趙素芬， 張成林， 2*， 謝鐘， 王運盛， 2， 劉學鋒， 2， 賈婷， 2， 夏茂華， 2， 胡昕， 2

(1. 圈養(yǎng)野生動物技術北京市重點實驗室，北京100044； 2. 北京動物園，北京100044； 3. 中國動物園協(xié)會，北京100037)

圈養(yǎng)大熊貓生命表及種群動態(tài)研究

趙素芬1， 張成林1， 2*， 謝鐘3， 王運盛1， 2， 劉學鋒1， 2， 賈婷1， 2， 夏茂華1， 2， 胡昕1， 2

(1. 圈養(yǎng)野生動物技術北京市重點實驗室，北京100044； 2. 北京動物園，北京100044； 3. 中國動物園協(xié)會，北京100037)

大熊貓Ailuropodamelanoleuca為我國特有瀕危物種。圈養(yǎng)大熊貓是大熊貓保護的一項重要策略，國家林業(yè)局公布的全國第四次大熊貓調查結果顯示，大熊貓的繁育保護工作取得可喜成績，圈養(yǎng)種群規(guī)?？焖侔l(fā)展。為評估圈養(yǎng)大熊貓種群的發(fā)展與圈養(yǎng)種群的未來增長趨勢的關系，通過對大熊貓國際譜系(2015)內990只圈養(yǎng)大熊貓基本信息進行分析，統(tǒng)計各年內存活超過100 d的個體數量并繪制其存活曲線；編制圈養(yǎng)大熊貓種群的生命表，繪制死亡曲線及存活曲線，計算其內稟增長能力。結果顯示：自2005年之后，每年存活的圈養(yǎng)大熊貓個體數量均超過20只，個別年份超過30只，2013年和2015年則超過40只；圈養(yǎng)大熊貓的壽命期望值較長，2～25歲死亡率低，絕大多數圈養(yǎng)個體都能活到生理年齡，在生理壽命上特征穩(wěn)定；凈增殖率、內稟增長率和周限增長率分別為2.248 4、0.062 3和1.064 3，說明圈養(yǎng)大熊貓種群目前仍存在發(fā)展上升的空間，種群結構整體上相對穩(wěn)定。

圈養(yǎng)大熊貓；生命表；內稟增長能力；種群動態(tài)

大熊貓Ailuropodamelanoleuca為我國特有物種，已在地球上生存了至少800萬年，被譽為“活化石”和“中國國寶”，是世界自然基金會的形象大使(徐慶剛，2009；鄧懷慶，2013)。由于棲息地面積縮小、質量衰退，且破碎化嚴重，大熊貓的生存受到嚴重威脅，被中國紅皮書列為瀕危物種，屬于國家Ⅰ級重點保護野生動物(胡錦矗，1985)。鑒于大熊貓在保護生物學上重要的地位及學術研究價值，其生存和保護現(xiàn)狀為世人所關注，是世界生物多樣性保護的旗艦物種(張玲等，2015；周世強等，2015)。

圈養(yǎng)大熊貓是大熊貓遷地保護的重要手段(王芳等，2007)，為大熊貓的展示和研究保護奠定了基礎(許秀，2012)。圈養(yǎng)大熊貓的最早記載始于1936年，而我國大熊貓的人工飼養(yǎng)始于1953年(章鸚鸚，2010)。圈養(yǎng)大熊貓種群的發(fā)展動態(tài)也是學者關注的熱點。黃炎等(2001)根據1999年大熊貓譜系統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，圈養(yǎng)大熊貓種群數量在1936—1999年是下降的。近年來，大熊貓的繁育保護工作取得可喜成績，國家林業(yè)局公布的全國第四次大熊貓調查結果顯示，截至2013年末，全國圈養(yǎng)大熊貓種群數量達到375只，圈養(yǎng)種群規(guī)模快速發(fā)展(耿國彪，2015)。近年圈養(yǎng)大熊貓種群的發(fā)展與圈養(yǎng)種群的未來增長趨勢的關系如何？

