錢登峰++任德智++張博++張志偉

摘要：采用實(shí)地調(diào)查的方法對(duì)西藏色季拉山冷杉（Abies Mill.）物種展開研究。結(jié)果表明，色季拉山冷杉群落喬木層有2種，灌木層有13種，草本層有28種。冷杉群落喬木層樹木種類比較單一，除生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)種急尖長(zhǎng)苞冷杉[A. georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié & Gaussen）C. Y. Cheng，W. C. Cheng & L. K. Fu]外（重要值為77.7%），僅有伴生種西南花楸（Sorbus rehderiana Koehne）共生（重要值為22.3%）；對(duì)灌木層和草本層陰坡、陽坡2個(gè)不同坡向生長(zhǎng)的物種多樣性進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果陽坡的Patrick豐富度指數(shù)R、Simpson多樣性指數(shù)D和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′都高于陰坡；同時(shí)，隨海拔高度升高，物種數(shù)量呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：冷杉（Abies Mill.）；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；多樣性指數(shù)；色季拉山

中圖分類號(hào)：S791.149.54+2（275） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）22-5864-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.035

Analysis on the Community Structure and Tree Species Diversity of

Abies in Sygera Mountains

QIAN Deng-fenga，REN De-zhib，ZHANG Boa，ZHANG Zhi-weia

（a.Department of Resources and Environment； b.Institute of Tibet Plateau Ecology，

Agricultural and Animal Husbandry College Tibet， Linzhi 860000， Tibet， China）

Abstract： The Abies Mill. species in Sygera Mountains of Tibet was studied by field investigation. The results show that among the Abies communities in Sygera Mountains， there were 2 tree layer species， 13 shrub layer species and 28 herbaceous layer species. The species of Abies communities in arbor tree was single， except for the advantage species A. georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié & Gaussen）C. Y. Cheng， W. C. Cheng & L. K. Fu（importance value 77.7%）， there was only one companion species， Sorbus rehderiana Koehne（importance value 22.3%）. Comparing the species diversity of shrub layer and herb layer on both shady and sunny slopes， the results showed that the richness index R， Simpson index D and Shannon Wiener diversity index H' of the sunny slope was all higher than that of the shady slope. Moreover， the diversity of species decrease with the increase of altitude.

Key words： Abies Mill.； community structure； species richness； diversity index； Sygera Mountains

物種多樣性是對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種度量，不僅能夠反映植物群落的空間（地帶性）特征，而且還能反映群落的時(shí)間（演替動(dòng)態(tài)）特征，這有助于對(duì)群落物種多樣性的研究，更好地認(rèn)識(shí)群落的組成結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)、物種豐富度和分布均勻性的綜合狀況[1]，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[2]，在一定程度上反映了各個(gè)物種在森林類型中的地位和作用以及不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[3，4]。研究表明，群落生物多樣性的提高會(huì)增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[5-8]；植物種群空間格局研究在揭示森林結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)及其生態(tài)學(xué)過程、種內(nèi)與種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系、正確評(píng)價(jià)及合理經(jīng)營(yíng)森林群落等方面具有重要的意義[9，10]。色季拉山植物垂直分帶十分明顯，幾乎囊括了北半球的所有氣候帶和植被類型，是高山生態(tài)研究的典型地區(qū)。急尖長(zhǎng)苞冷杉[Abies georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié & Gaussen）C. Y. Cheng，W. C.Cheng & L. K. Fu]屬松科（Pinaceae）冷杉亞科（Abietoideae）冷杉屬（Abies Mill.）植物，為中國(guó)特有，是色季拉山區(qū)植被垂直帶中的重要組成部分，在涵養(yǎng)水源、水土保持、維持區(qū)域生態(tài)平衡等方面具有突出的生態(tài)功能[11]。作者依據(jù)2014年8月對(duì)色季拉山冷杉林的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了冷杉林群落組成及物種多樣性，旨在探討色季拉山冷杉林群落的自然生態(tài)規(guī)律，以期為該地區(qū)森林生態(tài)群落生物多樣性保護(hù)、森林經(jīng)營(yíng)、自然林恢復(fù)重建提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)色季拉山國(guó)家森林公園位于西藏自治區(qū)林芝縣以東，屬念青唐古拉山脈，是尼洋河流域與帕龍藏布江的分水嶺。該地處于北緯29°38′，東經(jīng)94°42′；由于受雅魯藏布江水汽通道和印度洋暖濕氣流等因素的影響，氣候類型屬于典型的亞高山溫帶半濕潤(rùn)氣候類型，干濕季分明，雨熱同季；多年平均氣溫3.53 ℃，最熱月平均氣溫11.1 ℃，最冷月平均氣溫-4.13 ℃，年均降水量875.0 mm；土壤為漂灰化山地暗棕壤[9-11]。研究區(qū)域擁有冷杉建群種的原始林，林分郁閉度0.68。主要灌木有杯萼忍冬（Lonicera inconspicua Batal）、小舌紫菀[Aster albescens（DC.）Hand-Mazz.]等；草本植物主要有五裂蟹甲草（Parasenecio quinquelobus Y. L. Chen）、尖齒鱗毛蕨（Dryopteris acutodentata Ching）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在調(diào)查的基礎(chǔ)上，分別在色季拉山的陰坡、陽坡設(shè)置面積1.0 hm2（100 m×100 m）的正方形標(biāo)準(zhǔn)研究區(qū)，此地海拔3 810 m。根據(jù)研究區(qū)地形、地勢(shì)和冷杉的分布以及群落結(jié)構(gòu)特征，采用梯度樣帶網(wǎng)格法在該區(qū)域內(nèi)設(shè)置典型樣地，樣地大小為30 m×30 m，數(shù)目6塊。對(duì)樣地進(jìn)行每木檢尺和樹木定位調(diào)查，記錄樣地的海拔、坡向、坡度等指標(biāo)。在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置9個(gè)5 m×5 m和1 m×1 m的樣方，共設(shè)置灌木樣方和草本樣方各54塊，分別進(jìn)行灌木和草本群落調(diào)查，記錄樣方內(nèi)灌木和草本類型的種類、株數(shù)、高度、蓋度。

