曾研華張玉屏潘曉華朱德峰向鏡陳惠哲張義凱曾勇軍

花后不同時(shí)段低溫對(duì)秈粳雜交稻稻米品質(zhì)性狀的影響

曾研華1,2,#張玉屏1,#潘曉華2朱德峰1,*向鏡1陳惠哲1張義凱1曾勇軍2

（1中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311400；2江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail: cnrice@qq.com）

【目的】花后低溫是影響米質(zhì)的首要生態(tài)因子。為明確花后低溫對(duì)甬優(yōu)品種稻米品質(zhì)性狀及淀粉RVA譜特性的影響，【方法】以秈粳雜交稻甬優(yōu)17號(hào)、甬優(yōu)538和雜交秈稻中浙優(yōu)1號(hào)、常規(guī)粳稻浙粳88為材料，采用盆栽試驗(yàn)，通過人工氣候箱于水稻花后0－15d（前期）、15－30d（中期）和30d－成熟（后期）分別進(jìn)行20℃、17℃和14℃的低溫處理?！窘Y(jié)果】花后低溫顯著影響供試品種整精米率、堊白度、膠稠度、直鏈淀粉含量及蛋白質(zhì)，使甬優(yōu)品種淀粉RVA譜特征值峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值降低，回復(fù)值和消減值升高?；ê笄捌诘蜏貙?duì)稻米加工品質(zhì)影響最大，而花后中、后期低溫對(duì)外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)影響最大，且甬優(yōu)17號(hào)比甬優(yōu)538對(duì)低溫更敏感?；ê蟮蜏貙?duì)稻米品質(zhì)影響明顯，低溫處理影響因品種類型、品質(zhì)指標(biāo)及處理時(shí)段而異?！窘Y(jié)論】生產(chǎn)中應(yīng)基于品種特性綜合考慮稻米各品質(zhì)指標(biāo)，在結(jié)實(shí)期采取相應(yīng)的米質(zhì)調(diào)優(yōu)栽培措施，充分發(fā)揮秈粳雜交稻品種的品質(zhì)潛力。

秈粳雜交稻；灌漿結(jié)實(shí)期；不同低溫；稻米品質(zhì)；淀粉黏滯性譜

灌漿結(jié)實(shí)期是水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期。稻米品質(zhì)不僅受品種的遺傳特性的制約，同時(shí)還受環(huán)境因素的影響[1-2]。研究表明結(jié)實(shí)期溫度是影響稻米品質(zhì)最顯著的生態(tài)環(huán)境因子之一[3-4]。灌漿結(jié)實(shí)期遭遇低溫冷害，會(huì)影響稻米外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)，造成精米率、整精米率和直鏈淀粉含量下降，堊白粒率、堊白度和蛋白質(zhì)含量增加[5-6]。其中，籽粒堊白受結(jié)實(shí)期溫度的影響更明顯[7]。此外，淀粉理化特性與稻米蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系密切，一般通過稻米淀粉黏滯性(RVA特征譜)來研究淀粉的糊化特性。由于峰值黏度、消減值和崩解值等淀粉RVA譜特征值與稻米蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)，可作為評(píng)價(jià)蒸煮食味品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)[8-9]。王士強(qiáng)等[10]認(rèn)為低溫處理提升稻米糊化溫度和消減值，而降低稻米最高黏度和崩解值。朱振華等[11]研究指出，水稻RVA譜特征值差異與品種耐冷性密切相關(guān)，低溫條件下，冷敏感品種消減值明顯增大。且稻米R(shí)VA譜各特征值與直鏈淀粉含量存在顯著相關(guān)性[12]。以往關(guān)于低溫處理對(duì)稻米品質(zhì)的影響研究較少[5-6,13]，特別是在灌漿結(jié)實(shí)期探討低溫對(duì)稻米淀粉黏滯性譜的影響鮮有報(bào)道[10-11]。

