摘要： 該文對(duì)主要栽培在四川都江堰龍池基地（海拔1 700 m）及玉堂基地（海拔700 m）和峨眉山生物試驗(yàn)站（海拔805 m）的5亞屬15亞組37種杜鵑花屬植物的自然授粉開展了為期4 a的數(shù)據(jù)采集與研究。以綠苗率（Gs）為主要指標(biāo)， 綠苗系數(shù)（Gc）、坐果率（St）和單位可育種子數(shù)（Sf）為輔助指標(biāo)， 初步揭示了遷地保育條件下杜鵑花屬植物自然授粉的育性適應(yīng)及其特征。結(jié)果表明： （1）除黃花杜鵑（Rhododendron lutescens）未形成種子外， 受試的其他36個(gè)杜鵑花種類均能在其保育地點(diǎn)上不同程度地完成從種子（幼苗）到種子的生命循環(huán)， 其中高可育型24種、可育型11種、弱育型1種。（2）上述4項(xiàng)指標(biāo)， 尤其是保育條件與原生地條件下同種的綠苗率、綠苗系數(shù)和單位能育種子數(shù)比較， 均能不同程度地反映育性適合度的差異情況。（3）在上述具有不同程度可育性的36種杜鵑花中， 有24種有不同程度的敗育現(xiàn)象， 其成因可能為不同程度的自交和花期重疊的同亞組到不同亞組異種間自然交配所引起的遺傳不適， 由于遺傳選擇的限制或脅迫， 這種現(xiàn)象在一些開花個(gè)體有限的種類中尤為突出， 因此保證最小存活種群（the minimum viable population， MVP）對(duì)于該屬植物遷地保育至關(guān)重要。（4）杜鵑花屬的特定種類可能存在一個(gè)受種性制約的單位種子數(shù)量幅度和上限， 即不同的類群與種類的單位種子數(shù)量存在差異。（5）為探索自交和種間雜交提供了認(rèn)識(shí)起點(diǎn)和參照， 并提出了有關(guān)杜鵑花屬植物可育性綜合評(píng)價(jià)的指標(biāo)體系和方法。

關(guān)鍵詞： 遷地保育， 自然授粉， 可育性， 綜合評(píng)價(jià)， 杜鵑花屬

中圖分類號(hào)： Q949.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）08094712

廣西植物37卷8期莊平： 37種杜鵑花屬植物在遷地保育下的自然授粉研究收稿日期： 20170213修回日期： 20170706

基金項(xiàng)目： 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略生物資源技術(shù)支撐體系專項(xiàng)（CZBZX1）； 四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2013NZ0031） [Supported by Key Special Fund for Strategic Biological Resources and Technology of Chinese Academy of Sciences （CZBZX1）； Key Planning of Scientific and Technological Office in Sichuan Province （2013NZ0031）]。

作者簡(jiǎn)介： 莊平（1957-），男，江蘇武進(jìn)人，研究員，主要從事植物保育學(xué)研究，（Email） pzhuang@ibcas.ac.cn。Natural pollination of 37 Rhododendron species

under ex situ conservation

ZHUANG Ping

（ West China Subalpine Botanical Garden， Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Dujiangyan 611830， Sichuan， China ）

Abstract： In order to evaluate and study the natural pollination fertility of Rhododendron adaptation and characteristics under exsitu conservation and provide research reference for self and cross fertility， especially aiming at the short of the natural pollination fertility and its multiindex comprehensive evaluation in the past study， this paper revealed the natural pollination fertility characteristics and adaptation of Rhododendron under exsitu conservation conditions by collecting and analysing the data from the main bases at Dujiangyan （1 700 m above sea level）， Yutang 700 m above sea level in Longchi of Sichuan Province and Dujiangyan （700 m above sea level） and Emeishan Biological Test Station （805 m above sea level） in Longchi of Sichuan Province. Thirtyseven species of Rhododendron natural pollination belonging to 15 subsections within 5 subgenera had been carried out for a period of four years with test the green seedling rate （Gs） as the main index， and green seedling coefficient （Gc）， rate of capsul set （St） and unit number of fertility seed （Sf） as a secondary indexes. The results were as follows： （1） Except for R. lutescens to not get seeds， the other 36 species went through the life cycle of “from seed （seedling） to seed\" to some extent in their conservation sites， among them twentytwo types of high fertility， eleven types of fertility and one type of low fertility. （2） The above four indicators， especially green seedling rate， green seedling coefficient and unit number of fertile seed from comparing the exsitu conservation and field conditions， could reflect different levels of fertility fitness. （3） Within the 36 fertile species of Rhododendron in different degrees， 24 species of them occur an abortion phenomenon in various degree， and the cause might result in selfing and natural crossing for florescence overlaping of the same or dissimilar subsections with different degrees， which might be caused by genetic discomfort due to genetic selection restrictions or stress， this phenomenon is particularly prominent in some species of flowering individuals limited， so the number of the flowering individuals related most closely to the fertile fitness， ensuring “the minimum viable population （MVP）” for the genus conservation is important. （4） Each species of Rhododendron might exist in a range and upper limit of unit seed number and there are differences in the number among different groups and species. （5） The natural pollination results as the exploration of selfing and interspecific hybridization offered a starting point of understanding and reference， and the index system and method of fertility comprehensive evaluation about Rhododendron plants was put forward.