2.2 多樣性指數(shù)計(jì)算

2.2.1 重要值 采用重要值作為物種多樣性計(jì)算的依據(jù)，公式為：

重要值=（相對(duì)高度+相對(duì)顯著度+相對(duì)密度）/3。

2.2.2 多樣性指數(shù) ①豐富度指數(shù)。采用Patrick豐富度指數(shù)，表示該群落物種分布的均勻度。公式為：

R=S，

式中，R為Patrick豐富度指數(shù)，S為群落里各樣方中物種數(shù)的平均值。②Simpson指數(shù)，公式為：

D=1-∑pi/2=1-∑（Ni/N）/2，

式中，pi為第i個(gè)物種的重要值，Ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。③Shannon-Wiener指數(shù)，公式為：

H=-ΣPilnPi，

式中，Pi=Ni/N，Ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。Simpson指數(shù)對(duì)均勻度敏感，反映物種的種類覆蓋程度；Shannon-Wiener指數(shù)對(duì)豐富度敏感，反映物種的生物量豐富程度。

2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2007軟件處理，并用其制表，運(yùn)用SPSS 19.0分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落種類組成分析

調(diào)查顯示，色季拉山不同海拔高度與坡向的針葉林林分生長(zhǎng)差異明顯，在調(diào)查樣地中發(fā)現(xiàn)了喬木2種、灌木13種、草本28種。喬木主要是急尖長(zhǎng)苞冷杉和西南花楸（Sorbus rehderiana Koehne），伴生灌木有杜鵑屬（Rhododendron L.）和忍冬屬（Lonicera L.）的物種。對(duì)冷杉群落進(jìn)行相對(duì)多度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度計(jì)算，最后取其平均值得出群落里所有物種的重要值，結(jié)果見表1。從表1可知，喬木中急尖長(zhǎng)苞冷杉的重要值在77.7%，西南花楸為22.3%；灌木層共出現(xiàn)13個(gè)種，高度一般在0.26～7.50 m，平均高度為3.38 m，平均覆蓋度在50%左右，其中杯萼忍冬、小舌紫菀、柳葉忍冬、峨眉薔薇和川滇柳的重要值分別占了22.9%、15.0%、10.1%、9.9%和8.4%，在群落內(nèi)部分布較多，屬于生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)灌木；而越橘忍冬的重要值在6.5%、白毛小葉栒子為5.6%、黃杯杜鵑5.5%、山育杜鵑5.5%。上述灌木在群落內(nèi)相對(duì)多度、相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度較高，重要值都在5.0%以上。白背紫斑杜鵑、紅點(diǎn)杜鵑、硬葉柳、高山柏等的相對(duì)多度、相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度較小，重要值介于1.8%～3.6%，屬于從屬種。而草本層生長(zhǎng)高度一般在5～30 cm，個(gè)別草本植物高度達(dá)到70 cm以上，平均覆蓋度達(dá)到了35%，在調(diào)查的樣方中，所有草本植物以五裂蟹甲草和尖齒鱗毛蕨的重要值最高，分別為20.9%、9.2%，是冷杉群落草本植物中的代表物種；無翅兔兒風(fēng)、多穗蓼、涼山懸鉤子、紫鱗苔草的重要值都在5%以上，是群落中的次優(yōu)勢(shì)種。相當(dāng)一部分草本種的重要值<1%，如暗紫脆蒴報(bào)春、卷葉黃精等，它們成為草本群落內(nèi)的從屬種。草本層平均覆蓋度較低的原因首先是土壤為粗骨性土壤，所以發(fā)育遲緩、土層較薄，再加上海拔高、坡陡峭，不利于土壤保持更多的水分，這對(duì)根系較淺的草本植物生長(zhǎng)極為不利；其次，陰坡林內(nèi)光照不足造成草本取光困難，光合作用無法順利進(jìn)行，使生長(zhǎng)受到影響。

