黃錦學(xué), 熊德成, 劉小飛, 楊智杰,*, 謝錦升, 楊玉盛

1 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響研究綜述

黃錦學(xué)1,2, 熊德成1,2, 劉小飛1,2, 楊智杰1,2,*, 謝錦升1,2, 楊玉盛1,2

1 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

全球變暖的大背景下，土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大碳匯的載體，其微小變化都會(huì)引起大氣CO2濃度顯著的改變。土壤有機(jī)碳對(duì)氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)對(duì)于預(yù)測(cè)未來氣候變化具有十分重要的作用。然而，目前增溫對(duì)土壤有機(jī)碳的影響及其影響機(jī)制仍存諸多未解決的問題。綜述了目前土壤有機(jī)碳礦化的研究方式及增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化影響的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展。結(jié)果發(fā)現(xiàn)增溫往往會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)碳排放，主要源于土壤微生物代謝活性或群落組成的改變。同時(shí)該排放強(qiáng)度因生態(tài)系統(tǒng)類型、增溫方式和幅度以及增溫季節(jié)和持續(xù)時(shí)間的不同而存在巨大差異，且長(zhǎng)期增溫反而使土壤微生物產(chǎn)生適應(yīng)及馴化現(xiàn)象，從而降低或緩解陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變暖的正反饋效應(yīng)。但這些結(jié)果大都基于溫帶實(shí)驗(yàn)，而原位增溫實(shí)驗(yàn)對(duì)高生產(chǎn)力、多樣性豐富的熱帶亞熱帶地區(qū)的影響是否與溫帶一致仍待進(jìn)一步考證。室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)雖可深入研究溫度對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響機(jī)制，卻無法真實(shí)反映野外自然環(huán)境。同時(shí)，野外增溫方式及室內(nèi)研究方式的多樣均降低不同研究之間的可比性，進(jìn)而難以預(yù)估由實(shí)驗(yàn)方法本身差異引起的結(jié)果變異。

野外原位觀測(cè)；室內(nèi)培養(yǎng)；移地重填；礦質(zhì)土壤呼吸；溫度敏感性

政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次報(bào)告明確指出自工業(yè)革命以來，人類活動(dòng)使大氣中的溫室氣體——CO2濃度大幅增加，與大氣CO2濃度不斷上升相對(duì)應(yīng)的是全球氣候變暖，這已是不爭(zhēng)的事實(shí)。土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大碳匯的載體(1576 Pg)[1]，其儲(chǔ)量超過大氣和植被碳的總量[2]，因此土壤碳庫在全球碳循環(huán)與碳平衡中具有十分重要的作用，理解土壤碳積累和穩(wěn)定的調(diào)控機(jī)制是預(yù)測(cè)地球未來氣候變化的關(guān)鍵。

土壤呼吸指的是土壤釋放CO2的過程，主要包括異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸，其中異養(yǎng)呼吸主要是土壤微生物呼吸，而自養(yǎng)呼吸主要指植物根系呼吸。土壤呼吸的觀測(cè)主要采用野外原位的方法，但由于野外觀測(cè)中環(huán)境因子的復(fù)雜性，如土壤異質(zhì)性、溫度和土壤水分不斷變化，難以深入分析確定影響土壤呼吸的機(jī)制。研究者們又通過室內(nèi)培養(yǎng)的方法來剝離各種復(fù)雜因素的作用。室內(nèi)培養(yǎng)方法主要去除根系，并將土壤混勻后以最大限度降低土壤的異質(zhì)性，并設(shè)置一定的溫度和土壤濕度對(duì)土壤進(jìn)行培養(yǎng)。由于室內(nèi)培養(yǎng)中無植物活根的參與，觀測(cè)到的有機(jī)碳排放大都來源于土壤微生物分解有機(jī)碳的呼吸，即土壤有機(jī)碳的礦化過程。

鑒于土壤有機(jī)碳在全球碳循環(huán)中的重要地位，每年均有大量的文獻(xiàn)報(bào)道與土壤有機(jī)碳有關(guān)的研究，但不同研究所采用的方式不同，導(dǎo)致最終結(jié)果可比性大大降低。本研究通過綜述國(guó)內(nèi)外土壤有機(jī)碳礦化的研究方式并探討增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化影響以及溫度敏感性問題，深入分析不同研究方法的手段對(duì)研究結(jié)果可能產(chǎn)生的影響，并以此為基礎(chǔ)提出有關(guān)的研究展望，以期為今后進(jìn)一步研究土壤有機(jī)碳對(duì)增溫的響應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 研究方式

1.1 野外原位觀測(cè)

野外原位觀測(cè)主要為枯落物添加和去除轉(zhuǎn)移實(shí)驗(yàn)(Detritus Input and Removal Treatment, DIRT)，該方法主要包括(1)無任何處理的對(duì)照；(2)使用挖壕溝的方法排除根系處理；(3)去除凋落物處理；(4)沒有地上凋落物和根系的輸入處理，而且小區(qū)內(nèi)植物、苔蘚以及地衣等也被移除了；(5)雙倍凋落物添加處理。其中，無輸入小區(qū)的土壤呼吸即為礦質(zhì)土壤呼吸[3]。礦質(zhì)土壤呼吸作為土壤呼吸中重要組成部分，占總土壤呼吸50%以上[4]。因此礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)極大影響未來全球氣候變暖背景下土壤碳對(duì)全球變暖的反饋。

當(dāng)前國(guó)內(nèi)外有關(guān)野外原位監(jiān)測(cè)方法已有較為全面的闡述[5-6]，大都發(fā)現(xiàn)所有研究方法中，采用Li- 8100觀測(cè)是目前較為理想的測(cè)定方法。該方法一般以無雨天氣9:00—12:00的觀測(cè)值作為當(dāng)天土壤呼吸的平均水平[7]，并以此外推獲得土壤呼吸月變化甚至年變化。但該外推方法會(huì)忽略夜間、雨季以及極端天氣的呼吸，而極端氣候頻率的增加會(huì)顯著影響土壤有機(jī)碳的礦化[8]，這將造成高估或者低估礦質(zhì)土壤呼吸。目前研究中已開始意識(shí)到采用Li- 8100觀測(cè)土壤呼吸的缺陷[6]，因此有研究采用自主研發(fā)的自動(dòng)觀測(cè)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)土壤呼吸的變化[9-10]，以此來彌補(bǔ)野外原位觀測(cè)中無法長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的不足，如捕捉到突發(fā)天氣情況如寒潮天氣、突發(fā)降雨等極端氣候的土壤呼吸數(shù)據(jù)。同時(shí)該方法數(shù)據(jù)的時(shí)間分辨率更高[11]，獲取的礦質(zhì)土壤呼吸通量更加精確可靠，并可以最大限度節(jié)省人力物力。盡管采用自動(dòng)觀測(cè)系統(tǒng)在野外原位觀測(cè)中具有明顯的優(yōu)勢(shì)，但因其價(jià)格昂貴，若想大范圍實(shí)現(xiàn)多點(diǎn)同時(shí)觀測(cè)，所需成本高昂，受到極大限制。