Key words： exsitu conservation， natural pollination， fertility， comprehensive evaluation， Rhododendron

杜鵑花屬（Rhododendron L.）為木本植物中擁有種類最多的大屬，全世界約有1 000種，可分為8個(gè)亞屬（Chamberlain et al， 1996）。中國(guó)有571種（其中，特有種有409種）（Fang et al， 2005），分屬于6亞屬10組49亞組，其中常綠杜鵑亞屬（subgen. Hymenanthes）（259種）和杜鵑亞屬（subgen. Rhododendron）（184種）合計(jì)分別占全球種數(shù)的44.3%和我國(guó)種數(shù)的77.6%。川西、滇西和藏東南地區(qū)是該屬植物的現(xiàn)代分布中心、多度中心和分化中心；其次生分布中心位于馬來(lái)西亞—巴布亞新幾內(nèi)亞熱帶山地，種類達(dá)300種，但其成分相對(duì)單一，主要分布有杜鵑亞屬越桔杜鵑組（sect. Vireya）類群。杜鵑花屬是仍處于蓬勃分化過(guò)程中的植物大類群（閔天綠和方瑞征， 1979， 1990； 方瑞征和閔天綠， 1995）。依據(jù)細(xì)胞生物學(xué)的研究證據(jù)，其中的常綠杜鵑亞屬被懷疑是一個(gè)隨機(jī)交配的雜種群體（Richard et al， 2010）。

作為世界性的著名觀賞植物，杜鵑花的生殖生物學(xué)研究，尤其是育性生物學(xué)的理論與技術(shù)研究顯得十分重要。近百年來(lái)，隨著理論研究與技術(shù)進(jìn)步，國(guó)外杜鵑花新品種培育已經(jīng)從雜交育種、多倍體育種逐漸步入分子育種的階段，所公開注冊(cè)的杜鵑花品種已經(jīng)有2.5萬(wàn)個(gè)（蘭熙等， 2012）。而相比之下，我國(guó)作為杜鵑花屬種類最多的國(guó)家，創(chuàng)制杜鵑花新品種的數(shù)量和水平至少落后發(fā)達(dá)國(guó)家20 a（吳葒等， 2013）。據(jù)劉曉青等（2011）的報(bào)道，目前我國(guó)所利用的栽培杜鵑品種在400個(gè)左右，而經(jīng)正式注冊(cè)的新品種僅為34個(gè)（蘭熙等， 2012； 王定躍等， 2012）?，F(xiàn)有的資料顯示，有關(guān)杜鵑花可育性的研究主要見于歐、美、日、澳等發(fā)達(dá)國(guó)家和地區(qū)，而我國(guó)長(zhǎng)期缺乏系統(tǒng)和全面的研究，尤其是對(duì)類群龐雜的杜鵑花屬植物原始種的研究極少（張長(zhǎng)芹等， 1998）。在我國(guó)有關(guān)杜鵑花屬植物的遷地保育適應(yīng)性的研究報(bào)道中，也很少論述育性適應(yīng)問題（馮正波等， 2004； 張樂華等，2004； 莊平等， 2012）。遷地保育意味著有可能將自然條件下種系異同、區(qū)系異同、分布型異同和花期異同的多種杜鵑花屬植物種類，通過(guò)人為的方式積聚在有限的環(huán)境和區(qū)域內(nèi)，從而為有關(guān)可育性的研究提供了更加豐富的內(nèi)容與選擇，同時(shí)也提供了與天然條件有重大區(qū)別的環(huán)境背景及條件。

杜鵑花屬植物主要是有性生殖，該屬植物的自然授粉是通過(guò)環(huán)境中的媒介動(dòng)物，如蜜蜂、大黃蜂、家蠅（Escaravage Wagner， 2004； Akiko et al， 2008； Gaku et al， 2011），或許還包括鳥、蝙蝠、蝴蝶、蛾、螨類（Williams et al， 1990）等實(shí)現(xiàn)的。天然條件下的自然授粉包括了自交（Akira， 2010； Gaku et al， 2011）、種內(nèi)交配（Gaku， 1993）、同亞組內(nèi)（Tagane et al， 2008； Milne et al， 2003）和不同亞組間（Zhang et al， 2007； Zha et al， 2010； Ma et al， 2010）的天然雜交等至為復(fù)雜的交配情形，但尚未見有不同亞屬間種類自然交配的相關(guān)報(bào)道。但迄今，對(duì)我國(guó)境內(nèi)分布的近600個(gè)杜鵑花種類的育性情況知之不多，尤其是對(duì)于類群等級(jí)復(fù)雜的常綠杜鵑亞屬和杜鵑亞屬的育性更是缺乏基本的認(rèn)識(shí)。以往的研究者均不同程度地將坐果率、發(fā)芽率、綠苗率、白化率、種子（或胚珠）數(shù)量、可育種子（或胚珠）數(shù)量與育性（親和）系數(shù)等作為衡量杜鵑花屬植物可育性（或可交配性）的指標(biāo)（Akihide Kenichi， 2006； Tom et al， 2007），并普遍認(rèn)為這些指標(biāo)的變化可能受制于種性（遺傳性）以及不同基因、個(gè)體或類群間遺傳配合及其與環(huán)境要素變化（如遷地環(huán)境、年份變化、氣候波動(dòng)、媒介適應(yīng)等）的相互作用（Williams et al，1990）。但在以往的研究中，通常是使用單一指標(biāo)或逐個(gè)指標(biāo)來(lái)分別分析評(píng)價(jià)的方法（Williams et al，1990； Rouse et al， 1993； Akihide Kenichi， 2006； Tom et al， 2007），而多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)尚無(wú)先例。

本研究針對(duì)以往的研究中缺乏自然授粉可育性內(nèi)容及其多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)方法的狀況，作者在有關(guān)杜鵑花屬植物物候研究的基礎(chǔ)上（莊平， 2014），通過(guò)2012—2015年連續(xù)4 a的積累，對(duì)以常綠杜鵑亞屬和杜鵑亞屬為主的5亞屬5組17亞組共涉及37種杜鵑花種類的自然授粉可育性進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，取得了一些進(jìn)展。期望本研究有助于提升對(duì)杜鵑花屬植物可育性的認(rèn)識(shí)水平，并在方法論上也能有所進(jìn)步。本研究作者認(rèn)為，在遷地保育條件下杜鵑花屬植物的自然授粉研究，至少具有以下三方面意義：（1）是評(píng)估杜鵑花屬植物遷地保育適應(yīng)性的重要研究?jī)?nèi)容；（2）是認(rèn)識(shí)該屬植物育性特征的一個(gè)重要的途徑；（3）是比較該屬植物自交與雜交可育性的重要參照。

