白文科，張晉東*，楊霞，遲文峰，董鑫,，李程，古曉東，周材權(quán)*

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2. 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院珍稀動(dòng)植物研究所，四川 南充 637009；3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；4. 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，四川 南充 637009；5. 四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，四川 成都 610081

基于GIS的臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇與利用

白文科1,2，張晉東2*，楊霞3，遲文峰3，董鑫2,4，李程2，古曉東5，周材權(quán)2*

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2. 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院珍稀動(dòng)植物研究所，四川 南充 637009；3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；4. 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，四川 南充 637009；5. 四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，四川 成都 610081

在ArcGIS 10.2的支持下，分析臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）在地形因子（海拔、坡度和坡向）和生物因子（植被、竹林類型）上的生境選擇（動(dòng)物利用某種生境類型面積占其家域的比例）與利用（動(dòng)物家域內(nèi)某生境類型面積與保護(hù)區(qū)的這一類型面積的比例）特征進(jìn)行了定量研究。結(jié)果表明，（1）地形因子：臥龍大熊貓?jiān)谏尺x擇過(guò)程中，生境利用率較高的海拔區(qū)間為1 5 00～3 000 m，平均利用率達(dá)到了55.93%，而生境選擇的主要海拔區(qū)間為2 000～3 500 m，占空間利用面積的89.64%；大熊貓生境利用在坡度上相對(duì)均勻，而生境選擇的主要坡度區(qū)間為20°～50°，占空間利用面積的85.56%；生境利用率最高的坡向區(qū)間為270°～315°，占比達(dá)到了31.88%。（2）生物因子：大熊貓生境利用率較高的植被類型區(qū)域?yàn)閬喐呱结樔~林與常綠落葉闊葉林，利用率分別為51.04%和70.20%；而生境選擇的主要植被類型區(qū)域?yàn)獒樔~林與針闊混交林，占空間利用面積的90.23%；生境利用率最高的竹林類型區(qū)域?yàn)槔浼瘢˙ashania fangiana）林，利用率達(dá)到了51.63%，而生境選擇的主要竹林類型為拐棍竹（Fargesia robusta）和冷箭竹，二者占空間利用面積的95.20%。研究結(jié)果揭示了在不同地形和生物因子分異區(qū)間（類型）大熊貓的生境面積分布和空間利用模式特征，豐富了大熊貓生境選擇與利用特征的研究手段。

GIS；臥龍自然保護(hù)區(qū)；大熊貓；空間利用；生境選擇

隨著GIS等現(xiàn)代空間分析技術(shù)的飛速發(fā)展，保護(hù)生物學(xué)將空間分析技術(shù)與眾多領(lǐng)域相結(jié)合，定量化的分析優(yōu)勢(shì)最大程度地保證了研究結(jié)果的科學(xué)性和客觀性（潘星等，2016），解決了傳統(tǒng)研究手段在野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)研究中難以真正發(fā)揮監(jiān)測(cè)作用的難題（趙德懷等，2006）。目前，中國(guó)在利用GIS等空間信息技術(shù)對(duì)大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）生境質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)的方法與技術(shù)、生境選擇、空間分布等方面做了大量研究（Liu et al.，2001；Xu et al.，2006；Vina et al.，2010；Zhang et al.，2011；Hull et al.，2016），為大熊貓種群及其生境的保護(hù)和恢復(fù)做出了較大的貢獻(xiàn)。

生境選擇與利用研究對(duì)于探討物種瀕危機(jī)制、評(píng)估生境質(zhì)量、預(yù)測(cè)棲息地負(fù)載量、制定合理的保護(hù)策略和資源管理方案等均具有重要意義（歐陽(yáng)志云等，2002；申國(guó)珍等，2002；王夢(mèng)君等，2008）。先前的研究表明，地形因子（如海拔、坡向和坡度等）與生物因子（如植被類型，食物種類等）是決定動(dòng)物生境選擇與利用的主要因素（Liu et al.，1999；Brosofske et al.，1999；沈澤昊等，2000）。大熊貓是一種山地林棲動(dòng)物（胡錦矗等，1985；胡錦矗，2001），喜歡活動(dòng)于上層喬木有一定郁閉度的各種竹林中（張澤鈞等，2000）。因此，森林是大熊貓生存的基本生境，竹林資源是大熊貓生存的食物來(lái)源（胡錦矗等，1985；胡錦矗，2001）。在大熊貓棲息的西南高山林區(qū)，地形因子對(duì)森林植被、竹林資源等可利用資源分布具有明顯的決定性，進(jìn)而決定著人類社區(qū)干擾的分布和大熊貓的空間利用格局（孔寧寧等，2002；曾輝等，2003；張晉東，2012）。