隨著全球氣候變暖，極端低溫冷害事件也頻頻發(fā)生[14]，嚴(yán)重影響水稻優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)。秈粳雜交稻，尤其是甬優(yōu)系列秈粳雜交稻[15-16]，由于具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)，產(chǎn)量潛力大，目前在生產(chǎn)上大面積推廣，產(chǎn)生了巨大的產(chǎn)量效益和經(jīng)濟(jì)效益。但其穗大粒多和生育后期過長的灌漿結(jié)實(shí)期也增加了花后遭遇低溫風(fēng)險(xiǎn)的幾率，同時(shí)，灌漿期外界環(huán)境溫度多變，導(dǎo)致灌漿前、中、后期的溫度差異很大，對(duì)稻米品質(zhì)形成的影響趨勢(shì)不一。因此，本研究通過盆栽試驗(yàn)，在花后各時(shí)段設(shè)置不同低溫處理，以秈、粳稻為對(duì)照材料，系統(tǒng)研究灌漿結(jié)實(shí)期不同時(shí)段低溫對(duì)秈粳雜交稻稻米品質(zhì)的影響，揭示稻米品質(zhì)形成及淀粉黏滯性譜對(duì)花后低溫響應(yīng)規(guī)律及其時(shí)段效應(yīng)差異，以期為秈粳雜交稻米質(zhì)調(diào)優(yōu)栽培技術(shù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1供試品種與種植方法

于2014年在浙江省杭州市中國水稻研究所富陽試驗(yàn)基地人工氣候箱(PGV-36型，加拿大康威恩公司)內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。供試品種為甬優(yōu)17和甬優(yōu)538（秈粳雜交稻），對(duì)照品種為中浙優(yōu)1號(hào)（雜交秈稻）和浙粳88（常規(guī)粳稻）。

種植方法和溫度日變化設(shè)置參考曾研華等[17]的方法。試驗(yàn)溫度處理均在人工氣候箱中進(jìn)行，人工氣候箱所用材質(zhì)為超白鋼化玻璃，可使箱內(nèi)光照與外界自然光保持一致，同時(shí)人工氣候箱底部裝有鼓風(fēng)裝置，能保持二氧化碳濃度與室外基本一致。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)長江中下游地區(qū)近60年來9－10月份的氣候特點(diǎn)，并結(jié)合富陽地區(qū)近5年來9－10月份室外同期溫度的變化規(guī)律，以及花后面臨外界環(huán)境溫度的動(dòng)態(tài)變化，花后設(shè)置3個(gè)不同低溫處理時(shí)段（表1）。

表1灌漿期不同時(shí)段處理平均溫度設(shè)置Table 1. Average temperature during grain filling stage. ℃

各時(shí)段低溫處理結(jié)束后，全部盆栽植株在氣候箱內(nèi)恢復(fù)25.0℃，正常生長，與對(duì)照處理（25.0℃）保持一致的生長環(huán)境，直至成熟。為保持各品種花期基本一致，進(jìn)行錯(cuò)期播種，中浙優(yōu)1號(hào)、甬優(yōu)17和浙粳88于6月14日播種，7月4日移栽；甬優(yōu)538于6月21日播種，7月11日移栽，各品種9月4日左右開花。每品種各低溫處理15盆，對(duì)照26盆，以保證足夠的稻穗取樣，每盆2穴，每穴2苗。穗頂抽出劍葉鞘5 cm左右時(shí)選擇大小基本一致的單穗（包括主莖穗和部分分蘗穗）掛牌標(biāo)記，每處理標(biāo)記200～300 穗，成熟期收獲標(biāo)記稻穗籽粒置于陰涼通風(fēng)處自然干燥3個(gè)月后供米質(zhì)分析。

表2 花后溫度對(duì)不同類型水稻稻米品質(zhì)的影響Table 2. Effect of temperature after flowering on grain quality of different type rice.