1材料與方法

1.1 材料

包括杜鵑花屬（Rhododendron）植物37種，分屬5亞屬。其中常綠杜鵑亞屬（subgen. Hymenanthes）10亞組22種，杜鵑亞屬（subgen. Rhododendron）5亞組12種；主要栽培于本園位于四川都江堰市海拔1 700 m的龍池基地及海拔750 m的玉堂基地，長(zhǎng)蕊杜鵑（R. stamineum）種植于海拔805 m的峨眉山生物實(shí)驗(yàn)站。以上種類的種源產(chǎn)地主要有四川（龍池、峨眉山、瀘定、海螺溝、龍肘山、臥龍、木理等地）及云南（玉龍雪山、維西、貢山、騰沖、戰(zhàn)河等地）、江西（廬山）和貴州（大方），個(gè)別種類源于廣西（貓兒山）和重慶（仙女山）（表1）。上述各受試種類在試驗(yàn)現(xiàn)場(chǎng)的開花個(gè)體通常在10～200株不等，但其中海綿杜鵑（R. pingianum）（1株）、黃花杜鵑（R. lutescens）（1）、紅棕杜鵑（R. rubiginosum）（1）、紫花杜鵑（R. amesiae）（2）、火紅杜鵑（R. neriiflorum）（2）、粘毛杜鵑（R. glischrum）（2）和馬纓花（R. delavayi）（3）等7種在現(xiàn)場(chǎng)每種開花個(gè)體均未超過(guò)3株。

1.2 方法

1.2.1 田間試驗(yàn)（1）坐果試驗(yàn) 在田間試驗(yàn)點(diǎn)上，每種選擇正常開花的成年植株2～3株，于春季花蕾期視不同種類的花序與花朵數(shù)量情況，標(biāo)記并正確計(jì)數(shù)不少于20朵花作為觀察基數(shù)；秋季果熟期對(duì)每個(gè)標(biāo)記的坐果數(shù)量逐一統(tǒng)計(jì)，待蒴果充分成熟后，將果實(shí)分種采收備用。（2）原生地果實(shí)搜集 于秋季果熟期，在供試種類的原產(chǎn)地分種采集相應(yīng)種類的果實(shí)若干備用，以作為本研究的參照。

1.2.2 室內(nèi)測(cè)試（1）單果種子數(shù)測(cè)定 在上述田間和原生地收獲的果實(shí)中選取中等大小的果實(shí)3枚置于常溫蔭蔽條件下，待蒴果自然開裂時(shí)，逐一統(tǒng)計(jì)單果種子數(shù)量，并記錄備用。（2）種子發(fā)芽試驗(yàn) 用定性濾紙2層置于培養(yǎng)皿中、加蒸餾水使之充分濕潤(rùn)，將上述種類的種子隨機(jī)抽取100粒分別均勻散播于濾紙上、重復(fù)3次（數(shù)量不足的以實(shí)際數(shù)量為準(zhǔn)）；按白天模式：12 h、溫度17 ℃、光照3 000 lx；夜間模式：12 h、溫度12 ℃、黑暗培養(yǎng)。培育周期40～50 d，待各處理發(fā)芽率穩(wěn)定后，統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽和綠苗數(shù)量。

表 1杜鵑花屬植物受試種類的基本情況

Table 1Test species of Rhododendron

〖XB，HT5，5；Z0<續(xù)表1>〗種名

Species name縮寫

Abbreviation類群

Group地點(diǎn)