為此，本研究根據大熊貓國際譜系(2015)收集了1936—2015年全世界990只圈養(yǎng)大熊貓的基礎數據，在種群年齡結構研究的基礎上編制了圈養(yǎng)大熊貓的生命表，計算圈養(yǎng)大熊貓種群的內稟增長能力(innate capacity of increase)，統(tǒng)計種群增長速度的各項參數，以期進一步了解圈養(yǎng)條件下大熊貓種群的動態(tài)發(fā)展趨勢，為圈養(yǎng)種群的管理及繁育保護提供參考資料。

1 材料和方法

1.1 研究材料

結合大熊貓國際譜系(2015)，收集1936—2015年全世界990只圈養(yǎng)大熊貓資料，統(tǒng)計其出生時間、死亡時間、年齡、性別等基本信息，計算各年齡階段雄性和雌性個體的年齡配置(即雄性和雌性個體數分別占該年齡階段總個體數的百分比)及性比。統(tǒng)計數據顯示，被測群體最高存活年齡為37歲，據此從0歲(剛出生或流產個體)到37歲，共劃分38個年齡階段來評估這個統(tǒng)計群體的基本生物學信息；其中，59例個體或因從野外捕獲/救助缺失出生日期，或因死亡日期丟失，無法計算年齡，故以“未知”標示；同時，由于大熊貓?zhí)厥獾纳硖卣?，幼齡(尤其是0～1歲階段)性別不易區(qū)分，而缺失了這個信息，本文將之標示為“不詳”(表1)。

1.2 研究方法

1980年成都大熊貓繁育研究基地(CD)首次采用冷凍精液技術，培育出了全球第一只人工繁育大熊貓，為圈養(yǎng)大熊貓的繁育開辟了新的途徑(葉志勇，1980)。本研究統(tǒng)計1980—2015年各年初生且存活超過100 d的個體總數，使用SigmaPlot 12.0，以年(year)為橫坐標、各年內初生且存活超過100 d的個體總數為縱坐標，繪制存活超過100 d的個體的存活曲線圖；對圈養(yǎng)大熊貓各年齡階段內的個體總數、死亡個體總數進行統(tǒng)計，并編制圈養(yǎng)大熊貓種群的生命表；根據生命表，使用SigmaPlot 12.0，以大熊貓年齡(x)為橫坐標、死亡率(qx)和各年齡開始的存活數的對數(lgnx)為縱坐標，分別繪制死亡曲線圖和存活曲線圖；結合基礎資料計算圈養(yǎng)大熊貓種群內稟增長能力，分析其種群發(fā)展趨勢(Andrewartha & Birch，1954；江延安，1998；黃炎等，2001；孫儒泳，2001)。

其中，生命表各參數含義及計算方法如下(黃炎等，2001；孫儒泳，2001；趙素芬等，2016)：

x：研究個體的年齡；

nx：各年齡開始時的存活數；

lx：各年齡開始時的存活分數，lx=nx/n0；

Lx：從x到x+1歲生存?zhèn)€體年數，Lx=(lx+lx+1)/2；

dx：各年齡死亡個體數；

qx：各年齡死亡率，qx=dx/nx；

Tx：x歲的個體未來累計生存?zhèn)€體數，Tx=Lx+Tx+1；

ex：生命期望平均余年，ex=Tx/nx。

內稟增長能力各參數含義及計算方法如下(江延安，1998；孫儒泳，2001；趙素芬等，2016)：

x：研究個體的年齡；

Nx：各年齡開始的雌性個體存活數；

lx：各年齡開始的雌性個體存活分數，lx=Nx+1/Nx；

mx：每雌產雌率，mx=(x期個體數×性比)/[(Nx+Nx+1)/2]；

R0：凈增殖率，R0=∑lxmx；假設R0=1，那么種群的出生率與死亡率相等，經過一個世代以后，正好更新其自身，不增也不減；R0>1，則出生率大于死亡率，種群數量增加，R0越大，數量增加越多；