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.2淀粉黏滯特性

取自然風(fēng)干后的成熟稻谷，測(cè)定其含水量，脫殼、碾精、磨粉，過100目篩備用。稻米淀粉樣品的RVA譜用澳大利亞Newport Scientific儀器公司生產(chǎn)的RVA儀（Model 3D）測(cè)定，并用TCW配套軟件分析。其主要步驟如下:取3.00 g 100目米粉樣品，置測(cè)定杯中，加25.00 mL蒸餾水，拌成糊狀后，打開儀器測(cè)定。在測(cè)定過程中，攪拌器開始10 s內(nèi)的轉(zhuǎn)動(dòng)速度為960 r/min，然后保持在160 r/min。罐內(nèi)的溫度變化參數(shù)如下:50 ℃下保持1min之后以12.0 ℃/min的速度升溫到95 ℃，95℃下保持2.5 min，然后以12.0 ℃/min的同樣速度降溫至50℃，然后保溫1.4 min[18]。測(cè)定重復(fù)2～3次。

RVA特征值包括峰值黏度(peak viscosity，PV)、熱漿黏度(hot paste viscosity, HPV)、冷膠黏度(coolpaste viscosity, CPV)、崩解值(breakdown, BD=PV－HPV)、消減值(consistency, CT=CPV－HPV)、回復(fù)值(setback, SB=CPV－PV) 等，特征值均以RVU為單位[19]。

圖 1 花后低溫對(duì)稻米膠稠度和直鏈淀粉含量的影響Fig. 1. Effects of low temperature after flowering on gel consistency (GC) and grain amylose content (AC).

圖2 花后低溫對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響Fig. 2. Effect of low temperature after flowering on grain protein content

1.3.3稻米品質(zhì)

各樣品品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定均按國標(biāo)NY/147－88方法[20]測(cè)定；加工品質(zhì)測(cè)定采用常規(guī)碾磨法；外觀品質(zhì)采用微粒子計(jì)照射；膠稠度采用水浴法；直鏈淀粉含量采用分光光度法；蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法；各指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和SPSS 16.0軟件作統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1花后低溫對(duì)稻米加工品質(zhì)與外觀品質(zhì)的影響

由表2可見，花后各時(shí)段低溫對(duì)籽粒加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響較大，且存在品種間差異。各品種處理間整精米率變異系數(shù)均高于糙米率和精米率，且甬優(yōu)17S1處理整精米率下降顯著，降幅達(dá)25.8%，明顯高于甬優(yōu)538，對(duì)照品種中浙優(yōu)1號(hào)趨勢(shì)與之相似，粳稻浙粳88的 S2、S3處理顯著低于CK處理。

花后各時(shí)段低溫均降低甬優(yōu)538和浙粳88的堊白粒率、堊白大小和堊白度，且兩品種堊白度差異均達(dá)顯著水平，而中浙優(yōu)1號(hào)與甬優(yōu)17變化規(guī)律不明顯。甬優(yōu)品種堊白度變幅受花后低溫影響明顯大于堊白大小、堊白粒率。中浙優(yōu)1號(hào)、甬優(yōu)17籽粒堊白度S1處理與CK處理差異最大，降幅分別為38.8%和60.0%，均達(dá)顯著水平；而甬優(yōu)538和浙粳88分別以S2、S3處理下降顯著，分別降低44.7%、38.5%。此外，兩品種堊白度也分別以S2、S3處理顯著低于S1處理。

2.2花后低溫對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)與營養(yǎng)品質(zhì)的影響