1.2 室內(nèi)培養(yǎng)

雖然采用Li- 8100或自動(dòng)觀測(cè)系統(tǒng)可以直觀獲得土壤呼吸數(shù)據(jù)，但是難以將影響土壤呼吸的關(guān)鍵因素(如溫度、水分以及溫度與水分的交互作用等)剝離并確定各因素的影響強(qiáng)度以及土壤各組分(不同團(tuán)聚體組分以及土壤機(jī)械組成)對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)，這些因素對(duì)于預(yù)測(cè)土壤有機(jī)碳對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)具有十分重要的作用。同時(shí)，由土壤異質(zhì)性引起測(cè)定結(jié)果的變異可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過環(huán)境變化造成的影響，研究者又試圖通過室內(nèi)培養(yǎng)的方法來彌補(bǔ)野外原位觀測(cè)的不足，但受研究對(duì)象和研究目的差異研究者采用的室內(nèi)培養(yǎng)方式千差萬別。如土壤培養(yǎng)對(duì)象[12-14]、預(yù)培養(yǎng)時(shí)間以及溫度[15-16]、培養(yǎng)溫度梯度與模式[17-18]、培養(yǎng)時(shí)間[13-14]以及培養(yǎng)測(cè)定方法[19-20]等，這些均造成對(duì)研究結(jié)果變異性的影響不可控以及不同研究結(jié)果之間可比性差。

根據(jù)培養(yǎng)對(duì)象，土壤有機(jī)碳室內(nèi)培養(yǎng)可以分為土柱培養(yǎng)[17，21]，全土培養(yǎng)[14,16]以及土壤分組培養(yǎng)[13，22]等。使用土柱培養(yǎng)一般采用兩種方式，一種是用PVC管直接從野外取回原狀土[12，23]，另一種是將取回的土壤經(jīng)過篩分后再回填到PVC管中[24]。采用原狀土培養(yǎng)最大的優(yōu)點(diǎn)是不破壞土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，但無法解決土壤異質(zhì)性的問題，培養(yǎng)結(jié)果的精度極大取決于野外采樣的數(shù)量，若要保證一定精度則工作量將大大增加。采用土壤篩分拌勻后回填的方法則可以使野外環(huán)境中土壤的異質(zhì)性降到最低，但由于土壤回填成土柱造成土層厚度加大，抑制底層土壤呼吸。亦有研究將土壤通過物理分組或化學(xué)分組篩分出不同的組分進(jìn)行培養(yǎng)[25-26]，如通過物理分組(濕篩)獲得土壤大團(tuán)聚體(>250 μ)，小團(tuán)聚體(53—250 μ)和微團(tuán)聚體(<53 μ)[13]以及不同機(jī)械組成[26]進(jìn)行培養(yǎng)；經(jīng)化學(xué)分組(酸解)土壤作為難分解有機(jī)碳，并將顆粒有機(jī)碳作為可溶性有機(jī)碳進(jìn)行培養(yǎng)[27]。研究者們?cè)噲D通過不同的方法分離SOM的組分，并測(cè)定不同組分土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性，以便更好解釋和預(yù)測(cè)全土分解對(duì)溫度的響應(yīng)。但是所采用的物理和化學(xué)分組一方面造成土壤有機(jī)碳損失，另一方面破壞土壤有機(jī)碳原有的物理化學(xué)結(jié)構(gòu)，這些分組方法皆造成難以定量分離可溶性和穩(wěn)定性有機(jī)碳，導(dǎo)致難以精確估計(jì)可溶性和穩(wěn)定性碳庫的溫度敏感性。

諸多研究為了使土壤處于穩(wěn)定狀態(tài)并激活微生物活性，研究中通常先預(yù)培養(yǎng)，但不同研究中所采用的預(yù)培養(yǎng)時(shí)間和預(yù)培養(yǎng)溫度不同，預(yù)培養(yǎng)的時(shí)間長(zhǎng)度和溫度會(huì)影響土壤有機(jī)碳對(duì)溫度的響應(yīng)。其中預(yù)培養(yǎng)時(shí)間從3 —360 d不等[28-29]，甚至更長(zhǎng)。而預(yù)培養(yǎng)溫度則從零下溫度到50℃甚至更高[15]。預(yù)培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)度和溫度主要會(huì)影響底物有效性以及微生物活性[15-16]。同時(shí)，目前室內(nèi)培養(yǎng)中大都采用恒溫培養(yǎng)[28-29]，通過設(shè)置不同的溫度梯度研究土壤有機(jī)碳溫度敏感性的變化。但通過室內(nèi)培養(yǎng)模擬野外溫度變化對(duì)土壤有機(jī)碳的影響[17-18]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)的溫度模式會(huì)影響土壤有機(jī)碳對(duì)溫度的響應(yīng)，但其中的機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

室內(nèi)培養(yǎng)的短期實(shí)驗(yàn)(<100 d室內(nèi)培養(yǎng))受到研究者的批判[30]，由于測(cè)定的土壤有機(jī)碳對(duì)溫度的響應(yīng)主要是相對(duì)易變的土壤碳庫[31]，這部分有機(jī)碳活性高，占總有機(jī)碳比例小，這會(huì)掩蓋占大比例的難分解碳庫對(duì)溫度的響應(yīng)，而且呼吸響應(yīng)的測(cè)定在土壤有機(jī)碳質(zhì)量變化前就已經(jīng)發(fā)生[32]。因此，室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)需要長(zhǎng)期觀測(cè)，以了解增溫對(duì)難分解碳庫的影響。