T：平均世代長度，T=∑xlxmx/R0，衡量母代到子代生殖的平均時間；

rm：內稟增長率，rm=lnR0/T；

λ：周限增長率，λ=erm；λ>1，種群數量上升，λ=1，種群穩(wěn)定，0<λ<1，種群數量下降。

表1 1936—2015年圈養(yǎng)大熊貓種群結構Table 1 Population structure of captive giant pandas between 1936 and 2015

2 結果

2.1 圈養(yǎng)大熊貓種群的生命表

根據圈養(yǎng)大熊貓國際譜系(2015)統(tǒng)計各年內初生且存活超過100 d的個體數。結果顯示：1980—2004年間，1986年、1992年、1999年、2000年和2003年存活超過100 d的個體數分別為10、11、14、18和16只，其余的均少于10只，且1993年之前12年內的統(tǒng)計數量均≤5只，個別年(1984年、1987年和1988年)僅1只；自2005年之后的11年，每年存活超過100 d的個體數量大幅增加，均≥20只，其中2006年、2008年、2010年、2014年分別為30只、31只、32只和32只，2013年和2015年存活超過100 d的個體數量分別為41只和40只(圖1)。

圖1 圈養(yǎng)大熊貓各年內初生且存活超過100 d的個體的存活曲線

根據圈養(yǎng)大熊貓譜系及表1數據，編制1936—2015年圈養(yǎng)大熊貓的生命表(表2)。ex結果顯示：0～1歲個體平均可再活10.04年，2～3歲個體平均可再活11.03年，4～7歲個體平均可再活10.44年，8～12歲個體平均可再活9.41年，13～14歲個體平均可再活8.51年，15～18歲個體平均可再活7.41年，19～20歲個體平均可再活6.66年，21～23歲個體平均可再活5.54年，24～26歲個體平均可再活4.56年，27～32歲個體平均可再活3.29年，33～34歲個體平均可再活2.52年，35歲的個體平均可再活1.61年，36～37歲個體平均可再活0.72年?？梢姡挲g低于20歲的圈養(yǎng)大熊貓的ex均達6年以上；除0～1歲個體的ex較2歲、3歲個體短外，隨著年齡增長，圈養(yǎng)大熊貓平均可再活年齡縮短，高于35歲個體的再存活概率較小。

表2 圈養(yǎng)大熊貓的生命表Table 2 Life table of captive giant pandas

分析隨年齡變化圈養(yǎng)大熊貓的死亡情況，結果顯示：圈養(yǎng)大熊貓在0歲和1歲的死亡率較高，分別為0.093 4和0.130 3；2歲的死亡率大幅下降，為0.035 9；3～15歲的死亡率最低，為0.016 0～0.028 6；除23歲死亡率為0.104 3外，16～25歲維持在0.037 8～0.083 3；26歲以后，圈養(yǎng)大熊貓死亡率升高，26～32歲維持在0.125 0～0.217 4，33、34歲的死亡率略有降低，分別為0.076 9和0.090 9，35歲之后的死亡率大幅增加(圖2)。

圖2 圈養(yǎng)大熊貓的死亡曲線

圈養(yǎng)大熊貓的存活曲線屬于Ⅰ型(凸型)曲線(Deevey，1947)，絕大多數圈養(yǎng)個體都能活到生理年齡，即在接近生理壽命前只有少數個體死亡(圖3)。

圖3 圈養(yǎng)大熊貓的存活曲線

2.2 圈養(yǎng)大熊貓種群的內稟增長能力和種群動態(tài)

目前記載的最高生育年齡的圈養(yǎng)大熊貓為重慶動物園21歲的“新星”。因此，結合表1中的繁殖率、性比及各年齡階段開始時的雌性個體存活數，計算圈養(yǎng)大熊貓的mx，列出圈養(yǎng)大熊貓在可繁殖年齡(5～21歲)的內稟增長能力表(表3)，計算出圈養(yǎng)大熊貓種群的R0=2.248 4，T=13.009 8；可見，圈養(yǎng)大熊貓經過一個世代(13.009 8年)，平均每只雌性大熊貓可以生產約2.25只雌性個體。

