張秋芳,謝錦升,陳奶壽,陳 坦,呂茂奎,張 浩,楊玉盛

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 3 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

生態(tài)恢復(fù)對(duì)馬尾松葉片化學(xué)計(jì)量及氮磷轉(zhuǎn)移的影響

張秋芳1, 2,謝錦升1,2,*,陳奶壽1, 2,陳 坦1, 2,呂茂奎1, 2,張 浩1, 2,楊玉盛2, 3

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 3 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

為了解生態(tài)恢復(fù)對(duì)侵蝕紅壤恢復(fù)的馬尾松林葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量及氮磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的影響,在福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)典型侵蝕紅壤區(qū)選取恢復(fù)13、30、33a的馬尾松林為研究對(duì)象,并以未治理侵蝕地(CK1)和次生林(CK2)分別作為恢復(fù)前和恢復(fù)后的對(duì)照,通過(guò)測(cè)定馬尾松葉片的碳、氮、磷含量,計(jì)算其計(jì)量比,內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)和氮磷轉(zhuǎn)移率,分析了侵蝕紅壤生長(zhǎng)的馬尾松養(yǎng)分限制與養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的關(guān)系。結(jié)果表明：在侵蝕紅壤恢復(fù)過(guò)程中,馬尾松1年齡葉片C、N、P含量及1年齡葉片C∶N、C∶P、N∶P變化較小,這與馬尾松較高的內(nèi)穩(wěn)性有關(guān)(N和P內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)分別為7.57和3.89)。所有實(shí)驗(yàn)地馬尾松1年齡葉片N∶P處于11.0—13.4之間,表明馬尾松的生長(zhǎng)受N、P共同限制,其中馬尾松葉片N轉(zhuǎn)移率顯著低于P轉(zhuǎn)移率,這與生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中馬尾松養(yǎng)分利用效率、生長(zhǎng)需求以及土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況有關(guān)。1年齡葉片C∶N、C∶P分別與馬尾松N、P轉(zhuǎn)移率成負(fù)相關(guān)關(guān)系,當(dāng)馬尾松葉片C∶N、C∶P較低時(shí),表明N、P利用效率較低,葉片衰老時(shí)更多的N和P被轉(zhuǎn)移利用；反之,則N、P利用效率較高,轉(zhuǎn)移率低。同時(shí),C∶N、C∶P分別與樹(shù)高、胸徑成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,即馬尾松生長(zhǎng)對(duì)N、P的需求同樣會(huì)影響化學(xué)計(jì)量比的變化,從而影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)移。雖然侵蝕地生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中土壤N、P含量增加,但仍較貧瘠,不足以滿足馬尾松的生長(zhǎng),馬尾松養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率較高,因此,為了提高侵蝕地恢復(fù)的馬尾松林的生產(chǎn)力,建議下一步恢復(fù)措施中適當(dāng)施加N肥和P肥。該研究將侵蝕紅壤不同生態(tài)恢復(fù)年限的馬尾松葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量及養(yǎng)分轉(zhuǎn)移結(jié)合,有助于全面、系統(tǒng)地揭示生態(tài)恢復(fù)過(guò)程馬尾松林的養(yǎng)分循環(huán),對(duì)指導(dǎo)侵蝕紅壤恢復(fù)和提高馬尾松生產(chǎn)力具有重要意義。

侵蝕紅壤；馬尾松；養(yǎng)分轉(zhuǎn)移；恢復(fù)年限；化學(xué)計(jì)量；內(nèi)穩(wěn)態(tài)

碳(C)、氮(N)、磷(P)作為植物基本的化學(xué)元素,在植物生長(zhǎng)和各種生理調(diào)節(jié)機(jī)制中發(fā)揮著重要作用[1],而生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的提出為認(rèn)識(shí)C、N、P耦合循環(huán)特征、驅(qū)動(dòng)力及機(jī)制等提供了新手段和新方法[2]。 C∶N和C∶P在一定程度上反映了植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率[3],而植物葉片N∶P是判斷生產(chǎn)力受哪種元素限制的關(guān)鍵指標(biāo)[4]。土壤的N、P有效性經(jīng)?？刂浦参锏纳a(chǎn)力[5],因此植物C∶N、C∶P和N∶P的大小一定程度上受土壤N、P含量的調(diào)節(jié)[6]。另一方面,在養(yǎng)分供應(yīng)有限的環(huán)境中,植物自身也通過(guò)養(yǎng)分轉(zhuǎn)移滿足生長(zhǎng)的需要[7],這是植物保持和重新利用養(yǎng)分的一種重要機(jī)制[8]。