除此之外，室內(nèi)培養(yǎng)的測(cè)定方法與野外原位類似，一般采用靜態(tài)氣室法和動(dòng)態(tài)氣室法[19]，其中靜態(tài)氣室法中有堿吸收法[33]和靜態(tài)密閉氣室法[16]。與野外原位測(cè)定方法相似的是，在所有方法中能夠連續(xù)觀測(cè)的方法可時(shí)時(shí)獲取土壤有機(jī)碳礦化動(dòng)態(tài)，但由于能夠同時(shí)測(cè)定的樣本數(shù)量少，難以滿足室內(nèi)培養(yǎng)的需要；堿吸收法操作簡(jiǎn)便，但在呼吸速率高時(shí)，測(cè)定結(jié)果會(huì)偏低，而當(dāng)呼吸速率低時(shí)則會(huì)使測(cè)定結(jié)果偏高[34]；靜態(tài)氣室法通過測(cè)定培養(yǎng)前后CO2的濃度差獲得呼吸速率，并使用氣相色譜儀測(cè)定CO2的濃度，使數(shù)據(jù)更為可靠。

1.3 移地重填

原位觀測(cè)野外環(huán)境中土壤空間異質(zhì)性大，導(dǎo)致重復(fù)變異幅度大，特別在生物多樣性豐富的熱帶亞熱帶地區(qū)尤為如此。此外，不同森林類型土壤所處微氣候和微地形均不同，實(shí)驗(yàn)觀測(cè)時(shí)間也不相同。因此，時(shí)空差異可能導(dǎo)致觀測(cè)結(jié)果之間的可比性降低。而室內(nèi)培養(yǎng)一般采用恒溫恒濕的方法，與野外自然環(huán)境差距甚遠(yuǎn)，研究結(jié)果真實(shí)性下降，且不適于各類模型及尺度外推。為克服野外原位觀測(cè)和室內(nèi)培養(yǎng)的缺陷，黃錦學(xué)[35]采用移地重填的方法，該方法主要采取以下步驟：(1)每個(gè)林分在原位條件下分層(0—10，10—20，20—40，40—60 cm)測(cè)定土壤緊實(shí)度(SC- 900，USA)；(2)將土壤逐層(0—10，10—20，20—40，40—60 cm)取回，同一土層的土壤經(jīng)去除大塊石頭和根系后充分混勻；(3)混合均勻后土壤按40—60、20—40、10—20 cm和0—10 cm逐漸回填至由4塊PVC板焊接而成的方型土柱中(50 cm×50 cm×60 cm，圖1)，并壓實(shí)，每層土壤回填過程中調(diào)節(jié)土壤緊實(shí)度使之與野外自然土壤緊實(shí)度相近。所有的供試土壤均放置在15 m×15 m樣方內(nèi)。該方法雖然使土壤結(jié)構(gòu)受到破壞，但因其極大降低土壤的空間和時(shí)間異質(zhì)性，并使不同土壤處于同一環(huán)境條件，使觀測(cè)到的礦質(zhì)土壤呼吸重復(fù)性得到大幅度提高。

2 增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響

全球變暖的大背景下土壤有機(jī)碳礦化及其溫度敏感性成為研究土壤有機(jī)碳分解的主要內(nèi)容和關(guān)鍵環(huán)節(jié)[36]。目前幾乎所有關(guān)于氣候變暖對(duì)土壤碳循環(huán)的影響研究結(jié)果都表明，氣候變暖將提高有機(jī)質(zhì)的分解速率，導(dǎo)致土壤碳的缺失。目前有關(guān)增溫對(duì)土壤有機(jī)碳的影響，研究者們開展了一系列野外原位增溫和室內(nèi)不同溫度梯度培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。

2.1 野外增溫實(shí)驗(yàn)

過去20多年全球生態(tài)學(xué)家在各類生態(tài)系統(tǒng)中開展了大量的野外增溫實(shí)驗(yàn)[37-38]，增溫方式主要包括溫室和開頂箱增溫；土壤加熱管道和電纜增溫；紅外線反射器增溫以及紅外線輻射器增溫。野外土壤長(zhǎng)期增溫實(shí)驗(yàn)被證明對(duì)研究土壤有機(jī)質(zhì)分解具有重要意義，這有利于了解土壤碳動(dòng)態(tài)對(duì)長(zhǎng)期增溫的響應(yīng)。

2.1.1 增溫對(duì)土壤呼吸的影響

已有研究表明，模擬土壤增溫往往能增加土壤呼吸，但增溫導(dǎo)致土壤呼吸增加的幅度因生態(tài)系統(tǒng)類型、增溫方式和幅度及增溫季節(jié)和持續(xù)時(shí)間的不同而存在巨大差異[37，39]。雖然氣候變暖在短時(shí)間內(nèi)可以刺激土壤呼吸產(chǎn)生大量的CO2，但增溫并不能使土壤呼吸持續(xù)增加，即隨增溫時(shí)間的延長(zhǎng)土壤微生物對(duì)溫度的響應(yīng)產(chǎn)生一定的適應(yīng)以及馴化現(xiàn)象，從而降低或緩和陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變暖的正反饋效應(yīng)。Melillo等[37]利用加熱電纜方法對(duì)哈佛森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了10 a的土壤加熱實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，由于加熱引起的土壤呼吸的增加幅度隨著時(shí)間推移逐漸降低，并認(rèn)為這主要是由于土壤中的活性碳逐漸消耗所致。數(shù)據(jù)整合分析表明，土壤增溫前期(1—4 a)土壤呼吸增加12%—27%，其中森林土壤呼吸增加幅度最大[40]，隨著增溫時(shí)間延長(zhǎng)(>4 a)土壤呼吸逐漸恢復(fù)至增溫前水平，并認(rèn)為土壤呼吸對(duì)溫度出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象[37]。而最近通過壕溝法、數(shù)據(jù)整合分析和同位素標(biāo)記法研究都發(fā)現(xiàn)多年增溫后(>4 a)，土壤異養(yǎng)呼吸并沒有出現(xiàn)溫度適應(yīng)性現(xiàn)象[41]，從而可能導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸持續(xù)增加，加劇土壤中碳損失。潘新麗等[42]通過開頂箱增溫方式對(duì)川西亞高山針葉林進(jìn)行2 a的模擬增溫研究，發(fā)現(xiàn)增溫初期土壤呼吸對(duì)溫度升高比較敏感，但隨著增溫時(shí)間的加長(zhǎng)土壤呼吸并沒有增加，反而表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。此外還有研究發(fā)現(xiàn)紅外加熱使高緯度苔原生態(tài)系統(tǒng)灌層碳固定增加了24%，凈碳固定增加了將近50%[43]，但是相同的增溫措施卻使高寒草甸土壤碳庫減小了5%[44]。同時(shí)增溫時(shí)間亦影響土壤呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)，如白天增溫對(duì)中國(guó)溫帶草原土壤呼吸無顯著影響，而夜間增溫使生長(zhǎng)季土壤呼吸平均增加7.1%[45]。關(guān)于土壤呼吸對(duì)持續(xù)的增溫做出降低的響應(yīng)提出了兩個(gè)解釋，一是不穩(wěn)定碳的消耗引起異養(yǎng)呼吸的下降[37]，二是微生物進(jìn)程的熱適應(yīng)會(huì)隨著微生物群落結(jié)構(gòu)而改變[46]。