花后不同時(shí)段低溫處理對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響存在品種間差異（圖1）。花后低溫總體降低供試品種稻米膠稠度（GC），S2和S3處理與CK處理差異均達(dá)顯著水平，中浙優(yōu)1號(hào)和甬優(yōu)17S2處理降幅最大，而甬優(yōu)538和浙粳88以S3處理降幅最大。與CK相比、供試品種直鏈淀粉含量（AC）S1處理顯著下降，S2、S3處理顯著升高。甬優(yōu)17S1處理AC值（4.43%）降幅高于甬優(yōu)538（3.94%），且對(duì)溫度敏感；對(duì)照品種中浙優(yōu)1號(hào)與甬優(yōu)17、浙粳88與甬優(yōu)538的變化趨勢(shì)較為相似。

供試品種花后各時(shí)段低溫處理蛋白質(zhì)含量（圖2）表現(xiàn)為S2和S3處理顯著低于CK處理，S1處理因品種而異，中浙優(yōu)1號(hào)、甬優(yōu)17和浙粳88顯著高于CK，而甬優(yōu)538則相反。

圖3 花后溫度對(duì)不同類型水稻精米淀粉RVA譜的影響Fig. 3. Effect of temperature after flowering on RVA profiles of different type rice.

2.3花后不同低溫對(duì)稻米淀粉黏滯特性的影響

稻米淀粉黏滯特性是影響稻米蒸煮食用品質(zhì)的一個(gè)重要因素。對(duì)稻米淀粉RVA譜進(jìn)一步分析（圖3），發(fā)現(xiàn)花后不同時(shí)段低溫處理RVA曲線形狀品種間存在明顯差異，甬優(yōu)17和對(duì)照秈稻中浙優(yōu)1號(hào)的RVA曲線尾部一般比峰的頂部低，而甬優(yōu)538和對(duì)照粳稻浙粳88曲線尾部均稍高于峰的頂部。供試甬優(yōu)品種RVA曲線3個(gè)低溫處理S1處理略低于CK處理，但稍高于S2、S3處理。

從RVA譜的特征參數(shù)來看（表3），與CK相比，花后低溫降低甬優(yōu)17和甬優(yōu)538峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值，增加了回復(fù)值，而消減值和糊化溫度無明顯規(guī)律?；ê蟾鲿r(shí)段低溫處理對(duì)RVA譜特征值變化的影響因品種而異。甬優(yōu)17花后各低溫處理RVA譜特征值（糊化溫度除外）與CK處理差異達(dá)顯著水平，甬優(yōu)538以峰值黏度、崩解值和回復(fù)值差異顯著，對(duì)照秈稻中浙優(yōu)1號(hào)表現(xiàn)在崩解值、回復(fù)值和消減值，粳稻浙粳88為冷膠黏度和回復(fù)值，而低溫處理間RVA譜各特征值變化無明顯規(guī)律。此外，甬優(yōu)17淀粉RVA譜特征值（糊化溫度除外）受溫度影響程度（變異系數(shù)）均大于甬優(yōu)538。

RVA譜崩解值通常作為一個(gè)重要的理化指標(biāo)來衡量稻米蒸煮食味品質(zhì)的優(yōu)劣。分析甬優(yōu)品種各時(shí)段低溫處理崩解值的總體降幅（表3），發(fā)現(xiàn)甬優(yōu)17崩解值（18.81%）高于甬優(yōu)538（14.80%），說明花后低溫處理對(duì)甬優(yōu)17食味品質(zhì)的影響大于甬優(yōu)538，這與前者直鏈淀粉含量降幅較大是一致的。對(duì)照秈稻中浙優(yōu)1號(hào)和粳稻浙粳88也有類似的趨勢(shì)，降幅分別為23.93%和14.36%。

表3 花后低溫對(duì)不同類型水稻精米淀粉RVA譜特征值的影響Table 3. Effects of low temperature after flowering on RVA parameters of different type rice.