大熊貓作為野生動(dòng)物保護(hù)的旗艦物種，其生境選擇與利用研究一直備受關(guān)注。總結(jié)大熊貓生境選擇的研究，大多是通過(guò)野外調(diào)查的方法對(duì)棲息地的微生境因子進(jìn)行分析進(jìn)而研究大熊貓的生境選擇特征，但野外調(diào)查存在誤差且尺度單一。從較大空間尺度上，應(yīng)用DNA指紋技術(shù)、紅外線自動(dòng)感應(yīng)照相系統(tǒng)、GIS與遙感成像等先進(jìn)技術(shù)，并融合景觀生態(tài)學(xué)理論是今后研究大熊貓生境選擇的主要發(fā)展方向（楊春花等，2006）。因此，本研究基于GIS技術(shù)將大熊貓空間分布格局與生境景觀因子相結(jié)合，對(duì)臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇與利用的空間分布特征進(jìn)行定量分析。本研究在不同尺度上揭示了臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇與利用特征，豐富了大熊貓生境選擇與空間利用分布的研究手段，以期為保護(hù)區(qū)大熊貓種群恢復(fù)和棲息地保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)始建于1963年，是以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動(dòng)植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。第四次全國(guó)大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，保護(hù)區(qū)現(xiàn)有大熊貓104只（四川省林業(yè)廳，2015）。行政區(qū)劃上屬四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣，位于四川省阿壩藏族羌族自治州東南部，岷江上游汶川縣映秀鎮(zhèn)西側(cè)；介于東經(jīng)102°51′～103°24′，北緯30°45′～31°25′，全區(qū)東西寬約54 km，南北長(zhǎng)約62 km，總面積約2.0×105hm2。保護(hù)區(qū)位于四川盆地西緣，地處橫斷山脈東部的邛崍山系南坡，整個(gè)地勢(shì)從西向東降低，最高處海拔6250 m，最低處海拔1150 m，區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，是成都平原向青藏高原過(guò)渡的典型高山峽谷地形地貌帶。保護(hù)區(qū)內(nèi)森林植被茂盛，受海拔高度的變化和山地氣候效應(yīng)的影響，形成了典型的植被分布垂直帶譜（海拔由低到高依次分布有常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、亞高山針葉林、高山灌叢、高山草甸及高山流石灘稀疏植被）；大熊貓喜食竹類資源豐富，分布廣泛，主要有拐棍竹（Fargesia robusta）、短錐玉山竹（Yushania brevipaniculata）和冷箭竹（Bashania fangiana）（劉巔等，2014；周世強(qiáng)等，2016）。

1.2 研究方法

1.2.1 地形、生物因子的數(shù)據(jù)準(zhǔn)備

在軟件ArcGIS 10.2支持下，選取海拔、坡度、坡向3個(gè)地形因子和植被、竹林類型兩個(gè)生物因子，分別統(tǒng)計(jì)各圖層在不同分異區(qū)間（類型）的分布面積；并通過(guò)區(qū)域統(tǒng)計(jì)分析得出保護(hù)區(qū)總面積在不同地形、植被區(qū)域的分異狀況。

（1）海拔區(qū)間：保護(hù)區(qū)為典型的高山峽谷地形地貌特征，高差達(dá)5000 m，除兩端的海拔區(qū)間外，將海拔的區(qū)間跨度設(shè)為500 m進(jìn)行區(qū)域統(tǒng)計(jì)，共劃分為9個(gè)海拔區(qū)間（＜1500 m、1500～2000、2000～2500、2500～3000、3000～3500、3500～4000、4000～4500、4500～5000 m和＞5000 m）。