2.1.2 增溫對(duì)土壤微生物的影響

在氣候變暖大背景之下，諸多研究結(jié)果顯示微生物群落結(jié)構(gòu)已隨土壤增溫發(fā)生變化[47-48]。不同的是微生物群落面對(duì)溫度升高具有不一樣的適應(yīng)方式。比如溫度升高一般會(huì)引起土壤干燥，革蘭氏陽性菌有相對(duì)比較厚的細(xì)胞壁，可能比革蘭氏陰性菌能更好地適應(yīng)新環(huán)境[49]；真菌比細(xì)菌更適應(yīng)低溫環(huán)境的生長(zhǎng)[50]；而放線菌和革蘭氏陰性菌則更能忍受土壤水分低的環(huán)境[51]。

但亦有研究結(jié)果顯示土壤增溫并不會(huì)改變土壤微生物的群落組成[52-53]，卻使土壤微生物的代謝活性受到影響[53]。Streit等[53]對(duì)瑞士阿爾卑斯山林線土壤增溫實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果表明增溫4 a沒有改變微生物區(qū)組水平的土壤微生物群落組成，但是增加了土壤微生物66%的代謝活性，從而加速土壤呼吸碳損失。Schindlbacher等[52]在無雪季節(jié)里對(duì)成熟云杉林土壤增溫4℃，通過PLFA分析和實(shí)時(shí)定量測(cè)定RNA基因聚合酶鏈反應(yīng)(qPCR)研究微生物群落組成，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤變暖對(duì)微生物生物量沒有影響，同時(shí)土壤變暖也沒有影響絕大多數(shù)的微生物群落的豐度，但是顯著增加微生物代謝活動(dòng)導(dǎo)致碳利用效率的降低。Tucker 等[54]的研究結(jié)果亦表明較高溫度下存在較低的微生物生物量碳可能是因?yàn)樘祭眯氏陆?。土壤微生物底物利用隨它們的代謝、群落組成以及溫度的改變而變化[55]。

長(zhǎng)期增溫可能改變了土壤微生物的群落，使其效率更高，這可能是由于物種組成的變化，或者原始物種適應(yīng)，亦或者是各種養(yǎng)分有效性的改變，或者是上面的部分或者全部發(fā)生變化[56]。Rousk等[57]在野外連續(xù)3—4 a的增溫實(shí)驗(yàn)(+5℃)，發(fā)現(xiàn)高溫條件下細(xì)菌生長(zhǎng)具有溫度適應(yīng)性，但在全年尺度上這種影響很微弱，遮蓋了溫度對(duì)微生物生長(zhǎng)速率的直接影響，增溫使微生物活性提高，導(dǎo)致可利用資源質(zhì)量減少，最終使可溶性底物減少?；蚺c微生物生理機(jī)能變化有關(guān)，最終導(dǎo)致微生物生物量減少和微生物活性降低。同時(shí)，增溫可能僅引起土壤中年老有機(jī)碳的分解，而不改變土壤微生物群落組成，如Dawes 等[58]通過對(duì)阿爾卑斯山林線生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)達(dá)6 a的增溫實(shí)驗(yàn)(+4℃)，結(jié)果顯示增溫促進(jìn)年齡更大的土壤有機(jī)碳被微生物利用，并未顯著改變微生物群落，而且6 a增溫未顯著影響土壤呼吸的溫度敏感性。因此，目前就溫度如何控制群落結(jié)構(gòu)組成或者不改變其結(jié)構(gòu)組成而影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性仍未有定論，因此還需進(jìn)一步的研究。

根據(jù)野外短期增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)增溫促進(jìn)土壤有機(jī)碳礦化，但長(zhǎng)期增溫則使土壤微生物產(chǎn)生適應(yīng)。雖然目前研究者們提出多種理論用于解釋土壤呼吸的熱適應(yīng)[62, 64]，但這些理論大都基于溫度受限制的溫度森林或草原地區(qū)。與溫帶生態(tài)系統(tǒng)不同，數(shù)百萬年以來熱帶和亞熱帶樹種在溫度范圍相對(duì)較窄，接近生物閾值區(qū)間內(nèi)生存進(jìn)化，因此熱帶、亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)可能更易受氣候變暖影響[65]。由于熱帶亞熱帶有關(guān)增溫的研究還相當(dāng)缺乏，導(dǎo)致這些理論在熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用還缺乏數(shù)據(jù)支撐。而且野外原位增溫引起土壤水分降低，可能掩蓋了溫度本身對(duì)土壤有機(jī)碳的影響。

2.1.3 增溫對(duì)土壤酶活性的影響

微生物獲取碳大部分依賴于胞外酶活性分離的碳[49]，增溫會(huì)提高胞外酶活性，這些胞外酶在降解有機(jī)質(zhì)過程中會(huì)加速土壤異養(yǎng)呼吸，而這主要是通過提高微生物利用可溶性基質(zhì)的效率和提高微生物呼吸效率實(shí)現(xiàn)[59]。土壤微生物生長(zhǎng)過程中能夠分泌一系列酶(與土壤有機(jī)質(zhì)分解相關(guān)的酶主要包括脲酶、纖維素水解酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、酚氧化酶、過氧化物酶)對(duì)于分解土壤有機(jī)質(zhì)有重要作用。如放線菌能夠分泌降解化合物的酶，如纖維素酶和幾丁質(zhì)酶，但降解速度緩慢；絲狀真菌可以降解復(fù)雜分子，如木質(zhì)素和纖維素。在通氣良好的酸性土壤中，真菌引起的有機(jī)質(zhì)積累要比細(xì)菌引起的酶促反應(yīng)更加突出[60]。若土壤增溫引起微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，則將導(dǎo)致微生物分泌的酶組分也發(fā)生相應(yīng)變化，如美國(guó)東北部的森林提高土壤溫度會(huì)增加水解酶活性[61]。