目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)及養(yǎng)分轉(zhuǎn)移開(kāi)展了大量的研究,如對(duì)天童山常綠闊葉林的研究中發(fā)現(xiàn)：群落演替初期的生產(chǎn)力主要受到氮素的限制作用,演替中期的針葉林主要受到氮磷的共同限制作用,演替后期則主要受到磷限制[9]；對(duì)世界范圍內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)的葉片和凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)不同生物群(溫帶闊葉林、溫帶針葉林和熱帶森林)具有不同的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[10]。其中,養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的研究則集中于常綠和落葉樹(shù)種的比較,如Aerts[11]認(rèn)為常綠樹(shù)種的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率更高,而薛立[12]等則發(fā)現(xiàn)落葉樹(shù)種的N轉(zhuǎn)移率更高。土壤肥力水平可對(duì)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移產(chǎn)生重要影響,養(yǎng)分充足的林地的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率通常較低,而養(yǎng)分貧乏的林地則相反[13]。轉(zhuǎn)移率較高的元素可能是限制林木生長(zhǎng)的養(yǎng)分,因?yàn)橥ㄟ^(guò)提高元素轉(zhuǎn)移生產(chǎn)更多的生物量可能是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境的一種重要競(jìng)爭(zhēng)策略[14],這對(duì)于生長(zhǎng)在貧瘠土壤的植物尤為重要。

我國(guó)南方紅壤是我國(guó)水土流失最嚴(yán)重的區(qū)域之一,部分地區(qū)侵蝕退化土壤養(yǎng)分貧瘠[15]。自20世紀(jì)80年代以來(lái),當(dāng)?shù)亻_(kāi)展了大量的水土保持與生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐,恢復(fù)了大面積的馬尾松林[16- 17]。隨著生態(tài)恢復(fù)年限的增加,生態(tài)環(huán)境方面大有改善[15],但這是否影響馬尾松的化學(xué)計(jì)量比及養(yǎng)分轉(zhuǎn)移,目前尚不清楚。因此,本研究以生長(zhǎng)于侵蝕紅壤上不同恢復(fù)年限的馬尾松人工林為研究對(duì)象,通過(guò)對(duì)馬尾松葉片及凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移研究,試圖回答以下問(wèn)題：侵蝕紅壤生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中,1)馬尾松葉片的C、N、P化學(xué)計(jì)量比與土壤養(yǎng)分含量、葉片養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的關(guān)系；2)馬尾松葉片N、P養(yǎng)分轉(zhuǎn)移受哪些因素控制。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)(116° 18′ —116° 31′ E, 25° 33′ —25° 48′ N),海拔300—500 m。該地區(qū)地貌為河谷盆地,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年均降水量約1737 mm,年均氣溫在17.5—18.8 ℃,平均無(wú)霜期260 d,平均日照時(shí)數(shù)1925 h,≥10 ℃積溫4100—5650 ℃,地帶性植被(常綠闊葉林)破壞殆盡,現(xiàn)有植被主要以馬尾松(Pinusmassoniana)次生林和人工林為主。土壤為中粗粒花崗巖發(fā)育的紅壤,抗蝕能力低。

不同治理時(shí)間的馬尾松林樣地均位于河田鎮(zhèn)。其中,以來(lái)油坑未治理的嚴(yán)重侵蝕地(CK1)和大路口的次生林(CK2)為對(duì)照,選擇治理前立地條件基本類似且具代表性的恢復(fù)13、30、33a馬尾松人工林,各實(shí)驗(yàn)地類型及基本概況：1)來(lái)油坑未治理的嚴(yán)重侵蝕地(CK1),土壤侵蝕度達(dá)強(qiáng)度以上,即俗稱的“光板地”,地表植被以稀疏的“小老頭”樹(shù)——馬尾松為主,平均胸徑2.8 cm,平均樹(shù)高1.9 m；2)石壁下(恢復(fù)13 a),于2001年治理恢復(fù),馬尾松平均胸徑8.9 cm,平均樹(shù)高7.4 m；3)水東坊(恢復(fù)30 a),于1984年治理,水平溝整地,林下套種胡枝子(Lespedezabicolor),補(bǔ)植黑荊(Acaciamearnsii),而后進(jìn)行封禁管護(hù),馬尾松平均胸徑16.9 cm,平均樹(shù)高14.3 m；4)羅地(恢復(fù)33 a),于1981年治理,全墾整地,施肥并按一定比例播撒馬唐(Digitariasanguinalis)、金色狗尾草(Setariaglauca)等草種,調(diào)查時(shí)播種的草種早已退化,后期恢復(fù)生長(zhǎng)的芒萁(Dicranopterisdichotoma)較高,植被覆蓋度約達(dá)90%以上,馬尾松平均胸徑約7.8 cm,平均樹(shù)高6.7 m；5)大路口風(fēng)水林(CK2),馬尾松平均胸徑47.5 cm,平均樹(shù)高19.0 m,該地是當(dāng)?shù)卮迕駷楸Ｗo(hù)本村風(fēng)水而得以保存下來(lái),馬尾松密度338 株/hm2。土壤母巖均為粗晶花崗巖,具體土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 0—10 cm土層土壤理化性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣品采集