根據T及R0結果，計算出圈養(yǎng)條件下種群的rm=0.062 3，即圈養(yǎng)大熊貓種群以平均每年每雌生產0.062 3只雌性后代的速度增長；λ=1.064 3>1，可知圈養(yǎng)大熊貓種群數量具有上升的潛力。

表3 圈養(yǎng)大熊貓種群內稟增長能力Table 3 The innate increase capacity of captive giant pandas

3 討論

近年來，在國家政策、法律法規(guī)的制約，社會各界及各級動物保護部門的共同努力下，我國大熊貓保護事業(yè)取得了長足發(fā)展，逐步扭轉了大熊貓數量急劇減少的趨勢。全國第四次大熊貓調查顯示：全國野生大熊貓種群數量達到1 864只，比第三次調查增加268只，增長16.8%；圈養(yǎng)大熊貓種群數量增加211只，增加了128.66%(耿國彪，2015)。可見，2次全國大熊貓調查相距的10年間，我國大熊貓的保護工作取得了明顯的成績。雙胞胎的存活率是初生大熊貓存活率高低的關鍵影響因素，初生大熊貓幼仔的0～3 d是一個危險期，而雙胞胎的0～3 d和4～30 d是危險期(黃炎等，2001)。通過馴化采集大熊貓初乳，確保大熊貓雙胞胎幼仔獲得足量初乳，使其成活率從70%提高到90%以上，乃至近年的100%(王鵬彥等，2003)。本研究通過統(tǒng)計1980—2015年各年初生且存活超過100 d的個體數，借以統(tǒng)計每年存活的新生大熊貓個體數量，結果顯示：2000年以前，每年存活超過100 d的個體數量均較少，大部分在10只以下，而自2005年之后，每年存活超過100 d的個體數量均超過20只，其中2006年、2008年、2010年和2014年的存活數量超過30只，尤其是2013年和2015年的存活數量超過40只，這為圈養(yǎng)種群規(guī)?？焖侔l(fā)展奠定了堅實的基礎。

本研究生命表數據顯示：圈養(yǎng)大熊貓最高存活年齡為37歲；20歲以前，圈養(yǎng)大熊貓種群生命期望值長；隨著年齡的增長，平均可再活年齡縮短，高于35歲的個體再存活概率較小。結合死亡曲線與存活曲線顯示：圈養(yǎng)大熊貓在出生后2年內的死亡率略高，2～15歲的死亡率較低，之后死亡率緩慢升高，25歲后死亡率迅速上升；其存活曲線接近哺乳動物及人類的存活曲線，屬于Ⅰ型。綜合以上數據，近年來圈養(yǎng)大熊貓種群壽命期望值較長，各年齡段死亡率低，種群數量波動小。與黃炎等(2001)編制的圈養(yǎng)大熊貓種群生命表相比，本生命表中0歲個體的ex長3.39年，這與大熊貓人工育幼所取得的突破性進展密切相關(李德生等，2002)；與此同時，本生命表中ex超過5年的個體已由18歲增長至23歲，這與科學、醫(yī)藥、飼養(yǎng)技術的提高及野生動物繁育保護工作的大量開展息息相關(Saunier & Doré，2002)。與魏輔文等(1989)編制的野生大熊貓生命表相較，不僅圈養(yǎng)大熊貓的最長壽命遠長于野生大熊貓的26歲，且在26歲前各年齡階段的ex均長4.28～6.92年，這可能是由于我國圈養(yǎng)大熊貓的人工飼養(yǎng)已有62年的歷史，圈養(yǎng)經驗豐富，且人為排除不利的環(huán)境條件，如捕食者及疾病的影響，同時提供理想和充足的食物，極大提高了圈養(yǎng)大熊貓的生存期望值。