除此之外，溫度能通過增加底物擴(kuò)散到土壤-水相中進(jìn)一步影響碳的動(dòng)態(tài)，這種加速擴(kuò)散更容易導(dǎo)致微生物接觸到有機(jī)碳，從而增加微生物的分解[62]。然而，升高溫度也會(huì)導(dǎo)致土壤變干，較低的土壤含水量又會(huì)限制微生物進(jìn)入到這些化合物中，因此溫度也能間接地通過改變土壤水分來降低微生物的分解作用[63]。而且溫度升高亦影響pH值，它通過增加土壤氣孔水分中可溶性氣體的濃度改變其pH值。眾所周知，土壤pH能影響酶的活化能和土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)，從而影響土壤有機(jī)碳的分解速率[64]。綜上所述，增溫后土壤有機(jī)碳與土壤微生物以及環(huán)境因子的相互作用如何影響土壤有機(jī)碳的分解仍是關(guān)鍵研究問題[36]。

2.2 室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

目前室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)大都發(fā)現(xiàn)溫度升高會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)碳礦化[66-67]。溫度升高，直接作用使土壤微生物活性增大[68]，微生物呼吸熵增大，從而使放出的CO2增多[69]。當(dāng)前研究發(fā)現(xiàn)微生物主要通過兩種機(jī)制調(diào)控溫度對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響：(1)增溫改變土壤微生物群落的代謝而不改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)；(2)增溫引起微生物群落結(jié)構(gòu)組成發(fā)生改變。Nazaries 等[70]通過室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)增溫處理沒有影響活性或總微生物群落組成，而是影響微生物代謝活性使土壤有機(jī)碳礦化隨溫度升高而增大。Wixon and Balser[71]和Ziegler 等[72]的研究則發(fā)現(xiàn)增溫使微生物群落組成發(fā)生改變，表明群落組成的相對(duì)豐度發(fā)生改變，這對(duì)土壤有機(jī)碳的長(zhǎng)期穩(wěn)定性會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)果[71]。北方森林有機(jī)土壤中，增溫使土壤真菌PLFA相對(duì)比例增加，造成難分解有機(jī)碳最先被礦化[72]，而Wei 等[33]則發(fā)現(xiàn)增溫使革蘭氏陽性菌相對(duì)豐度增加，革蘭氏陰性菌和真菌相對(duì)豐度減小。因此增溫使土壤微生物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化可能是土壤有機(jī)碳分解熱適應(yīng)的基礎(chǔ)。

土壤培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明熱帶微生物的溫度最適條件高于相對(duì)寒冷氣候的地區(qū)[71]，且短期培養(yǎng)中溫度閾值難以捕捉[73]。特別地，熱帶土壤室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)表明在溫度高達(dá)55℃時(shí)會(huì)提高土壤呼吸速率，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了熱帶地區(qū)預(yù)測(cè)的升高溫度[73]。Holland 等[73]對(duì)熱帶地區(qū)4種類型土壤(有機(jī)土、氧化土、始成土和松軟土)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在底物和水分條件不受限制時(shí)，土壤微生物在15—55℃范圍內(nèi)培養(yǎng)其呼吸呈指數(shù)增長(zhǎng)，呼吸速率并沒有出現(xiàn)下降情況；Wixon等[74]對(duì)3種不同地帶森林土壤(熱帶森林土壤、溫帶森林土壤和北方泰加林土壤)室內(nèi)培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤溫度升高至40℃時(shí)，泰加林土壤微生物停止生長(zhǎng)，呼吸速率幾乎接近零，溫帶森林土壤微生物生長(zhǎng)緩慢，呼吸速率非常小，而熱帶森林微生物呼吸速率剛接近最大值。因此，熱帶森林土壤微生物對(duì)溫度的適應(yīng)能力更強(qiáng)，微生物最適宜溫度也更高。這些研究結(jié)論從土壤酶活性角度也得到證實(shí)。有研究指出β-葡萄糖苷酶與脫氫酶活性隨溫度升高，70℃仍然沒達(dá)到這兩種酶的最適溫度；而轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶最適溫度為57℃，過氧化氫酶其最適溫度可能是27℃[75]。

增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響除了微生物外，還有土壤理化性質(zhì)。Tian等[14]的研究發(fā)現(xiàn)溫度通過影響可溶性有機(jī)碳影響土壤有機(jī)碳的礦化。Xu 等[76]通過數(shù)據(jù)收集的方法估計(jì)土壤理化性質(zhì)和環(huán)境因素對(duì)控制土壤有機(jī)碳分解的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)控制活性和慢性碳庫的分解速率，粘粒含量高、田間持水量高、高C/N的的土壤分解速率更小，而且根據(jù)多因子回歸和結(jié)構(gòu)方程模型分析表明粘粒含量是控制土壤有機(jī)碳分解的最重要變量，而土壤理化性質(zhì)或者環(huán)境對(duì)惰性碳的影響很小。