3 討論

灌漿結(jié)實(shí)期溫度是影響稻米品質(zhì)形成的重要環(huán)境因子之一。本研究結(jié)果顯示，花后低溫影響供試品種稻米品質(zhì)，各米質(zhì)指標(biāo)因處理時(shí)段和品種而異，但甬優(yōu)17受溫度影響大于甬優(yōu)538，表明甬優(yōu)17對(duì)低溫敏感，這與前期研究結(jié)論一致[17]。在本研究中，花后低溫降低甬優(yōu)17和甬優(yōu)538稻米糙米率、精米率及整精米率，尤以甬優(yōu)17灌漿前期差異顯著，這與王連敏等[6]、張榮萍等[21]的結(jié)論較為相似，對(duì)照秈稻中浙優(yōu)1號(hào)也存在類似的結(jié)果。值得注意的是，與對(duì)照處理相比，甬優(yōu)17灌漿前期低溫處理籽粒堊白粒率、堊白大小與堊白度降幅反而顯著高于灌漿中、后期低溫處理，且灌漿前期低溫處理降幅明顯高于甬優(yōu)538。這可能是因?yàn)轲畠?yōu)17灌漿前期低溫處理顯著降低了結(jié)實(shí)率，在一定程度上改變庫源關(guān)系，使其受精籽粒的源相對(duì)充足，有效庫容相對(duì)減小，從而增加了籽粒物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和充實(shí)，減少堊白的發(fā)生。這與前人研究結(jié)果不盡一致[22-23]，可能與處理方法和處理時(shí)段不同有關(guān)?；ê笄捌诘蜏赝ㄟ^降低籽粒灌漿速率，延長灌漿期而使籽粒充實(shí)變好，質(zhì)地緊密，也降低堊白形成，降低了堊白度，這與張榮萍等的研究結(jié)果[21]基本一致。對(duì)照秈、粳稻品種趨勢(shì)也與之較為相似。試驗(yàn)結(jié)果啟示在優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)中應(yīng)注意稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的協(xié)同改善，采取綜合技術(shù)措施調(diào)優(yōu)米質(zhì)，使水稻灌漿結(jié)實(shí)期處于適宜溫度條件下，充分發(fā)揮水稻品種的品質(zhì)潛力。此外，本研究甬優(yōu)品種膠稠度、直鏈淀粉的積累對(duì)溫度的響應(yīng)與蛋白質(zhì)并不一致:花后低溫降低膠稠度，直鏈淀粉含量灌漿初期顯著下降，中、后期顯著提高，蛋白質(zhì)含量變化與之相反，具體原因有待于進(jìn)一步研究。但甬優(yōu)17對(duì)低溫的反應(yīng)大于甬優(yōu)538。

淀粉RVA譜作為稻米品質(zhì)重要的特性，能準(zhǔn)確客觀地表征稻米的蒸煮食味品質(zhì)[12,24]。灌漿結(jié)實(shí)期作為籽粒淀粉積累的關(guān)鍵時(shí)期，若遇低溫冷害會(huì)阻礙淀粉的高效有序積累，嚴(yán)重影響RVA特征值[25]，從本研究結(jié)果來看，花后低溫主要影響稻米峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和回復(fù)值，導(dǎo)致甬優(yōu)品種峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值降低，回復(fù)值和消減值升高。這與前人在孕穗期進(jìn)行低溫處理的研究結(jié)論基本相似[10]。稻米淀粉峰值黏度和崩解值降幅與品種抗冷性呈正相關(guān)[11]，本研究結(jié)果也顯示出甬優(yōu)17峰值黏度和崩解值降幅高于甬優(yōu)538。同時(shí)，花后前期低溫降低了淀粉RVA譜曲線，以甬優(yōu)17影響最大，但各時(shí)段低溫處理存在品種間差異。Yuji等[26]和Lim[27]研究表明稻米R(shí)VA譜特征值與食味品質(zhì)具有較好的相關(guān)性，冷膠黏度、回復(fù)值及消減值與食味呈負(fù)相關(guān)，但峰值黏度、熱漿黏度和崩解值與食味呈正相關(guān)。也就是說峰值黏度大、崩解值大、消減值的絕對(duì)值小，稻米食味好，反之，則食味差[28]。因而，花后低溫影響稻米的食味品質(zhì)，導(dǎo)致米飯口感下降。一般來說，秈稻比粳稻米飯黏性差，且口感也偏硬[29]，但本研究結(jié)果表明甬優(yōu)17的食味品質(zhì)優(yōu)于甬優(yōu)538，這可能與品種的耐性有關(guān)，而秈粳雜交稻由于同時(shí)存在秈粳成分，各品質(zhì)指標(biāo)對(duì)溫度響應(yīng)可能顯得更為復(fù)雜。