Site來(lái)源

Source腺果杜鵑 Rhododendron davidiiRdv.HY：Ft.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 1 800 m美容杜鵑 R. calophytumRcl.Ft.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 2 000 m山光杜鵑 R. oreodoxaRor.Ft.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 2 500 m越峰杜鵑 R. yuefengenseRyf.Ft.龍池Longchi 1 700 m貓兒山Maoershan 2 300 m云錦杜鵑 R. fortuneiRft.Ft.玉堂Yutang 750 m仙女山Xianlvshan 1 700 m大白杜鵑 R. decorumRdcFt.玉堂Yutang 750 m瀘定Luding 1 800 m大王杜鵑 R. rexRrx.Fl.龍池Longchi 1 700 m椅子丫口Yiziyakou 2 500 m白碗杜鵑 R. soulieiRsl.Ca.龍池Longchi 1 700 m螺髻山Loujishan 3 500 m絨毛杜鵑 R. pachytrichumRpc.Ma.龍池Longchi 1 700 m海螺溝Hailuogou 3 200 m露珠杜鵑R. irroratumRir.Ir.玉堂Yutang 750 m大方Dafang 1 700 m岷江杜鵑 R. hunnewellianumRhw.Ar.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 1 400 m峨嵋銀葉杜鵑 R. argyrophyllum subsp. OmeienseRaro.Ar.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 1 800 m大鐘杜鵑 R. ririeiRri.Ar.龍池Longchi 1 700 m峨眉山Emeishan 1 700 m繁花杜鵑 R. floribundumRfl.Ar.龍池Longchi 1 700 m龍肘山Longzhoushan 2 900 m海綿杜鵑 R. pingianumRpg.Ar.龍池Longchi 1 700 m峨眉山Emeishan 2 400 m綿毛房杜鵑 R. facetumRfa.Pa.龍池Longchi 1 700 m無(wú)量山Wuliangshan 3 000 m美艷橙黃杜鵑 R. citriniflorum var. horaeumRcif.Ne.龍池Longchi 1 700 m騰沖Tengchong 3 500 m火紅杜鵑 R. neriiflorumRnr.Ne.龍池Longchi 1 700 m蒼山Cangshan 3 200 m純紅杜鵑 R. sperabileRsp.Ne.龍池Longchi 1 700 m維西Weixi 3 900 m粉果杜鵑 R. hylaeumRhy.Th.龍池Longchi 1 700 m貢山Gongshan 3 000 m馬纓花 R. delavayiRdl.Ab.玉堂Yutang 750 m大方Dafang 1 700 m粘毛杜鵑 R. glischrumRgl.Gl.龍池Longchi 1 700 m維西Weixi 2 900 m百合花杜鵑 R. liliiflorumRli.RH：Md.龍池Longchi 1 700 m廬山Lushan 1 300 m寶興杜鵑 R. moupinenseRmp.Mo.龍池Longchi 1 700 m峨眉山Emeishan 2 600 m多鱗杜鵑 R. polylepisRpl.Tr.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 1 800 m毛肋杜鵑 R. augustiniiRau.Tr.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 2 000 m問客杜鵑 R. ambiguumRam.Tr.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 2 400 m黃花杜鵑 R. lutescensRlu.Tr.龍池Longchi 1 700 m龍池Longchi 1 700 m山育杜鵑 R. oreotrephesRot.Tr.龍池Longchi 1 700 m瀘定Luding 300 m基毛杜鵑 R .rigidumRrg.Tr.龍池Longchi 1 700 m木理Muli 3 200 m云南杜鵑 R. yunnanenseRyn.Tr.龍池Longchi 1 700 m玉龍雪山Y(jié)ulongshan 3 600 m紫花杜鵑 R. amesiaeRas.Tr.龍池Longchi 1 700 m川西Chuanxi 2 500 m紅棕杜鵑 R. rubiginosumRrb.He.龍池Longchi 1 700 m木理Muli 3 200 m腋花杜鵑 R. racemosumRra.Sc.龍池Longchi 1 700 m戰(zhàn)河Zhanhe 2 700 m長(zhǎng)蕊杜鵑 R. stamineumRst.AZ.峨眉山Emeishan 805 m峨眉山Emeishn 1 000m映山紅 R. simsiiRsm.TS.玉堂Yutang 750 m大方Dafang 1 700 m羊躑躅 R. molleRml.PE.玉堂Yutang 750 m廬山Lushan 1 300 m

注： HY. 常綠杜鵑亞屬； Ft. 云錦杜鵑亞組， Fl. 杯毛杜鵑亞組， Ca.彎果杜鵑亞組， Ma. 麻花杜鵑亞組， Ir. 露珠杜鵑亞組， Ar. 銀葉杜鵑亞組， Ne. 火紅杜鵑亞組， Pa. 星毛杜鵑亞組， Th. 蜜腺杜鵑亞組， Ab. 樹形杜鵑亞組， Gl. 粘毛杜鵑亞組。RH. 杜鵑亞屬； Md. 有鱗大花亞組， Mo. 川西杜鵑亞組， Tr. 三花杜鵑亞組， He. 亮鱗杜鵑亞組， Sc. 腋花杜鵑亞組。AZ. 馬銀花亞屬； TS. 映山紅亞屬； PE. 羊躑躅亞屬。

Note： HY. subgen. Hymenanthes； Ft. subsect. Fortunea， Fl. subsect. Falconera， Ca. subsect. Campylocarpa， Ma. subsect. Maculifera， Ir. subsect. Irrorata， Ar. subsect. Argyrophylla， Ne. subsect. Neriiflora， Pa. subsect. Parishia， Th. subsect. Thomsonia， Ab. subsect. Arborea， Gl. subsect. Glischra.RH. subgen. Rhododendron； Md. subsect. Maddenia， Mo. subsect. Moupinensia， Tr. subsect. Triflora， He. subsect. Heliolepida， Sc. subsect. Scabrifolia.AZ. subgen. Azaleastrum； TS. subgen. Tsutsusi； PE. subgen. Pentanthera.

1.2.3 數(shù)據(jù)整理（1）坐果率（St）（%）=（坐果數(shù)/花朵數(shù)） × 100%。（2）發(fā)芽率與綠苗率：發(fā)芽率（%）=（3次重復(fù)發(fā)芽數(shù)之和/300或?qū)嶋H數(shù)量） × 100%；綠苗率（Gs）（%）=（3次重復(fù)綠苗數(shù)之和/300或?qū)嶋H數(shù)量） × 100%。（3）綠苗系數(shù)（Gc）=綠苗率/發(fā)芽率。（4） 單位種子數(shù)與單位可育種子數(shù)： 單位種子數(shù)=3粒蒴果種子總數(shù)量/3；單位可育種子數(shù)（Sf）=單位種子數(shù) × 綠苗率。

1.2.4 指標(biāo)體系與等級(jí)劃分（1）坐果率（St），是杜鵑花育性適應(yīng)或適合度的常用指標(biāo)。劃分為4個(gè)等級(jí)：不能坐果（0）、0<低<20、20≤中<40、高≥40。（2）綠苗率（Gs），是種子生活力常用指標(biāo)，常結(jié)合發(fā)芽率、黃化率用以分析可育性。劃分為4個(gè)等級(jí)：無(wú)綠苗（0）、0<低<10、10≤中<50、高≥50。（3）綠苗系數(shù)（Gc），是綠苗率與發(fā)芽苗率之比，為閾值0～1的相對(duì)化指標(biāo)（其互補(bǔ)值1-Gc為非綠苗系數(shù)）。劃分為4個(gè)等級(jí)：無(wú)綠苗（0）、0<低<0.6、0.6≤中<0.9、高≥0.9。（4）單位可育種子數(shù)（Sf）（粒/果），為具有正常生活力種子的絕對(duì)值指標(biāo)。劃分為4個(gè)等級(jí)：無(wú)可育種子（0）、0<低<20、20≤中<200、高≥200。