雖然目前國(guó)內(nèi)外對(duì)溫度與土壤有機(jī)碳礦化之間的關(guān)系開展了大量研究，但大都基于室內(nèi)恒溫培養(yǎng)方法。但在自然條件中，隨著太陽輻射的晝夜變化，土壤溫度亦隨之呈周期性變化，目前僅有少數(shù)研究采用變溫培養(yǎng)的方式研究土壤有機(jī)碳礦化[17-18]。他們的研究結(jié)果均發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)溫度模式的變化會(huì)影響土壤有機(jī)碳的礦化，研究均采用15—25℃之間連續(xù)溫度變化方式(加權(quán)平均溫度為20℃)進(jìn)行培養(yǎng)，但結(jié)果略有不同。其中Zhu and Cheng[17]采用恒溫和變溫培養(yǎng)模擬自然條件下溫度對(duì)草原土壤和農(nóng)田土壤有機(jī)碳礦化的影響效應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)農(nóng)田土壤和草原土壤經(jīng)高變溫(加權(quán)平均溫度24.5℃)培養(yǎng)122 d后有機(jī)碳累積礦化量顯著高于恒溫25℃，而低變溫(加權(quán)平均溫度20℃)的與恒溫20℃之間無顯著差異；Ci 等[18]則發(fā)現(xiàn)由石灰?guī)r母巖發(fā)育的森林土壤恒溫培養(yǎng)56 d后的有機(jī)碳累積礦化量顯著高于變溫培養(yǎng)，而農(nóng)田土壤則是變溫培養(yǎng)的有機(jī)碳累積礦化量顯著高于恒溫培養(yǎng)。Xu 等[77]發(fā)現(xiàn)變溫培養(yǎng)土壤有機(jī)碳分解速率受可溶性有機(jī)碳含量的影響，表明變溫培養(yǎng)可能通過影響底物有效性來影響土壤有機(jī)碳的礦化。但他們的研究所用的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí)間偏短，且未探明對(duì)溫度反應(yīng)敏感的微生物。正是由于培養(yǎng)的溫度模式變化對(duì)微生物代謝、微生物組成及群落結(jié)構(gòu)的影響還缺乏相關(guān)的研究，這不利于深入理解溫度模式變化如何影響土壤微生物進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳礦化過程。

2.3 溫度敏感性

土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性通常用Q10表示，表示溫度每升高10℃，土壤有機(jī)碳分解速率增加的倍數(shù)，是預(yù)測(cè)未來土壤碳動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵參數(shù)。Peng 等[78]通過綜合161個(gè)野外測(cè)定數(shù)據(jù)定量中國(guó)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的溫度敏感性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同的生態(tài)系統(tǒng)類型擁有不同的Q10，即苔原帶和高山草甸帶的Q10最大(3.1)，常綠闊葉林的Q10僅為前者的一半左右(1.8)。Zheng 等[79]通過收集中國(guó)34個(gè)生態(tài)系統(tǒng)(分布于中國(guó)主要?dú)夂驇?土壤呼吸的Q10，跨度從高山到溫帶再到熱帶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)中國(guó)各生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸的Q10的范圍在1.3 —4.8之間。不僅不同的生態(tài)系統(tǒng)具有不同的Q10，在同一種生態(tài)系統(tǒng)中，不同植被類型亦具有不同的Q10[79]。而且不同季節(jié)的土壤有機(jī)碳分解的Q10也不同，Lipson 等[80]分別在夏季和冬季取高山草甸土進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)夏季土壤微生物呼吸的Q10大于冬季的。由以上可知，Q10值不僅在空間和時(shí)間上存在較大差異，而且會(huì)隨著生態(tài)系統(tǒng)類型以及地理位置的改變而發(fā)生變化。同時(shí)，在一定范圍內(nèi)，濕度也強(qiáng)烈地影響土壤呼吸強(qiáng)度從而也會(huì)引起Q10值的變化[81]。

全球范圍內(nèi)的土壤增溫實(shí)驗(yàn)土壤溫度升高0.3—6.0℃(平均2.4℃)，土壤呼吸速率平均升高20%，Q10值大約為2.1[82]。一般在早期增溫中，溫度升高對(duì)土壤有機(jī)碳分解的影響比較顯著。例如土壤有機(jī)碳分解在開始具有較高的溫度敏感性，隨著時(shí)間的推進(jìn)敏感性降低，這可通過高溫下土壤有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生了適應(yīng)性來解釋[46]。但亦有研究表明溫度升高后土壤有機(jī)碳分解的變化可以通過土壤有機(jī)碳組分的變化來解釋，而不需要引入溫度敏感性改變的假設(shè)或者土壤有機(jī)碳分解的適應(yīng)性[83]。

根據(jù)微生物利用情況，通常將土壤有機(jī)碳分為易變性有機(jī)碳，難分解有機(jī)碳和惰性碳。它們?cè)诳偺紟熘械谋壤煌謩e占總初始碳庫4.7%、22.4%和72.9%左右[84]。目前使用的研究局限于周轉(zhuǎn)相當(dāng)快的SOM部分，但增溫對(duì)SOM的影響更大的不確定性來源于周轉(zhuǎn)達(dá)數(shù)十年的SOM部分，這部分碳庫在大部分的礦質(zhì)土壤中受到各種有機(jī)-礦物相互作用而不被微生物快速分解，有機(jī)礦物相互作用包括吸附作用、有機(jī)金屬絡(luò)合作用和團(tuán)聚體保護(hù)等[40]。周轉(zhuǎn)時(shí)間在數(shù)十年的碳組分具有更高的Q10，暗示這部分土壤碳在未來氣候變暖的條件下將成為大氣CO2的來源[36，84]。Lin 等[85]的研究發(fā)現(xiàn)周轉(zhuǎn)時(shí)間達(dá)數(shù)十年的土壤有機(jī)碳(>23年的一種土壤以及>55年的另一種土壤)分解的溫度敏感性顯著高于快速周轉(zhuǎn)的有機(jī)碳(<23年)。而且在360 d的培養(yǎng)中數(shù)十年的土壤有機(jī)碳對(duì)總CO2損失量的貢獻(xiàn)達(dá)到35%—59%。這些結(jié)果表明在未來氣候變暖中，周轉(zhuǎn)時(shí)間達(dá)數(shù)十年的土壤有機(jī)碳更敏感，而且將使大量的土壤有機(jī)碳庫排放到大氣中。因此了解慢速碳庫對(duì)氣候變化的響應(yīng)對(duì)于預(yù)測(cè)土壤有機(jī)碳長(zhǎng)期儲(chǔ)量的變化具有十分重要的作用[86]。