種群的內稟增長能力是指種群的瞬時增長率，是刻畫種群增長能力的一個理想的指標，它通常指實驗室“最適”條件下測定的種群增長率(Andrewartha & Birch，1954；張含藻等，1992)。雖然在圈養(yǎng)條件下，大熊貓面臨著環(huán)境單一、活動空間狹小及長期面對大量旅游者等壓力，導致大熊貓個體行為改變，如產生刻板行為(Liuetal.，2003；劉娟等，2005；楊春花，王小明，2006)；且圈養(yǎng)種群分布在多個飼養(yǎng)單位，彼此間缺乏必要的基因交流(孫小雅等，2013；Shanetal.，2014)，出現(xiàn)較明顯的“建群者效應”，各建群者的貢獻率不均衡而導致遺傳多樣性喪失(Shenetal.，2009；楊波等，2013)，但我國圈養(yǎng)大熊貓經驗豐富，自20世紀90年代以后，隨著對繁殖、營養(yǎng)、疾病防治等領域的深入研究，大熊貓的數量迅速增加(孫小雅等，2013)。大熊貓種群的變化特征受大熊貓種群內在的繁殖特征、飼養(yǎng)技術、繁殖技術、育幼技術及政策指導等諸多因素影響，分析現(xiàn)今圈養(yǎng)體系下大熊貓種群的內稟增長能力，能夠刻畫該體系圈養(yǎng)大熊貓種群的瞬時增長能力，借以評估其動態(tài)發(fā)展趨勢。本研究統(tǒng)計結果顯示：圈養(yǎng)大熊貓經過一個世代(13.009 8年)，平均每個雌性大熊貓生產約2.25只雌性個體，并且rm=0.062 3，λ=1.064 3，圈養(yǎng)大熊貓種群上升，這與黃炎等(2001)的統(tǒng)計結果完全不同?？梢?，自1999年之后，隨著大熊貓圈養(yǎng)及人工繁育技術的發(fā)展，圈養(yǎng)大熊貓種群動態(tài)發(fā)展趨勢良好。

大熊貓在幾百萬年間由盛而衰以至瀕臨絕滅，是受其食性、繁殖能力和育幼行為的高度特化及人類活動等諸多因素影響(胡杰，2003；徐慶剛，2009)。其中，繁殖能力是影響大熊貓種群發(fā)展的一個重要因素(Nieetal.，2012)。圈養(yǎng)大熊貓存在一些由行為障礙導致的問題，比如發(fā)情難、交配成功率低、刻板行為。經過多年努力，各方研究也取得了一定成就，但卻沒能從根本上解決問題(周曉等，2013b)。圈養(yǎng)亞成年個體缺乏后天的正向誘導、激發(fā)和學習自然交配能力的機會，這可能導致雄性大熊貓缺乏自然交配能力(胡錦矗，1988)，且許多大熊貓的生殖系統(tǒng)嚴重發(fā)育不良，雌性大熊貓每年只發(fā)情一次，且雌雄個體擇偶性極強(Swaisgoodetal.，2003；周曉等，2013a)，如果一個小種群內缺乏足夠優(yōu)良的雄獸，雌雄正常交配的機會顯然會大大降低；且在繁殖年齡段內，圈養(yǎng)大熊貓種群各年齡段性比不均衡。與此同時，圈養(yǎng)繁育使大熊貓數量增長的同時也帶來了近交和遺傳多樣性喪失的風險，提高了大熊貓的滅絕敏感性(王芳等，2007)。近些年，我國各地主要圈養(yǎng)大熊貓的基地及部門雖已加強圈養(yǎng)大熊貓種群間的遺傳交流，但工作仍然不足(黃炎等，2001；Shanetal.，2014；耿國彪，2015)，科研工作者已通過使用基因掃描和微衛(wèi)星標記等技術對圈養(yǎng)大熊貓種群遺傳多樣性進行分析，進而糾正大熊貓譜系中的錯誤，科學選擇大熊貓進行群體間交流(何蔚等，2007；王芳等，2007；單磊，2014)。值得注意的是，Shan等(2014)及單磊(2014)對陜西省(樓觀臺)瀕危野生動物救護飼養(yǎng)中心(LGT)、CD、臥龍中國保護大熊貓研究中心(WL)以及北京動物園(BJ)等4家單位采集的240只圈養(yǎng)大熊貓的血液樣品進行遺傳評估，結果顯示：大熊貓圈養(yǎng)種群遺傳多樣性較高、近交水平較低，且4個大熊貓圈養(yǎng)種群間存在顯著的遺傳分化與遺傳結構，但同時也發(fā)現(xiàn)LGT種群面臨著較高的近交風險，LGT、CD與WL、BJ間的基因交流較少。鑒于此，對圈養(yǎng)種群的遺傳管理建議如下：(1)不需要進一步獲取野生大熊貓的遺傳物質來補充圈養(yǎng)種群，通過有效的種群遺傳管理可將大熊貓圈養(yǎng)種群的遺傳多樣性維持在較高水平，并降低其近交水平；(2)將LGT作為一個獨立圈養(yǎng)種群進行管理，以代表秦嶺野生種群的遺傳獨特性，但種群管理者需特別關注并采取措施以避免產生近交衰退效應，考慮到CD和WL種群相似的建群者來源，應加強它們之間的基因交流；(3)在進行圈養(yǎng)大熊貓放歸活動時，應充分考慮放歸個體的地理來源、遺傳背景及其對放歸地野生種群的遺傳影響；(4)結合遺傳數據及圈養(yǎng)大熊貓譜系信息可為大熊貓圈養(yǎng)種群制定更加科學的繁殖策略，以維持較高的遺傳多樣性并降低近交水平。