3.2 群落里灌木層、草本層的物種多樣性

在山區(qū)，地形地貌是形成山地結(jié)構(gòu)和功能以及各種生態(tài)現(xiàn)象與過程的最根本因素，它通過改變地表的光、熱、水、土、肥等生態(tài)因子而發(fā)生作用[12]。在一個(gè)特定的地帶性氣候區(qū)域內(nèi)，植物群落垂直層次結(jié)構(gòu)受群落所處的海拔、坡向、坡位等物理微環(huán)境以及群落的種群組成、發(fā)育階段、生活史對(duì)策等方面的影響，因此各個(gè)群落生長(zhǎng)型的多樣性變化各有其特點(diǎn)。

調(diào)查分析得到的冷杉群落的多樣性指數(shù)匯總情況見表2。表2闡釋了坡向?qū)嗄緦雍筒荼緦游锓N種類與數(shù)量的影響，反映出灌木層和草本層物種豐富度、多樣性指數(shù)在不同的坡向存在明顯的差異。灌木層物種的Patrick豐富度指數(shù)R、Simpson多樣性指數(shù)D和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′均表現(xiàn)為陽坡大于陰坡，分別是：陽坡R 14.00>陰坡R 10.01、陽坡D 2.207>陰坡D 2.002、陽坡H′ 2.458>陰坡H′ 2.019。草本層的R、D和H′呈現(xiàn)出了同樣的變化規(guī)律。在對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)分析整理過程中，發(fā)現(xiàn)群落內(nèi)草本種類數(shù)量隨著海拔高度升高呈現(xiàn)出明顯下降的變化趨勢(shì)，而冷杉林群落中的喬木、灌木種類在一定海拔高度內(nèi)，其種數(shù)保持相對(duì)的穩(wěn)定，變化不大。究其原因，認(rèn)為是該區(qū)域生長(zhǎng)的喬木、灌木除具備較強(qiáng)的耐寒特性之外，植物根系比較發(fā)達(dá)，能從土壤中獲取更多的水分和養(yǎng)分而充分發(fā)育，形成高山群落。草本植物由于根系在生長(zhǎng)過程中受到土壤條件的限制，根系只能從周邊有限的空間吸取生命需要的物質(zhì)，加之該區(qū)域山坡陡峭，植被茂盛，進(jìn)入林間的光照有限，生境條件差，草本植物種類、數(shù)量、生長(zhǎng)狀況在一定程度上受到了灌木層的限制影響。

4 小結(jié)

植物群落的結(jié)構(gòu)受到諸多因素的影響，包括物種空間上的分布狀況、物種之間的競(jìng)爭(zhēng)和互惠互利等[13]。物種多樣性除受坡向的影響外，還與海拔高度、群落類型有關(guān)。坡向影響著水分分布和光照條件，同樣喬木層優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)特性和生長(zhǎng)狀況改變了林下的光照和養(yǎng)分的循環(huán)，從而影響到林下植物的生長(zhǎng)。色季拉山冷杉群落的喬木層調(diào)查到2種植物、灌木層有13種、草本層有28種。冷杉群落喬木層里樹木種類比較單一，除生長(zhǎng)冷杉優(yōu)勢(shì)種外（急尖長(zhǎng)苞冷杉重要值為77.7%），僅有伴生種西南花楸（重要值為22.3%）共生；對(duì)灌木層和草本層陰坡、陽坡2個(gè)不同坡向生長(zhǎng)的物種多樣性進(jìn)行對(duì)比分析后發(fā)現(xiàn)，陽坡的Patrick豐富度指數(shù)R、Simpson多樣性指數(shù)D和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′都高于陰坡；同時(shí)，隨著海拔高度的升高，物種多樣性呈現(xiàn)減少的變化趨勢(shì)。本次調(diào)查僅對(duì)冷杉群落的種類組成、陰坡和陽坡冷杉群落灌木層與草本層的多樣性做了簡(jiǎn)單比較，對(duì)海拔高度影響物種多樣性的因素進(jìn)行了初步分析。鑒于文章中對(duì)群落物種多樣性影響因子的剖析還比較淺顯，所以該結(jié)果僅對(duì)相關(guān)領(lǐng)域研究提供一定的借鑒。

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