土壤有機(jī)碳中不同組分對(duì)溫度的響應(yīng)不同，其中對(duì)不同質(zhì)地土壤有機(jī)碳而言，粘土土壤有機(jī)碳的溫度敏感性大于砂土土壤[87]。Zhou等[88]亦發(fā)現(xiàn)相同的結(jié)果，其研究通過室內(nèi)培養(yǎng)三種不同粘粒含量的土壤(砂壤土、黏壤土、粉質(zhì)粘土)，發(fā)現(xiàn)CO2的排放量表現(xiàn)為黏壤土>粉壤土>砂壤土，溫度敏感性亦表現(xiàn)為黏壤土>粉壤土>砂壤土，但該研究認(rèn)為土壤有機(jī)碳溫度敏感性主要受到底物有效性的影響，而不是土壤粘粒含量的影響。同時(shí)，亦有研究不同顆粒大小團(tuán)聚體中土壤有機(jī)碳的溫度敏感性，如Arevalo等[25]的研究結(jié)果表明山楊土壤有機(jī)碳的溫度敏感性隨著團(tuán)聚體粒徑的減小而增大；Chevallier等[89]則研究土壤團(tuán)聚體中受物理保護(hù)的碳的溫度敏感性，其研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤大團(tuán)聚體破碎后，土壤有機(jī)碳的Q10略微下降，雖然其中有許多大團(tuán)聚體保護(hù)的碳，而這主要的原因可能是大團(tuán)聚體保護(hù)的有機(jī)碳的Q10為1。但有研究表明基于分離土壤有機(jī)碳得到的有機(jī)碳礦化的溫度敏感性可能不適于有機(jī)碳豐富的北方森林土壤[90]，這暗示著分離土壤有機(jī)碳可能適于有機(jī)碳比較貧瘠的地方。

目前為止有關(guān)土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性仍存在許多爭(zhēng)議的地方[62]，特別是可溶性有機(jī)碳和難分解性有機(jī)碳之間溫度敏感性的高低。根據(jù)動(dòng)力學(xué)理論，當(dāng)土壤有機(jī)碳的活化能越高時(shí)，溫度升高后其反應(yīng)速率增加得越快，反應(yīng)速率對(duì)溫度也就越敏感。Xu 等[28]的研究結(jié)果均表明溫度敏感性隨土壤有機(jī)碳難分解性的增加而增加。一般情況下，土壤中難分解有機(jī)質(zhì)需要的活化能比可溶性有機(jī)質(zhì)的高，也就意味著，難分解有機(jī)質(zhì)分解的溫度敏感性在溫度升高的情況下比可溶性有機(jī)質(zhì)來的高。Conant 等[91]和Lefèvre等[29]的研究結(jié)果均支持了該結(jié)論，他們的研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)分解的溫度敏感性隨有機(jī)質(zhì)可溶性降低而升高，即難分解的有機(jī)質(zhì)Q10值高于可溶性有機(jī)質(zhì)。由于土壤中難分解有機(jī)質(zhì)含量比可溶性有機(jī)質(zhì)高的多，意味著土壤有機(jī)碳在未來將損失更多的碳。目前諸多研究結(jié)果均與此相似，均發(fā)現(xiàn)難分解有機(jī)碳分解的溫度敏感性高于可溶性有機(jī)碳[92-93]；但也有反對(duì)該觀點(diǎn)的結(jié)論，如Davidson and Janssens[62]與Davidson 等[94]，他們的研究中就認(rèn)為可溶性有機(jī)碳的溫度敏感性比穩(wěn)定性有機(jī)碳高。除此之外，亦有研究認(rèn)為二者的溫度敏感性相同[21，95]。與此相類似的是，研究中發(fā)現(xiàn)溫度升高對(duì)難分解有機(jī)碳的分解具顯著促進(jìn)作用[96]或無作用[97]。產(chǎn)生以上結(jié)果一方面由于土壤有機(jī)碳庫的時(shí)空異質(zhì)性，研究方法和統(tǒng)計(jì)方法的不同，使得各個(gè)研究得出相同或截然不同的結(jié)果，亦造成目前有關(guān)可溶性碳庫和難分解碳庫之間的溫度敏感性高低關(guān)系具極大不確定性。

另一方面，影響土壤有機(jī)碳分解速率和溫度敏感性的因素主要受土壤有機(jī)碳質(zhì)量和數(shù)量控制[63]，而且土壤有機(jī)碳來源復(fù)雜，并不是生物化學(xué)或動(dòng)力學(xué)中分子一致的單一庫[98]，造成研究中常常無法通過實(shí)驗(yàn)方法完全定量分離可溶性有機(jī)碳和難分解有機(jī)碳[27]，因此研究者們通過各種物理化學(xué)分組方法以區(qū)分可溶性有機(jī)碳和難分解有機(jī)碳，如使用不同底物濃度的土壤有機(jī)碳進(jìn)行區(qū)分[99]；有機(jī)層土壤和亞表層礦質(zhì)土來區(qū)分[21，93]，其中有機(jī)層比礦質(zhì)層中含有較多的可溶性有機(jī)碳；或通過物理化學(xué)分組方法，即提取顆粒有機(jī)碳和加酸水解后代替為難分解有機(jī)碳[27，49]。還有通過短期培養(yǎng)區(qū)分，他們認(rèn)為在短期培養(yǎng)中釋放的CO2基本來自可溶性有機(jī)碳[100-101]，抑或是通過培養(yǎng)初期耗盡可溶性有機(jī)碳后，觀察培養(yǎng)后期溫度升高難分解有機(jī)碳的溫度敏感性[102]。雖然各研究采用不同的方法以區(qū)分可溶性有機(jī)碳和難分解有機(jī)碳，但這二者之間并無明確的區(qū)分分界，造成不同研究之間可溶性有機(jī)碳和難分解有機(jī)碳的溫度敏感性缺乏可比性。

諸多研究表明土壤底物有效性亦會(huì)影響土壤有機(jī)碳的溫度敏感性[16]，而且該結(jié)果適用于如高山森林、草地等生態(tài)系統(tǒng)中。Fissore 等[16]通過室內(nèi)培養(yǎng)研究底物供應(yīng)對(duì)土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性的作用，其研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)孜锕?yīng)量高時(shí)，土壤有機(jī)碳的溫度敏感性為2.5，而當(dāng)?shù)孜锖谋M時(shí)，Q10為1.4，該結(jié)果表明高山森林土壤中底物供應(yīng)對(duì)于決定土壤有機(jī)碳分解對(duì)溫度的響應(yīng)具有十分重要的作用。Larionova等[103]則發(fā)現(xiàn)易分解有機(jī)碳底物濃度和隨溫度而變化的底物釋放是控制土壤呼吸溫度敏感性的重要因素。而Hamdi 等[104]土壤有機(jī)碳的溫度敏感性主要控制因素是可溶性有機(jī)碳的數(shù)量而不是土壤呼吸中微生物對(duì)溫度的適應(yīng)。