1.2.5 可育性綜合評(píng)價(jià)上述4個(gè)指標(biāo)可分別從坐果率、綠苗率、綠苗系數(shù)和單位能育種子數(shù)（絕對(duì)數(shù)量數(shù)值）等角度認(rèn)識(shí)杜鵑花屬植物的育性，但考慮到單一指標(biāo)的不完整性和片面性以及不同指標(biāo)的重要性差異，故嘗試賦予上述指標(biāo)不同的權(quán)重和等級(jí)分值，經(jīng)疊加后用以綜合評(píng)價(jià)各種類的綜合育性能力，或簡(jiǎn)稱可育性值。

根據(jù)數(shù)據(jù)分布情況和前人研究經(jīng)驗(yàn)（Williams et al，1990； Rouse et al， 1993； Akihide Kenichi， 2006； Tom et al， 2007），設(shè)總權(quán)重（最高分值）為10。首先將綠苗率作為主要指標(biāo)給定最高權(quán)重5分；其次為綠苗系數(shù)最高權(quán)重2分；坐果率與單位可育種子數(shù)作為輔助指標(biāo)分別給定最高權(quán)重1.5分。各指標(biāo)等級(jí)和權(quán)重分值分配方案如表2。某種杜鵑花種類的各項(xiàng)指標(biāo)的等級(jí)與得分值的確定以該種的試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)合各指標(biāo)給定的閾值加以確定。種類的單項(xiàng)得分之和為該種的總分值，可進(jìn)一步依據(jù)得分值將能育性劃分為4個(gè)等級(jí)，即0≤不育<2.5、2.5≤低<5、5≤中<8、高≥8，其對(duì)應(yīng)的稱謂或可為不育型、弱育型、能育型、高育型（表2）。

2結(jié)果與分析

2.1 坐果率

坐果率（St）通常被認(rèn)為是交配親和性的表征，而能否坐果是檢驗(yàn)物種可育性的常用指標(biāo)。田間試驗(yàn)結(jié)果（圖1）表明，受試的37種杜鵑花種類在相應(yīng)的遷地保育條件下均能不同程度地坐果。但坐果率變幅巨大，為4.1%～100%。其中，坐果率≥40%的種類26個(gè)，包括了常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬的多數(shù)種類及分屬于映山紅亞屬（subgen. Tsutsusi）與馬銀花亞屬（subgen. Azaleastrum）的2個(gè)代表種，2個(gè)坐果率達(dá)到100%的杜鵑花種類均出現(xiàn)在杜鵑亞屬有鱗大花亞組（subsect. Maddenia） 和三花杜鵑亞組（subsect. Triflora）中，而坐果率僅達(dá)到或低于

表 2杜鵑花育性指標(biāo)等級(jí)與權(quán)重的分配

Table 2Fertile index grades and the weight allocations of Rhododendron

指標(biāo)Index低Low閾值

Threshold分值

Score中Middle閾值

Threshold分值

Score高High閾值

Threshold分值

Score綠苗率Green seedling （Gs） （%）0

圖 1杜鵑花屬植物自然授粉坐果率圖中縮寫見表1。下同。

Fig. 1Fruitsetting of Rhododendron under the natural pollinationAbbreviations are the same as Table 1. The same below.

20%的3個(gè)種類則均出現(xiàn)在常綠杜鵑亞屬的銀葉杜鵑亞組（subsect. Argyrophylla）中。

自然授粉坐果率是一個(gè)不穩(wěn)定的育性指標(biāo)。例如，在本研究中觀察到，美艷橙紅杜鵑（R. citriniflorum var. horaeum）、馬纓花與腋花杜鵑（R. racemosum）在2015年測(cè)定的坐果率值分別為57.1%、44.2%和82.0%，而2014年相應(yīng)種類的測(cè)定值則為70.6%、11.5%和0%，而長(zhǎng)蕊杜鵑在2014年（11.9%）和2013年（27.8%）間的坐果率也有不小的年際波動(dòng)。另外，自然授粉條件下的坐果率高低可能與種類個(gè)體數(shù)量有關(guān)，如前述坐果率僅4.1%海綿杜鵑的受試開花個(gè)體僅1株，盡管其周圍有許多同亞組的異種個(gè)體存在，但其坐果率仍然很低。特別值得注意的是，開花植株僅1株的黃花杜鵑的坐果率在50%以上，且不能形成種子。

由上述結(jié)果與分析可知，坐果率與類群和種類有一定的關(guān)聯(lián)，但部分種類的坐果率值在年際間的大幅度變化，以及在遷地保育條件下同種開花個(gè)體的貧乏，均可能導(dǎo)致坐果率的波動(dòng)，甚至出現(xiàn)上述腋花杜鵑那樣坐果率為0%～82%質(zhì)的變化。重要但不夠穩(wěn)定應(yīng)是坐果率指標(biāo)的基本特征。因此，對(duì)能否坐果的把握比坐果率高低值的把握更為重要。

2.2 綠苗率

綠苗率（Gs）是杜鵑花育性研究中最值得重視的可育性表觀指標(biāo)，通常具有潛在生活能力的種子發(fā)芽后均為綠色幼苗，而沒有生活力的種子則會(huì)表現(xiàn)出不能發(fā)芽或產(chǎn)生白化、黃化或畸化現(xiàn)象，最終不能成活（Tom， 2007），這類苗木可統(tǒng)稱為敗育苗（sterile seedling）。圖2結(jié)果表明，在受試的37個(gè)杜鵑花屬植物中， 僅黃花杜鵑未形成種子， 其余36種圖 2杜鵑花屬植物自然授粉的綠苗率