于2013年8月,對(duì)不同恢復(fù)年限的馬尾松林進(jìn)行樣方調(diào)查,即在每個(gè)試驗(yàn)樣地設(shè)3個(gè)20 m×20 m樣方,在樣方內(nèi)對(duì)喬木層進(jìn)行每木檢尺,記錄種名、樹(shù)高、胸徑、冠幅；不同恢復(fù)年限的馬尾松林均采集成熟的營(yíng)養(yǎng)葉片,隨機(jī)在樣方中選擇喬木,在樹(shù)冠部位剪切東南西北四個(gè)方位和上中下不同部位的枝條,分別采集1年齡、2年齡葉片(未發(fā)現(xiàn)3年齡葉片),同時(shí)收集新鮮凋落的葉片,采用四分法取樣分別裝入樣品袋中并做好標(biāo)記。在每個(gè)樣方內(nèi)按S形選取5個(gè)樣點(diǎn),用直徑為5 cm土鉆取樣,取樣深度為0—10 cm,混合后用自封袋裝好樣品并做好標(biāo)記。

1.3 室內(nèi)測(cè)定

取樣后先于85 ℃下殺青15 min,再在65 ℃下烘干至恒重。烘干植物樣品粉碎、研磨過(guò)篩(孔徑為0.149 mm),裝瓶保存用于測(cè)定植物總有機(jī)C、全N和全P含量。將土壤樣品剔除石礫和草根等雜物,自然風(fēng)干后過(guò)2 mm土壤篩,然后用四分法取部分樣品過(guò)0.149 mm篩,裝瓶保存用于測(cè)定土壤全N和全P含量。用碳氮元素分析儀(Elementar Vario EL Ⅲ)測(cè)定植物總有機(jī)C與全N含量,用碳氮元素分析儀(Elementar Vario MAX)測(cè)定土壤全N含量,植物/土壤全P含量先采用HClO4-H2SO4法提取[18],再用流動(dòng)分析儀(Skalar san++)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

植物N、P養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率的計(jì)算方法[19]見(jiàn)公式(1)：

馬尾松葉片N(P)轉(zhuǎn)移率(%)=(馬尾松1年齡葉片N(P)含量-馬尾松新鮮凋落葉N(P)含量)/馬尾松1年齡葉片N(P)含量×100

(1)

同時(shí),還分別計(jì)算了馬尾松凋落葉和2年齡針葉、2年齡和1年齡葉片之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移,分別見(jiàn)公式(2)和(3)：

N(P)轉(zhuǎn)移率(%)=(馬尾松2年齡針片N(P)含量-馬尾松新鮮凋落葉N(P)含量)/馬尾松兩年年齡針片N(P)含量×100

(2)

N(P)轉(zhuǎn)移率(%)=(馬尾松1年齡針片N(P)含量-馬尾松2年齡葉片N(P)含量)/馬尾松1年齡針片N(P)含量×100

(3)

內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)用內(nèi)穩(wěn)性模型通過(guò)回歸分析計(jì)算[6],公式見(jiàn)(4)：

y=cx1/H

(4)

式中,y是馬尾松葉片N(P)的含量,x是土壤中的N(P)含量,H即為內(nèi)穩(wěn)性指數(shù),H值高,表示植物的內(nèi)穩(wěn)性強(qiáng),控制元素變化的能力強(qiáng)。

采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,選用單因素方差分析比較不同恢復(fù)年限馬尾松葉片C、N、P含量、化學(xué)計(jì)量比及養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率的差異,并用Origin 9.0制圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 馬尾松葉片C、N、P含量

馬尾松2年齡葉片和凋落葉平均C含量分別為497.7 g/kg和506.0 g/kg,分別比1年齡葉片C含量(481.4 g/kg)高3.4%和5.1%(P<0.05),表明馬尾松葉片在衰老過(guò)程中C含量有增加趨勢(shì)。恢復(fù)13 a的馬尾松1年齡葉片C含量與CK1無(wú)顯著差異,而恢復(fù)30 a和33 a馬尾松1年齡葉片C含量則顯著低于CK1,隨馬尾松恢復(fù)年限的增加,馬尾松葉片C含量總體有下降趨勢(shì)(表2)。