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Life Table and Population Dynamic Analysis of Captive Giant Pandas

ZHAO Sufen1， ZHANG Chenglin1， 2*， XIE Zhong3， WANG Yunsheng1， 2，LIU Xuefeng1， 2， JIA Ting1， 2， XIA Maohua1， 2， HU Xin1， 2

(1. Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies， Beijing 100044， China; 2. Beijing Zoo， Beijing 100044， China;3. Chinese Association of Zoological Gardens， Beijing 100037， China)

The giant panda is Chinese endemic endangered species， and captivity is an important strategy for giant panda protection. The fourth giant panda survey published by the state forestry administration showed that the giant panda breeding protection work had gained gratifying achievements， and captive population scale developed rapidly. To evaluate the relationship between the development of captive population and the future growth trend， the survival curve of captive giant panda more than 100 days old， life table， mortality curve， survival curve， and innate increase capacity were estimated through analyzing the basic information of 990 captive giant pandas in the 2015 International Studbook for Giant Panda. The results showed that， the number of survival giant panda per year was more than 20 or even 30 from 2005， and more than 40 in 2013 and 2015. The captive giant panda had long life expectancy， low mortality between the ages of 2 and 25， and the vast majority of captive individuals could live to their biological age. All these findings suggested that the captive giant panda has relatively stable characteristics in their natural life; moreover， the net reproductive rate， innate increase capacity and finite rate of increase were 2.248 4， 0.062 3 and 1.064 3， respectively. These results suggested that the population of captive giant pandas is a relatively stable， but still has a large space for development.

captive giant panda; life table; innate capacity of increase; population dynamic

2016-08-18 接受日期：2016-12-01

大熊貓國際資金項目(AD1418)

趙素芬(1984—)， 女， 博士， 主要從事動物傳染病發(fā)病與免疫機制研究、發(fā)育組織學研究

*通信作者Corresponding author， 高級獸醫(yī)師， 主要從事野生動物疫病防治和研究工作， E-mail：zhch6465@263.net

10.11984/j.issn.1000-7083.20160223

Q959.8； Q95

A

1000-7083(2017)02-0145-07