Fig. 2Green seedling rate of Rhododendron under the natural pollination

圖 3杜鵑花屬植物自然授粉的綠苗系數(shù)

Fig. 3Green seedling coefficient of Rhododendron under the natural pollination

圖 4杜鵑花屬植物自然授粉的單位能育種子數(shù)量 （粒/果）

Fig. 4Number of fertility seed of Rhododendron under the natural pollination

圖 5杜鵑花屬植物自然授粉的可育性評(píng)價(jià)

Fig. 5Fertility assessment of Rhododendron under the natural pollination

均能不同程度地獲得種子并發(fā)芽。自然授粉綠苗率值的種間差異可從紅棕杜鵑（R. rubiginosum）的3.8%到最高的100%，其變幅十分明顯，其中34個(gè)種類的綠苗率可達(dá)到或遠(yuǎn)高于10%或更高水平，22種超過(guò)了高等級(jí)（≥50%）閾值；而美艷橙黃杜鵑和紅棕杜鵑的綠苗率低于10%，后者的開花植株僅1株。同時(shí)，本研究還通過(guò)測(cè)試山光杜鵑（R. oreodoxa）、大白杜鵑（R. decorum）、大王杜鵑（R. rex）、絨毛杜鵑（R. pachytrichum）、露珠杜鵑（R. irroratum）、大鐘杜鵑（R. ririei）、海綿杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑（R. argyrophyllum subsp. omeiense）、馬纓花、問客杜鵑（R. ambiguum）、長(zhǎng)蕊杜鵑、映山紅（R. simsii）與羊躑躅（R. molle）等13個(gè)原生地分布的杜鵑花屬植物的綠苗率與遷地保育條件下的相應(yīng)種類進(jìn)行比較，其結(jié)果是除問客杜鵑（保育條件16.0%，原產(chǎn)地45.7%）外，其他各種在遷地條件下的綠苗率值同原生地相應(yīng)種類不相上下。

在能結(jié)實(shí)并發(fā)芽的36個(gè)杜鵑花種類中，有24個(gè)有白化、黃花或畸形苗敗育現(xiàn)象，其中有21種敗育率在3%之內(nèi)，而紫花杜鵑、火紅杜鵑和馬纓花的敗育苗率分別達(dá)到了6.7%、10.1%和25.4%，此3種的開花個(gè)體數(shù)量均在2～3株之間。而包括馬纓花在內(nèi)的13種原生地分布的杜鵑花，其非綠苗率均未超過(guò)3%。由此可知，綠苗率的高低與杜鵑花屬植物不同種類的種性有十分密切的關(guān)系；在較為理想的保育環(huán)境和足夠的開花個(gè)體數(shù)量條件下，杜鵑花種類的綠苗率通常可以同原生地條件下的相應(yīng)種類達(dá)到或接近同一水平，說(shuō)明該指標(biāo)比較穩(wěn)定；而由于遷地保育下同種個(gè)體數(shù)量的欠缺所引起的種內(nèi)交配遺傳選擇性限制，則可能導(dǎo)致綠苗率降低或非綠苗率增加。

2.3 綠苗系數(shù)

綠苗系數(shù)（Gc）是有關(guān)綠苗數(shù)量與發(fā)芽數(shù)量的相對(duì)化值，與敗育苗系數(shù)在閾值0～1之間構(gòu)成互補(bǔ)關(guān)系。圖3結(jié)果表明，在遷地保育自然授粉條件下，36個(gè)能結(jié)實(shí)并發(fā)芽的種類中，有31種的綠苗系數(shù)達(dá)到或超過(guò)0.9，盡管其中一些種類有少量的敗育苗比例，但總體上自然授粉的種子育性表現(xiàn)比較正常。綠苗系數(shù)值介乎0.5～0.8的4種杜鵑花均出現(xiàn)在開花個(gè)體數(shù)量有限的種類中，其綠苗系數(shù)由低到高依次有火紅杜鵑、紅棕杜鵑、馬纓花和紫花杜鵑。其中，馬纓花綠苗系數(shù)值為0.655，而貴州原產(chǎn)地的同種相應(yīng)值高達(dá)0.995。

綠苗系數(shù)從相對(duì)化的角度進(jìn)一步補(bǔ)充了上一節(jié)有關(guān)綠苗率的研究。少數(shù)遷地保育的杜鵑花種類的綠苗系數(shù)值低于原產(chǎn)地相應(yīng)值的現(xiàn)象，可能與保育條件下種類開花個(gè)體數(shù)量貧乏和環(huán)境相對(duì)不適均有關(guān)系。