馬尾松2年齡葉片和凋落葉平均N含量分別為9.0 g/kg和6.2 g/kg,比1年齡葉片N含量(10.1 g/kg)低10.9%和38.6%(P<0.05)?；謴?fù)13 a和33 a馬尾松1年齡葉片N含量分別與CK1無(wú)顯著性差異?；謴?fù)30 a馬尾松1年齡葉片N含量相比CK1增加了23.9%(P<0.05), 恢復(fù)30 a馬尾松1年齡葉片N含量相比CK2無(wú)顯著差異(表2)。

馬尾松2年齡葉片和凋落葉平均P含量分別為0.6 g/kg和0.3 g/kg,分別比1年齡葉片P含量(0.8 g/kg)低25.0%和62.5%(P<0.05)。恢復(fù)13—33 a馬尾松1年齡葉片P含量與CK1相比無(wú)顯著差異,但顯著低于CK2的1年齡葉片P含量(表2)。總體而言,在侵蝕退化紅壤恢復(fù)過(guò)程中,馬尾松1年齡葉片N、P含量雖有增加趨勢(shì)但總體變化不大,但葉片在衰老過(guò)程中N、P含量變化較大(1年齡葉片、2年齡葉片N、P含量分別與凋落葉N、P含量差異顯著),養(yǎng)分發(fā)生了轉(zhuǎn)移。

2.2 馬尾松葉片C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計(jì)量比

馬尾松1年齡、2年齡葉片和凋落葉C∶N變化幅度分別為38.1—54.9、44.3—66.7和76.7—91.1。其中,恢復(fù)13 a和33 a的馬尾松1年齡葉片C∶N與CK1相比均無(wú)顯著差異,而恢復(fù)30 a的馬尾松1年齡葉片C∶N比CK1的下降了20.4%(P<0.05),恢復(fù)30 a 1年齡葉片C∶N與CK2相比無(wú)顯著性差異(表3)。

表2 馬尾松葉片的C、N、P含量變化

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫(xiě)字母表示不同恢復(fù)年限之間差異性顯著(P<0.05)

表3 馬尾松葉片的C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計(jì)量比變化

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫(xiě)字母表示不同恢復(fù)年限之間差異性顯著(P<0.05)

馬尾松1年齡、2年齡葉片和凋落葉C∶P變化幅度分別為439.5—716.5、729.8—1058.8和1443.2—2054.2。恢復(fù)13 a馬尾松1年齡葉片C∶P與CK1相比無(wú)顯著差異,而30 a和33 a馬尾松1年齡葉片C∶P與CK1相比分別下降了17.8%和17.1%(P<0.05),30 a和33 a馬尾松1年齡葉片C∶P均顯著高于CK2(表3)。

馬尾松1年齡、2年齡葉片和凋落葉N∶P變化幅度分別為11.0—13.4、11.8—17.1和17.3—25.1?；謴?fù)13 a和33 a1年齡葉片N∶P相比CK1分別下降了13.3%和16.0%(P<0.05),恢復(fù)13 a和33 a1年齡葉片N∶P與CK2無(wú)顯著性差異,但恢復(fù)30 a1年齡葉片N∶P卻顯著高于CK2(表3)。

2.3 馬尾松葉片的N、P轉(zhuǎn)移特征

凋落葉和1年齡葉片之間的N轉(zhuǎn)移率均值為36.9%,恢復(fù)13 a和30 a的N轉(zhuǎn)移率與CK1相比無(wú)顯著差異,恢復(fù)13—33 a的N轉(zhuǎn)移率相比CK2分別低44.6%、21.1%和50.8%(P<0.05)(圖1)。隨恢復(fù)年限的變化,凋落葉和1年齡葉片之間的P轉(zhuǎn)移率變化不大,均值為62.3%,恢復(fù)33 a的馬尾松林的P轉(zhuǎn)移率相比CK1無(wú)顯著差異,恢復(fù)13 a和30 a的P轉(zhuǎn)移率相比CK1分別增加了28.6%和22.1%(P<0.05)(圖1)。

圖1 馬尾松葉片N、P轉(zhuǎn)移率Fig.1 The N and P resorption efficiency of P. massoniana foliage圖例中(1)表示凋落葉和1年齡葉片之間的N(P)轉(zhuǎn)移率,(2)表示凋落葉和2年齡葉片之間的N(P)轉(zhuǎn)移率,(3)表示2年齡和1年齡葉片之間的N(P)轉(zhuǎn)移率。不同小寫(xiě)字母表示不同恢復(fù)年限之間差異顯著(P<0.05)

