結(jié)構(gòu)破壞嚴重，部分細胞甚至成為空細胞。圖 10不同低溫處理下杜鵑優(yōu)良株系“繁景”杜鵑葉片超微結(jié)構(gòu)A. CK； B. T1； C. T2；

D. T3； E. T4. Chl. 葉綠體； V. 液泡； S. 淀粉體； P. 嗜鋨顆粒。

Fig. 10Ultrastructure of in the Rhododendron hybrids of excellent strains “Fanjing” leaves under

different intensity treatments of low temperatureA. CK； B. T1； C. T2； D. T3； E. T4.

Chl. Chloroplast； V. Vacuole； S. Starch body； P. Osmiophilic globules.

3討論與結(jié)論

溫度是植物生長的重要條件，不同的植物所需的溫度都不同，高溫或低溫都會影響植物的生長。低溫脅迫下，“繁景”杜鵑的形態(tài)特征產(chǎn)生了相應(yīng)的變化，表明其生長發(fā)育受到了低溫脅迫的影響。

3.1 “繁景”杜鵑葉綠素含量對低溫脅迫的響應(yīng)

在低溫脅迫下，植物能通過改變生理特性來適應(yīng)環(huán)境的變化（Benasher et al，2006）。試驗中“繁景”杜鵑葉綠素含量的減少，可能是低溫脅迫下合成葉綠素的相關(guān)酶活性降低，阻礙了葉綠素的合成；也可能是低溫脅迫導致葉綠體功能受損，使葉綠素分解和葉綠體結(jié)構(gòu)損傷，因此，“繁景”杜鵑的葉綠素含量降低。前人的研究表明，低溫脅迫會減弱棉花幼苗的光合作用，且脅迫程度越強，脅迫時間越長，光合作用降低地越快（武輝等，2014）。低溫會降低玉米幼苗的光合作用，且低溫脅迫程度越強，時間越長，光合作用降低地越快（徐田軍等，2012）。低溫脅迫下鹽膚木、假連翹等四種幼苗葉片的葉綠素含量處于不斷降低的趨勢，同時光合速率降低，且光合作用隨著脅迫時間的增加，持續(xù)減弱（邵怡若等，2013）。以上結(jié)論均適用于低溫脅迫下引起的“繁景”杜鵑光合作用強度的減弱。試驗中發(fā)現(xiàn)，T2葉綠素含量無顯著變化，表明“繁景”杜鵑在-3 ℃低溫脅迫下，能進行正常的光合作用；T3葉綠素含量下降較為明顯，可能是因為葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，表明表明“繁景”杜鵑在-6 ℃低溫脅迫下，光合作用受到一定影響。

3.2 “繁景”杜鵑可溶性蛋白含量對低溫脅迫的響應(yīng)

可溶性蛋白質(zhì)參與植物細胞內(nèi)滲透勢的調(diào)控，為細胞活動提供能量并傳遞相關(guān)信息，在植物抵抗逆境脅迫的過程中起到關(guān)鍵作用。在逆境脅迫下，植物通過增加體內(nèi)的蛋白質(zhì)的含量來適應(yīng)外界環(huán)境（Iriti Faoro，2009）。低溫脅迫下蛋白質(zhì)的變化可能跟時間和營養(yǎng)狀況等因素有關(guān)，因此其抗寒性也是處于變化的狀態(tài)（Annicchiarico et al，2012）。試驗結(jié)果表明，低溫脅迫開始時，可溶性蛋白含量逐漸升高，隨著低溫脅迫程度和時間的增加，其含量開始下降。一開始可溶性蛋白含量的增加，可能是由于低溫下促進了相關(guān)保護酶的合成，保護酶的增加使得杜鵑對低溫的抗性增加。剛開始可溶性蛋白含量的增加也可能是某些大分子蛋白的分解所導致的，但是，由于低溫脅迫程度和時間的增加，蛋白質(zhì)遭到破壞，并以氨基酸的形式而存在，在不斷地低溫脅迫下，蛋白質(zhì)的相關(guān)合成酶系統(tǒng)受損，也可能會導致可溶性蛋白含量的下降。綜上所述，可溶性蛋白的含量與“繁景”杜鵑的抗寒性之間是有必然聯(lián)系的。

3.3 “繁景”杜鵑抗氧化酶系統(tǒng)對低溫脅迫的響應(yīng)

CAT、SOD和POD等酶，是組成植物細胞保護酶系統(tǒng)的重要成分，它們的功能是負責消除過氧化氫和各類自由基等（李品明等，2011）。MDA的大量積累會使植物細胞的生物膜受損，對細胞具有毒害作用，其含量是判斷脂質(zhì)過氧化作用強弱的重要參數(shù)（徐海成等，2013）。CAT與SOD的變化相似，都是先上升后下降，且T3酶活性明顯降低，而T2酶活性與處理前差異不大，原因可能是在低溫脅迫下，導致植物體內(nèi)活性氧等物質(zhì)含量短暫性的增加，促進了SOD和CAT的合成，避免大量的活性氧等物質(zhì)的積累，從而提高抗寒性，但是隨著脅迫時間的增加和脅迫程度的加強，可能使得合成相關(guān)酶的系統(tǒng)受到損壞，因此SOD和CAT的活性又開始下降。POD活性升高后下降的趨勢沒有CAT和SOD明顯，可能是因為POD在參與消除羥基自由基的同時，也參與活性氧的生成，并產(chǎn)生膜脂過氧化的現(xiàn)象（柯世省和楊敏文，2007；譚健暉，2013）。本研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本一致，在低溫脅迫下，“繁景”杜鵑通過提高保護酶的活性來增加對低溫的抗性，但隨著低溫脅迫時間的增加，“繁景”杜鵑無法保持提高保護酶活性與增加對低溫的抗性之間的平衡，植物細胞受損可能需要長時間的恢復或者不能進行恢復（余麗玲等，2014；黃承玲等，2011）。

從以上研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下“繁景”杜鵑的生長發(fā)育、理化特性以及超微結(jié)構(gòu)的變化較為統(tǒng)一。T2生長良好，各項理化指標正常，細胞超微結(jié)構(gòu)無變化，且葉綠體完整。T3生長狀態(tài)下降，各項理化指標產(chǎn)生較大變化，細胞超微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)輕微的損壞，但是可以保持其基本生長的要求。T4生長狀態(tài)非常差，其各項理化指標明顯非正常，保護酶活性降到最低，細胞超微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯的缺失情況，細胞器受到毀滅性破壞。

綜上所述，“繁景”杜鵑這一品種較耐寒，在-3 ℃低溫脅迫下，能完成正常的生理活動和保持正常的生長狀態(tài)，能夠?qū)Φ蜏孛{迫產(chǎn)生相應(yīng)的抗性。在-6 ℃低溫脅迫下，也能基本維持其生長并完成基本的生理活動，對低溫脅迫產(chǎn)生一定的抗性。但是在-9 ℃低溫脅迫下，會導致葉綠體和保護酶系統(tǒng)被破壞，植物細胞受到損傷，不能進行正常的生理活動，無法正常生長甚至死亡。本研究表明“繁景”杜鵑能耐受的低溫為-6 ℃。本研究中“繁景”杜鵑作為城市園林綠化植物，在花色、花期和抗寒性方面表現(xiàn)較為出色，因此該株系可作為寧波市良好的杜鵑花綠化候選材料，由于其抗寒機制較復雜，因此有待下一步的深入研究。

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