2.4 單位可育種子數(shù)量

圖4結(jié)果表明，在遷地保育條件下杜鵑花屬植物種類的單位種子數(shù)量（粒/果）存在明顯的種間差異。在遷地保育條件下，單位種子數(shù)量最高的腺果杜鵑（R. davidii）達(dá)1 300粒，而最低的大王杜鵑僅9粒；種子數(shù)量超過(guò)400粒的種類分別見于常綠杜鵑亞屬中進(jìn)化上原始的云錦杜鵑組（subsect. Fortunea）的腺果杜鵑（1339.3）、大白杜鵑（684.7）、美容杜鵑（486.7）與山光杜鵑（404.3）及杜鵑亞屬中較原始的有鱗大花亞組的百合花杜鵑（963.7）與川西杜鵑亞組（subsect. Moupinensia）的寶興杜鵑（R. moupinense）（421.0）；種子數(shù)在200～400之間的種類既有進(jìn)化程度中等的露珠杜鵑（241.3）、粘毛杜鵑（321.3），也有進(jìn)化程度高的映山紅（227.0）與羊躑躅（308.0）；銀葉杜鵑亞組、火紅杜鵑亞組（subsect. Neriiflora）、三花杜鵑亞組等種子數(shù)量通常在200粒以下，其中大王杜鵑、絨毛杜鵑、海綿杜鵑、火紅杜鵑、山育杜鵑（R. oreotrephes）、基毛杜鵑（R. rigidum）單果種子量在50粒以下。但未必完全如絨毛杜鵑（保育/原生地 14/19）那樣，在保育地和原生地條件下單位種子數(shù)量相差無(wú)幾并都較充分體現(xiàn)了種性，其中海綿杜鵑（14.5/316.7）與大王杜鵑（9/161）的原生地單位種子量就遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于遷地保育水平。這說(shuō)明杜鵑花屬植物的特定種類均存在一個(gè)單位種子量幅度，而在遷地保育過(guò)程中，開花個(gè)體數(shù)量貧乏引起的選擇限制或物種對(duì)保育環(huán)境的不適，均可能導(dǎo)致保育條件下的某些杜鵑花屬植物的單位種子數(shù)低于原生地的相應(yīng)值。

單位可育種子數(shù)量（Sf）通常低于單位種子數(shù)量，其數(shù)量變化規(guī)律與后者相似（圖4）。當(dāng)大白杜鵑的可育種子數(shù)超過(guò)680粒時(shí)，可育種子數(shù)量最低的紅棕杜鵑僅0.4粒；可育種子量在不同進(jìn)化程度的類群中的分布也大致與上述單位種子量的分布情況相似。但一些例外或極端情形是，云錦杜鵑、火紅杜鵑、粘毛杜鵑等可育種子量值接近或等于單位種子量，而露珠杜鵑、美艷橙紅杜鵑和寶興杜鵑的相應(yīng)可育種子數(shù)量比率卻很低。大王杜鵑（4.2/98.7）、露珠杜鵑（17.0/55.4）、海綿杜鵑（14.5/265.1）和長(zhǎng)蕊杜鵑（59.3/223.4）在遷地保育條件下的可育種子數(shù)量比原生地同種的可育種子量明顯偏低。而在單位可育種子量小于50粒的種類中，遷地環(huán)境引起的可育種子量降低的種類可能還包括粉果杜鵑（R. hylaeum）、山育杜鵑、基毛杜鵑、紫花杜鵑和紅棕杜鵑等5種。

由此可見，單位可育種子數(shù)量（Sf）和單位種子數(shù)量既同類群和種類相關(guān)（如云錦杜鵑亞組的單位可育種子數(shù)量普遍高于同亞屬的許多受試亞組，也高于杜鵑亞屬的絕大多數(shù)受試亞組），也是遷地保育環(huán)境因素變化的從變量（如上述大王杜鵑等4種）。而且不同種類存在其種性制約的單位種子量的幅度差異，這種差異極大地決定著形成單位可育種子數(shù)量的潛力和上限，并與同種開花植株的個(gè)體數(shù)量和特定種類與遷地環(huán)境的適合度相互作用，最終決定了單位可育種子的數(shù)量變化。

2.5 綜合評(píng)價(jià)

以上單一指標(biāo)的分析，從不同的角度揭示了遷地保育條件下杜鵑花屬植物的育性特征，但由于影響育性要素的多樣性與復(fù)雜性，僅用單一指標(biāo)即對(duì)物種的育性做出判斷則往往是片面或矛盾的，因此無(wú)論從理論研究還是應(yīng)用上來(lái)說(shuō)，都需要對(duì)影響育性特征的各要素的貢獻(xiàn)率進(jìn)行綜合評(píng)估，以便獲得更加全面與綜合的認(rèn)識(shí)。依據(jù)有關(guān)育性指標(biāo)等級(jí)與權(quán)重分配方案，其結(jié)果如圖5。在本研究中，除黃花杜鵑未能獲得種子外，其余36個(gè)受試杜鵑花屬植物種類的自然授粉育性等級(jí)評(píng)價(jià)結(jié)果表明，受試種類中未出現(xiàn)不育型（0≤可育性值<2.5）；弱可育型（2.5≤可育性值<5）僅紅棕杜鵑1種；可育型（5≤可育性值<8）有越峰杜鵑（R. yuefengense）、大王杜鵑、白碗杜鵑（R. souliei）、美艷橙紅杜鵑、火紅杜鵑、粉果杜鵑、馬纓花、寶興杜鵑、毛肋杜鵑、山育杜鵑、紫花杜鵑等11種；高可育型（可育性值≥8）24種，包括各類群的代表種如腺果杜鵑、絨毛杜鵑、繁花杜鵑、純紅杜鵑、粘毛杜鵑、百合花杜鵑、問客杜鵑、長(zhǎng)蕊杜鵑、映山紅和羊躑躅等。

根據(jù)前述情況推斷，在適當(dāng)增加同種開花個(gè)體數(shù)量的條件下，此次評(píng)估中的一些僅為弱可育或可育型的種類則有可能提高可育性等級(jí)；黃花杜鵑未結(jié)實(shí)也可能源于開花植株過(guò)少（1株）的限制，并疑為自交不育情況。

3討論與結(jié)論

通過(guò)37個(gè)杜鵑花屬植物在遷地保育條件下自然授粉可育性的系統(tǒng)研究，增進(jìn)了對(duì)于杜鵑花屬育性適應(yīng)現(xiàn)象、規(guī)律、主要問題與成因的認(rèn)識(shí)，從而為有關(guān)自交與雜交研究建立了參照和認(rèn)識(shí)起點(diǎn)，并嘗試提出了一套有關(guān)杜鵑花屬植物可育性評(píng)價(jià)的指標(biāo)體系和方法。