1年齡葉片C∶NC∶Nofone-yearoldfoliage1年齡葉片C∶PC∶Pofone-yearoldfoliage線性方程LinearrP線性方程LinearrP樹(shù)高Treeheight/my=-0.62x+40.3370.824<0.000y=-0.047x+37.5480.796<0.000胸徑Diameteratbreastheight(DBH)/cmy=-1.576x+94.1950.790<0.000y=-0.126x+91.4170.810<0.000氮轉(zhuǎn)移率Nresorption/%y=-0.9047x+81.3070.7110.003---磷轉(zhuǎn)移率Presorption/%---y=-0.056x+95.4670.7780.001

表中轉(zhuǎn)移率表示凋落葉和1年齡葉片之間的N(P)轉(zhuǎn)移率

不同恢復(fù)年限的凋落葉和2年齡葉片之間的N轉(zhuǎn)移率差異性較小(圖1)。凋落葉和2年齡葉片之間的P轉(zhuǎn)移率波動(dòng)趨勢(shì)與凋落葉和1年齡葉片之間的P轉(zhuǎn)移率接近(圖1)。

2年齡和1年齡葉片之間的N轉(zhuǎn)移隨恢復(fù)年限的增加變化不大,比凋落葉和1年齡葉片之間的N轉(zhuǎn)移率低69.8%(P<0.05)?；謴?fù)13 a和30 a的2年齡和1年齡葉片之間的N轉(zhuǎn)移率與CK1、CK2相比均無(wú)顯著性差異,恢復(fù)33 a的2年齡和1年齡葉片之間的N轉(zhuǎn)移率顯著最低,這可能與植物在不同葉齡階段自身養(yǎng)分轉(zhuǎn)移快慢有關(guān)(圖1)。2年齡和1年齡葉片之間的P轉(zhuǎn)移率比凋落葉和1年齡葉片之間的P轉(zhuǎn)移率低56.2%(P<0.05)。CK2 2年齡和1年齡葉片之間的P轉(zhuǎn)移率顯著最高(圖1)。

通過(guò)比較1年齡、2年齡、凋落葉彼此之間的N(P)轉(zhuǎn)移率,總體表明馬尾松葉片在衰老前就開(kāi)始發(fā)生養(yǎng)分轉(zhuǎn)移,但是大量的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移主要還是發(fā)生在凋落前。凋落葉和1年齡葉片之間的P轉(zhuǎn)移率顯著高于N轉(zhuǎn)移率。隨著1年齡葉片C∶N、C∶P的增加,馬尾松凋落葉和1年齡葉片之間的N、P轉(zhuǎn)移率分別隨之顯著下降(P<0.05),說(shuō)明C∶N、C∶P的大小可能控制著養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率的高低。治理后馬尾松樹(shù)高和胸徑比未治理的對(duì)照(CK1)顯著增加(樣地概況中),利用線性模擬發(fā)現(xiàn),C∶N和C∶P比與樹(shù)高、胸徑成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表4)。

2.4 馬尾松葉片與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

馬尾松1年齡葉片N、P含量分別與土壤N、P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)；凋落葉N、P含量分別與土壤N、P含量不相關(guān)(圖2)；N、P轉(zhuǎn)移率分別隨土壤N、P含量的升高而升高(圖2),即植物-土壤元素變化呈現(xiàn)一致性。按照內(nèi)穩(wěn)性模型y=cx1/H回歸分析計(jì)算知,1年齡葉片N、P的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H分別為7.57(圖2)和3.89(圖2),表明馬尾松內(nèi)穩(wěn)性高,而控制N元素變化的能力比P元素強(qiáng)。

圖2 葉片-土壤養(yǎng)分的關(guān)系(轉(zhuǎn)移率表示凋落葉和1年齡葉片之間的N(P)轉(zhuǎn)移率)Fig.2 Relationship in foliage and soil nutrient of P. massoniana (Here expressed the N and P resorption that between litter foliage and one-year old fresh foliage)