本研究中，花后各時(shí)段分別設(shè)置了不同低溫處理，比以往單純?cè)O(shè)置恒定溫度的研究[5,13,21,30]更具合理性和真實(shí)性。因?yàn)槎i粳雜交稻過長的灌漿結(jié)實(shí)期內(nèi)外界環(huán)境溫度其實(shí)是不斷變化的，容易影響籽粒的灌漿進(jìn)程，導(dǎo)致籽粒淀粉充實(shí)出現(xiàn)差異，從而影響米質(zhì)的形成。根據(jù)水稻花后籽粒的灌漿進(jìn)程和外界環(huán)境溫度的變化趨勢(shì)，合理地設(shè)置處理溫度，也更能真實(shí)反應(yīng)外界自然環(huán)境對(duì)米質(zhì)形成的影響。

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Effect of Low Temperature After Flowering on Grain Quality of indica-japonica Hybrid Rice

ZENG Yanhua1,2, ZHANG Yuping1,#, PAN Xiaohua2, ZHU Defeng1,*, XIANG Jing1, CHEN Huizhe1, ZHANG Yikai1, ZENG Yongjun2
(1State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400;2Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice, Jiangxi Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education / Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Nanchang 330045, China;#This author contributed equally to the work；*Corresponding author, E-mail: cnrice@qq.com)

【Objective】 The temperature during grain-filling stage of rice is the primary ecologic factor to rice qualities. The research was conducted to reveal the effects of low post-anthesis temperature on rice quality and starch viscosity of Yongyou varieties during grain filling. 【Method】 Four varieties, two indica-japonica hybrid rice (Yongyou538, YY538; Yongyou17,YY17) and two indica rice (Zhongzheyou1, ZZY1) and japonica rice (Zhejing88, ZJ88), were chamber-cultured at temperature as low as 20℃ from 0 to 15 days after flowering(S1), 17℃ from 15 days to 30 days after flowering(S2) and 14 ℃ from 30 days after anthesis to maturity(S3) in a pot experiment. 【Result】 Low temperature after flowering significantly affected the head rice rate, chalkiness, gel consistency, amylose content and protein content of rice, and decreased peak viscosity, hot paste viscosity, cold paste viscosity, breakdown value of Yongyou varieties, and increased setback and consistency. Compared with CK treatment, S1 treatment had the greatest influence on rice processing quality, S2 and S3 treatments had the greatest influence on appearance quality, cooking and eating quality and nutritional quality. Moreover, YY17 is more sensitive to low temperature than YY538. Overall, low temperature after flowering exerted significant impact on grain quality, which varied with genotype, rice quality index and treatment time. 【Conclusion】 The present study indicated that given rice quality indexes differed amony varieties in rice production, we should adopt corresponding measures for high rice quality in grain-filling so as to give the quality potential of indica-japonica hybrid rice into full play.

indica-japonica hybrid rice; grain-filling stage; low temperature; grain quality; starch viscosity

Q948.112+.2；S511.01

:A

:1001-7216(2017)02-0166-09

2016-15-04; 修改稿收到日期:2016-09-08。

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-01-09B)；浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(Y13C130013)；江西省科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(20123BBF60167)；江西省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20161BAB214171)；江西省教育廳項(xiàng)目(GJJ150380)；江西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)費(fèi)資助項(xiàng)目(9032305504)。