3.1 認(rèn)識(shí)了杜鵑花屬植物在遷地保育條件下的育性適應(yīng)現(xiàn)象和規(guī)律

從坐果率（St）、綠苗率（Gs）、綠苗系數(shù)（Gc）和單位可育種子量（Sf）等4個(gè)方面綜合論述了37種杜鵑花物種的育性適應(yīng)情況?？沙醪阶龀鲆韵陆Y(jié)論：（1）除黃花杜鵑未獲得自然授粉種子外，其他36個(gè)受試的杜鵑花種類均能在其保育地點(diǎn)上不同程度地完成“從種子（幼苗）到種子”的生命循環(huán)，并能不同程度地獲得有生活力的綠色幼苗，綜合評(píng)價(jià)結(jié)果為高可育型24種、可育型11種、弱育型1種。（2）杜鵑花屬植物在遷地保育條件下的適應(yīng)取決于種性和環(huán)境的適合度（張樂華， 2007； 莊平， 2012），并反映在有關(guān)坐果率、綠苗率、綠苗系數(shù)和單位可育種子量等單一或幾個(gè)指標(biāo)的波動(dòng)中，同一種類的后3個(gè)指標(biāo)均能不同程度地反映育性適合度的差異情況，尤其是保育條件與原生地條件下同種相比較更能反映這種適合度的差異情況。（3）在開花個(gè)體有限的情況下，黃花杜鵑不能有效結(jié)實(shí)，而其余36種杜鵑花中也有24種多少存在一定程度的苗木敗育現(xiàn)象，這說(shuō)明遷地保育條件下的育性適應(yīng)與同種開花個(gè)體數(shù)量的關(guān)系最為密切，因此保證“最小存活種群（MVP）”對(duì)于杜鵑花屬植物遷地保育至為重要，這也是進(jìn)一步提升遷地保育條件下育性適應(yīng)等級(jí)的關(guān)鍵措施，反之則可能導(dǎo)致保育種類可育性的下降，并增加遺傳漂變的風(fēng)險(xiǎn)（Richard et al， 2003； Kron et al， 1993； Tagane et al， 2008）。

3.2 揭示了杜鵑花屬植物在遷地保育條件下自然授粉可育性研究中的主要問題和部分成因

值得注意和研究的問題包括：（1）杜鵑花屬植物類群和種類在自然授粉條件下的可育性特征或多或少與上述4項(xiàng)指標(biāo)關(guān)聯(lián)，其中值得重視的問題之一是特定的種類可能存在一個(gè)受種性制約的單位種子數(shù)量幅度和上限，這應(yīng)該是不同類群與種類單位種子數(shù)量所具有的種種差異的內(nèi)在原因。（2）依據(jù)現(xiàn)有知識(shí)和理論推斷，部分種類自然授粉的敗育現(xiàn)象可能主要源于不同程度的自交和花期重疊的同亞組的異種到不同亞組間的自然交配所引起的遺傳不適，如自交不親和可能導(dǎo)致退化，而雜交不親和可能引起雜種衰退等（Nathannel et al， 2006； Akihide Kenichi， 2006； Akira， 2010），尤其在一些開花個(gè)體有限的種類中，由于遺傳選擇的限制或脅迫（任明迅等， 2012），這種現(xiàn)象尤為突出。

3.3 為進(jìn)一步開展杜鵑花屬植物在遷地保育條件下的自交、雜交研究建立了認(rèn)識(shí)起點(diǎn)和參照，提出了有關(guān)杜鵑花屬植物可育性的多指標(biāo)評(píng)價(jià)體系和方法

自然授粉作為研究自交和雜交的參照在實(shí)踐中有成例可法（劉曉青等， 2010； 張敬麗等， 2007）。以往的研究證明，杜鵑花屬的一些類群（如常綠杜鵑亞屬）自交與雜交情況比較普遍（Williams et al， 1990），甚至有的種類被證明是雜種后裔（Zhang et al， 2007； Zha et al， 2010），但通常情況下其種類的延續(xù)仍主要源于同種不同個(gè)體或不同基因型間的種內(nèi)交配（Rouse et al， 1993； Williams et al， 1990； Jose et al， 2002），唯其如此才既能保證親和又能維系物種特征的基本穩(wěn)定和遺傳多樣性（孟金陵等， 1997）。自交可視為種內(nèi)交配的極端現(xiàn)象（劉定富和薛永彪， 1997），而用于種間雜交的母本則比父本增加了胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)。同時(shí)，本研究在眾多的育性指標(biāo)中選擇了意義明確、操作性強(qiáng)的4項(xiàng)作為考察杜鵑花屬植物育性的指標(biāo)，考慮到坐果率的不穩(wěn)定性和可育種子絕對(duì)數(shù)量在種間的巨大差異性，僅將二者給予較輕的權(quán)重，而對(duì)直觀且被普遍接受的綠苗率指標(biāo)給予了最大的權(quán)重考慮，同時(shí)給予綠苗系數(shù)適當(dāng)?shù)臋?quán)重以反映或映射敗育苗的相應(yīng)量值，根據(jù)數(shù)據(jù)分布情況和前人研究經(jīng)驗(yàn)（Williams et al， 1990； Rouse et al， 1993； Tom et al， 2007），嘗試進(jìn)一步劃定了各指標(biāo)的閾值，并確定了相應(yīng)的分值，從而提出了一套有別于以往單一指標(biāo)而由多指標(biāo)構(gòu)成的綜合評(píng)價(jià)體系與方法，比較真實(shí)地反映了杜鵑花屬植物在遷地保育條件下的育性及其適應(yīng)性面貌。

致謝本研究田間與室內(nèi)試驗(yàn)和數(shù)據(jù)采集工作由李燁與唐桂英女士完成，英文摘要得到高賢明研究員的傾力幫助，峨眉山生物試驗(yàn)站為本研究給予了大力支持，在此一并致謝！

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