3 討論

3.1 馬尾松葉片C、N、P含量隨恢復(fù)年限的變化

C、N、P含量是植物生長(zhǎng)重要的生理指標(biāo)[20],也是對(duì)環(huán)境條件積極響應(yīng)的結(jié)果。本研究中,馬尾松1年齡葉片C含量平均水平(476—588 g/kg)低于天童山馬尾松葉片C含量(514 g/kg)[21]及珠江三角洲馬尾松葉片C含量(537 g/kg)[22],說(shuō)明侵蝕紅壤馬尾松葉片有機(jī)化合物含量整體較低。馬尾松1年齡葉片N、P含量均值分別為10.1 g/kg和0.8 g/kg,均在中國(guó)東部南北樣帶102個(gè)優(yōu)勢(shì)種葉片N和P含量范圍內(nèi)(分別是8.4—30.5 g/kg和0.6—6.2 g/kg)[23],高于天童山馬尾松葉片N(5.8 g/kg)與P(0.5 g/kg)平均水平[21],與珠江三角洲馬尾松葉片N(9.6 g/kg)與P(0.6 g/kg)平均水平[23]更接近,這可能主要受土壤養(yǎng)分含量和采樣季節(jié)的影響,另一方面反映了侵蝕地生長(zhǎng)的馬尾松的內(nèi)部存在養(yǎng)分轉(zhuǎn)移。本研究中,盡管恢復(fù)30 a和33 a的恢復(fù)年限接近,但在恢復(fù)30 a的實(shí)驗(yàn)地林下曾套種胡枝子,補(bǔ)植黑荊等豆科植物,土壤N恢復(fù)較快,可供植物吸收的N素也增加,而33 a的實(shí)驗(yàn)樣地治理初期盡管草地覆蓋和馬尾松林生長(zhǎng)恢復(fù)很快,但其后因人畜破壞等原因?qū)е聦?shí)驗(yàn)地重新發(fā)生退化[24],因此恢復(fù)30 a的馬尾松1年齡葉片N含量顯著較高,這也是導(dǎo)致恢復(fù)33 a的馬尾松生長(zhǎng)較慢的原因?；謴?fù)13—33 a 的馬尾松葉片N、P含量仍顯著低于CK2馬尾松葉片N、P含量,主要是因?yàn)槠渫寥鲤B(yǎng)分含量仍較低(表1)。

3.2 馬尾松葉片C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計(jì)量隨恢復(fù)年限的變化和養(yǎng)分限制性

本研究中,馬尾松1年齡葉片C∶N均值為49.1,與天童山及珠江三角洲馬尾松葉片C∶N均值接近(分別為51.5和55.9)[21- 22]；而C∶P(592.2)則明顯較低(天童山和珠江三角洲馬尾松平均水平分別為702.4和839.1)[21- 22],這主要是因?yàn)轳R尾松1年齡葉片C含量相對(duì)較低導(dǎo)致的。另外,馬尾松1年齡葉片N∶P均值為12.1,略低于天童山馬尾松葉平均N∶P(13.9)[21]和全球平均水平(13.8)[25]。Koerselma[26]等認(rèn)為,雖然植物葉片化學(xué)計(jì)量比會(huì)因季節(jié)和樹(shù)種不同,但總體上在N∶P<10—14時(shí),說(shuō)明受N限制,N∶P>16—21時(shí),說(shuō)明受P限制,介于兩者中間表明受到N、P元素的共同限制作用[27]。本研究中,CK1與恢復(fù)30 a馬尾松1年齡葉片N∶P無(wú)差異(P>0.05)(均值為13.3),均顯著高于恢復(fù)13 a、33 a及CK2馬尾松1年齡葉片N∶P(P<0.05)(變化范圍為11.0—11.5),說(shuō)明馬尾松林仍受N素和P素共同限制。另一方面,馬尾松根系與外生菌根真菌形成的菌根能促進(jìn)土壤P溶解,增加寄主對(duì)P的吸收[28],因此,馬尾松能適應(yīng)貧瘠土壤生長(zhǎng)?？傮w來(lái)說(shuō),馬尾松葉片C∶N、C∶P和N∶P隨恢復(fù)年限變化較小(表3),這與馬尾松葉片N、P較高的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)有關(guān)(分別為7.57和3.89),說(shuō)明在受養(yǎng)分限制的情況下,植物體具有保持自身化學(xué)元素組成相對(duì)穩(wěn)定的能力[6],而陸地植物器官中相對(duì)恒定的N∶P是植物在地球生存的重要適應(yīng)機(jī)制[29]。