除此之外，土壤有機(jī)碳常常受到各種環(huán)境限制的影響，如物理保護(hù)、化學(xué)保護(hù)、洪水以及冰凍等，使得土壤有機(jī)碳常常產(chǎn)生不同的表觀溫度敏感性。例如有研究表明大團(tuán)聚體中土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)比小團(tuán)聚體的快的多[105]，但也有研究結(jié)果顯示大團(tuán)聚體和小團(tuán)聚體的土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)并沒有顯著差異[106]。因此，團(tuán)聚體對(duì)土壤有機(jī)碳的保護(hù)作用使土壤有機(jī)碳礦化速率對(duì)溫度的響應(yīng)變得更加復(fù)雜多變而難以估測(cè)。土壤有機(jī)碳礦化潛力和溫度敏感性主要受有機(jī)碳質(zhì)量以及由團(tuán)聚體和吸附作用獲得的物理保護(hù)[25]。高溫能減少礦物表面有機(jī)碳的吸附作用，導(dǎo)致碳有效性增加。相反，高溫也能使土壤有機(jī)碳獲得保護(hù)避免分解，同時(shí)降低碳的有效性[107]。Marschner and Bredow[108]都發(fā)現(xiàn)溫度的升高會(huì)促使系統(tǒng)朝著一個(gè)更充分利用非吸附反應(yīng)物的方向進(jìn)行，并且溫度對(duì)需要更多的能量來解除吸附反應(yīng)具有更大的影響；升溫也使擴(kuò)散和溶解加強(qiáng)，這兩者提高了對(duì)微生物的底物有效性，也加強(qiáng)了土壤碳的淋溶損失。

3 研究展望

增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響表現(xiàn)出不同的變化，這一過程主要受研究方法、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤有機(jī)碳性質(zhì)等因素的影響。有關(guān)原位增溫對(duì)土壤有機(jī)碳影響的結(jié)果和理論大都基于溫帶的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)短期增溫實(shí)驗(yàn)會(huì)顯著促進(jìn)土壤有機(jī)碳的排放，而長(zhǎng)期增溫則使土壤微生物通過改變其自身結(jié)構(gòu)或調(diào)節(jié)代謝過程產(chǎn)生適應(yīng)。雖然已有不同的理論提出以解釋這一適應(yīng)過程，但研究者們還未達(dá)成共識(shí)。同時(shí)，由于增溫對(duì)熱帶亞熱帶地區(qū)土壤有機(jī)碳的影響，尚缺乏有力的直接證據(jù)，這將難以估計(jì)未來氣候變暖對(duì)熱帶亞熱帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響，因此亟需在熱帶亞熱帶地區(qū)開展增溫實(shí)驗(yàn)。采用移地重填的方法可以收集不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤，消除時(shí)空異質(zhì)性，非常值得用于開展增溫實(shí)驗(yàn)。同時(shí)，野外增溫方式及室內(nèi)研究方式的多樣均會(huì)造成不同研究之間的可比性降低，由實(shí)驗(yàn)方法本身的差異造成難以預(yù)估結(jié)果變異。目前已有研究通過收集數(shù)據(jù)利用綜合分析采用不同模型估算土壤有機(jī)碳溫度敏感性[109]，卻忽略研究方式的多樣性對(duì)結(jié)果的影響。今后研究需通過整合分析現(xiàn)有研究方式對(duì)土壤有機(jī)碳溫度敏感性的影響，并找尋最適方法使不同研究結(jié)果之間具有可比性，以利于找出其中的規(guī)律。除此之外，未來氣候變暖的背景下引起降水輸入和凋落物輸入質(zhì)與量的變化，再疊加氣候變暖，使得土壤有機(jī)碳未來的去向變得更加難以估測(cè)。因此今后研究中需開展增溫與其他因素交互作用的實(shí)驗(yàn)，以明晰多因素產(chǎn)生的疊加效應(yīng)或抵消作用。

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Effects of warming on soil organic carbon mineralization: A review

HUANG Jinxue1,2, XIONG Decheng1,2, LIU Xiaofei1,2,YANG Zhijie1,2,*, XIE Jinsheng1,2, YANG Yusheng1,2

1StateKeyLaboratoryofSubtropicalMountainEcology(FoundedbyMinistryofScienceandTechnologyandFujianProvince),FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2InstituteofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Soil organic carbon is the largest carbon pool of the terrestrial ecosystem. Global warming could affect the size of carbon fluxes and result in a net release of carbon from soil to the atmospheric as CO2. The response and adaptation of soil organic carbon to climate change play an important role in predicting future effects of climate change. However, there are many unsolved issues regarding the effect of warming on soil organic carbon mineralization and its mechanism. This study reviewed the effects of warming on soil organic carbon mineralization. The results showed that warming could promote soil organic carbon emission, which primarily resulted from changes in soil microbial metabolic activity or microbial community composition. Moreover, there was a large difference in emission intensity with different ecosystem types, warming modes, warming seasons, and the durations of warming. Furthermore, soil microorganisms would acclimate and adapt to long-term warming, thus reduced or alleviated the positive feedback effect of the terrestrial ecosystem on global warming. However, these results were based mainly on temperate regions, and the effect of warming experimentsinsitufor areas with high productivity and rich biodiversity, such as the tropical and subtropical regions, need further research. The method of soil incubation could reveal the influence and mechanism of temperature on soil organic carbon mineralization but cannot simulate real field results. Similarly, different types of field warming, as well as variety in the types of incubation, could reduce the comparability among different methods. Moreover, it is difficult to estimate the discrepancy among the results derived from the differences in the methods. Therefore, this review put forward the prospect of an additional study, to provide a theoretical basis for further research concerning the effects of warming on soil organic carbon.

field in situ research; incubation; refilled soils; mineral soil respiration; temperature sensitivity

國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃課題(2014CB954003)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31500408)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31500407)

2016- 07- 26;

2016- 12- 02

10.5846/stxb201607261526

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhijieyang@fjnu.edu.cn

黃錦學(xué), 熊德成, 劉小飛, 楊智杰, 謝錦升, 楊玉盛.增溫對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響研究綜述.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(1):12- 24.

Huang J X, Xiong D C, Liu X F,Yang Z J, Xie J S, Yang Y S.Effects of warming on soil organic carbon mineralization: A review.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):12- 24.