3.3 馬尾松葉片N、P轉(zhuǎn)移率及其控制因素

養(yǎng)分轉(zhuǎn)移是森林生態(tài)系統(tǒng)保持養(yǎng)分的最重要機(jī)制之一,是研究植物生態(tài)策略的一個(gè)重要生態(tài)學(xué)指標(biāo)[30]。本研究中,不同恢復(fù)年限馬尾松凋落葉和1年齡葉片間的N轉(zhuǎn)移率(均值為37%)低于全球常綠植物的N素轉(zhuǎn)移率(47%)[31],但CK2馬尾松凋落葉和1年齡葉片間N轉(zhuǎn)移率(51%)與天童山馬尾松N轉(zhuǎn)移率(53%)接近[32]。本研究除了CK2外,其余樣地的馬尾松凋落葉和1年齡葉片間的N轉(zhuǎn)移率較低,原因可能包括兩個(gè)方面,一方面馬尾松富含豐富的樹(shù)脂、單寧酸、蠟等,會(huì)抑制N素轉(zhuǎn)移[10],另一方面侵蝕土壤可利用P庫(kù)較低[33],P含量不足也會(huì)影響N的轉(zhuǎn)移[34]。同N素轉(zhuǎn)移率的結(jié)果相比,馬尾松凋落葉和1年齡葉片間P轉(zhuǎn)移率較高(均值為62%),且高于全球常綠植物P素平均轉(zhuǎn)移率(51%)[31]及天童山馬尾松P轉(zhuǎn)移率(41%),生物的生長(zhǎng)需要大量的核糖體,核糖體是植物體內(nèi)P的主要貯藏庫(kù)[6],因而導(dǎo)致植物P轉(zhuǎn)移率高于N轉(zhuǎn)移率,Tully等[13]也有類似結(jié)果。本研究中N∶P表現(xiàn)出受土壤N、P共同限制的特征,N轉(zhuǎn)移率顯著低于P轉(zhuǎn)移率,說(shuō)明轉(zhuǎn)移率一方面可以反映馬尾松對(duì)N、P的需求存在差異,另一方面表明N、P在馬尾松體內(nèi)的吸收和轉(zhuǎn)化機(jī)制不同[35],因此,養(yǎng)分轉(zhuǎn)移效率高低有時(shí)并不等同于養(yǎng)分限制的高低。

本研究結(jié)果還表明,植物養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移率受養(yǎng)分利用效率和植物生長(zhǎng)的影響。本研究中1年齡葉片C∶N、C∶P分別與馬尾松凋落葉和1年齡葉片間N、P轉(zhuǎn)移率成負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=0.711和r=0.778,P<0.05)(表4),說(shuō)明N、P利用效率是影響N、P養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的主要因素。當(dāng)馬尾松葉片C∶N、C∶P較低時(shí),表明N、P利用效率較低,當(dāng)葉片衰老時(shí)更多的N和P可以轉(zhuǎn)移利用；而當(dāng)馬尾松葉片C∶N和C∶P較高時(shí),N、P利用效率較高。Reed等[14]認(rèn)為植物占據(jù)較貧瘠的生境時(shí),通常具有更高的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移效率,而本研究中馬尾松凋落葉和1年齡葉片間N、P轉(zhuǎn)移率隨土壤N、P含量的增加而增高(圖2),這與Vourlitis等[36]結(jié)果相反,一方面說(shuō)明侵蝕紅壤仍較貧瘠,土壤中可供植物吸收利用的養(yǎng)分較低,但受馬尾松內(nèi)穩(wěn)性控制,為讓C∶N、C∶P保持一定的范圍,因此植物體內(nèi)可供轉(zhuǎn)移利用的養(yǎng)分含量較低,其轉(zhuǎn)移效率隨之較低。另一方面,利用線性模擬發(fā)現(xiàn),C∶N、C∶P分別與樹(shù)高、胸徑成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表4),即馬尾松生長(zhǎng)對(duì)N、P的需求會(huì)影響化學(xué)計(jì)量比的變化,從而影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)移,因此土壤養(yǎng)分并不能充分預(yù)測(cè)養(yǎng)分轉(zhuǎn)移模式[13]。本研究還發(fā)現(xiàn),馬尾松2年齡葉片也發(fā)生了N、P轉(zhuǎn)移(圖1),表明葉片更新過(guò)程養(yǎng)分轉(zhuǎn)移是逐漸發(fā)生的,為下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)葉片的生長(zhǎng)提供充足的養(yǎng)分,以滿足自身生長(zhǎng)的需要,該機(jī)制有利于馬尾松先鋒群落的建立。

4 結(jié)論

在侵蝕退化紅壤生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中,1)馬尾松葉片C、N、P含量及其C∶N、C∶P和N∶P化學(xué)計(jì)量比變化較小,這與馬尾松較高的N、P內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)有關(guān)(分別為7.57和3.89),說(shuō)明在受養(yǎng)分限制的情況下,馬尾松具有保持自身化學(xué)元素組成相對(duì)穩(wěn)定的能力；2)馬尾松葉片的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率受養(yǎng)分利用效率和植物生長(zhǎng)的影響,養(yǎng)分利用效率較低、植物生長(zhǎng)較快時(shí),轉(zhuǎn)移率較高；3)紅壤侵蝕地生態(tài)恢復(fù)緩慢,土壤養(yǎng)分貧瘠,葉片N∶P和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移均表明馬尾松生長(zhǎng)仍受N、P養(yǎng)分共同限制。因此,為了提高馬尾松林的生產(chǎn)力,下一步治理措施應(yīng)考慮適當(dāng)施加N肥和P肥。

致謝：福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院陳岳民研究員對(duì)本文寫(xiě)作給予幫助,特此致謝。

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Effects of ecological restoration on stoichiometric characteristics and nutrient resorption efficiency ofPinusmassonianafoliage

ZHANG Qiufang1, 2, XIE Jinsheng1, 2,*, CHEN Naishou1, 2, CHEN Tan1, 2, LYU Maokui1, 2, ZHANG Hao1, 2, YANG Yusheng2, 3

1CollegeofGeographicalScience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2StateKeyLaboratoryofSubtropicalMountainEcology(FoundedbyMinistryofScienceandTechnologyandFujianProvince),FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3InstituteofGeography,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) content are important indexes for forest management that respond positively to environmental conditions. In recent years, stoichiometry has received considerable attention. However, few studies have reported the patterns of soil-plant stoichiometry and nutrient resorption during ecological restoration. The goal of the study was to investigate the effects of ecological restoration on stoichiometric characteristics and nutrient resorption efficiency ofPinusmassonianafoliage. We usedP.massonianaas our research species and determined variations in leaf C, N, and P content. The content of foliar N and P were used to estimate stoichiometric ratios, homeostatic indexes, and nutrient resorption efficiencies across years during ecological restoration at five sites. Four of the fiveP.massonianawoodlands were restored at 0 (CK1), 13, 30, and 33 years, and one was a secondary forest (CK2). These study sites were expected to differ based on the level of ecological restoration (years) in the typical eroded red soil region in Hetian Town, Changting County, Fujian Province. The results revealed no considerable changes in the C, N, or P content of one-year old foliage ofP.massonianaduring the restoration process on degraded red soil. The same observations were made for the C∶N, C∶P, and N∶P ratios becauseP.massonianahas strong homeostatic mechanisms (N and P homeostatic indexes were 7.57 and 3.89, respectively). The N∶P of foliage at the five sites was between 11.0 and 13.4. There may have been some degree of N and P co-limitation ofP.massonianagrowth in the eroded red soil region. However, N resorption efficiency was significantly lower than P resorption efficiency. This was related toP.massoniananutrient use efficiency, nutrient requirements for growth, and soil nutrient availability. In addition, there was a negative correlation between the ratios (C∶N and C∶P) and resorption efficiency of one-year old foliage ofP.massoniana. Furthermore, one-year old foliage ofP.massonianasubstantially exhibited lower N and P use efficiencies as the C∶N and C∶P ratios increased. As such, more nutrients could be resorbed. The opposite occurred when C∶N and C∶P ratios were low. Furthermore, the C∶N and C∶P ratios of one-year old foliage ofP.massonianawere negatively correlated with tree height and diameter at breast height, respectively. This suggests that nutrient demands for the growth ofP.massonianaaffect the stoichiometric ratios and N and P resorption. In brief, the N and P contents increased during the restoration process in degraded red soil; in other words, this explains the slow recovery and still relatively infertile status of eroded areas. The soil nutrients cannot sufficiently support the growth ofP.massoniana, which leads to relatively higher N and P resorption rates. Thus, in order to improveP.massonianaforest productivity, we suggest increasing N and P fertilizer to increase soil fertility. This study helped to clarify the nutrient cycling ofP.massonianawoodlands by combiningP.massonianafoliage C, N, and P stoichiometric characteristics and nutrient resorption in a comprehensive and systematic manner. Therefore, it is important to manage the ecological restoration of eroded red soil, and efforts improve the productivity of forest systems should be conducted.

eroded red soil;P.massoniana; resorption efficiency; restoration years; stoichiometry; homeostatic

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370465);國(guó)家科技部973計(jì)劃課題資助項(xiàng)目(2012CB722203)

2015- 10- 18;

2016- 06- 28

10.5846/stxb201510182100

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jshxie@163.com

張秋芳,謝錦升,陳奶壽,陳坦,呂茂奎,張浩,楊玉盛.生態(tài)恢復(fù)對(duì)馬尾松葉片化學(xué)計(jì)量及氮磷轉(zhuǎn)移的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(1):267- 276.

Zhang Q F, Xie J S, Chen N S, Chen T, Lü M K, Zhang H, Yang Y S.Effects of ecological restoration on stoichiometric characteristics and nutrient resorption efficiency ofPinusmassonianafoliage.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):267- 276.