（2）坡度區(qū)間：保護(hù)區(qū)典型的高山峽谷地形地貌特征決定了坡度的差異分布，將坡度的區(qū)間跨度設(shè)為10°進(jìn)行區(qū)域統(tǒng)計(jì)，共劃分為7個(gè)坡度區(qū)間（＜10°、10°～20°、20°～30°、30°～40°、40°～50°、50°～60°和＞60°）。

（3）坡向區(qū)間：將保護(hù)區(qū)的坡向的區(qū)間跨度設(shè)為45°進(jìn)行區(qū)域統(tǒng)計(jì)，共劃分為8個(gè)坡向區(qū)間（0°～45°、45°～90°、90°～135°、135°～180°、180°～225°、225°～270°、270°～315°和315°～360°）。

（4）植被類型：保護(hù)區(qū)森林植被豐富，將其劃分為7個(gè)類型，分別為亞高山針葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉林、灌叢、亞高山草甸、農(nóng)耕地、裸地。

（5）竹林類型：根據(jù)資料及實(shí)地調(diào)查將保護(hù)區(qū)的竹林資源劃分為5個(gè)主要類型，分別為短錐玉山竹、華西箭竹（Fargesia nitida）、拐棍竹、冷箭竹、油竹（Bambusa surrecta）。

1.2.2 大熊貓空間利用格局分析

第四次全國(guó)大熊貓調(diào)查從2011年開(kāi)始，歷時(shí)3年，至2014年底結(jié)束；其中，臥龍自然保護(hù)區(qū)的野外調(diào)查時(shí)間為2012年6—8月。

在ArcGIS支持下，以第四次全國(guó)大熊貓調(diào)查臥龍自然保護(hù)的大熊貓痕跡點(diǎn)（n=317）為基礎(chǔ)，運(yùn)用Hawths Analysis Tools中的核心密度估計(jì)法（Kernel Density Estimate，KDE）（Kernohan et al.，2001；Laver et al.，2008）估算大熊貓種群的空間利用分布范圍，繪制大熊貓空間利用分布圖（張晉東等，2013）。并利用Fragatats 4.2對(duì)大熊貓空間利用格局分布的面積、斑塊數(shù)量、形狀指數(shù)等總體情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.3 大熊貓生境利用與選擇特征分析

利用大熊貓空間利用分布圖與整個(gè)研究區(qū)域的海拔、坡度、坡向區(qū)間分異圖層以及植被類型和竹林類型分布圖分別進(jìn)行疊加，統(tǒng)計(jì)不同地形及生物因子分異區(qū)間（類型）的大熊貓生境選擇與利用情況，進(jìn)而建立全區(qū)大熊貓空間利用分布在3種地形因子屬性和2種生物因子屬性上的分布序列，分析保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓生境選擇與利用的空間分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 地形及生物因子分異格局總體概況

根據(jù)臥龍自然保護(hù)區(qū)DEM模型和植被、竹林類型圖統(tǒng)計(jì)得出3個(gè)地形因子（海拔、坡度和坡向）和2個(gè)生物因子（植被、竹林類型）分異的面積分布狀況，基本信息見(jiàn)表1。

在地形因子分異上，保護(hù)區(qū)面積分布的主要海拔區(qū)域是2000～5000 m，占總面積的92.43%，最大的海拔區(qū)間為3500～4000 m，占總面積的18.46%；面積分布的主要坡度區(qū)域是20°～50°，占總面積的83.50%，最大的坡度區(qū)間為30°～40°，占總面積的38.09%；面積分布在坡向上的分異比較均勻，8個(gè)坡向區(qū)間的面積占比都達(dá)到了10%之上，但由坡向分異的面積占比特征可知，45°～225°（東-南坡）坡向的面積占比之和明顯大于225°～45°（西-北坡）坡向的面積占比之和，差值達(dá)到8.16%。不同地形因子分異的面積分布狀況充分說(shuō)明了保護(hù)區(qū)地形地貌復(fù)雜，屬于典型的高山峽谷地形地貌帶，為大熊貓的棲息環(huán)境提供了特定的水熱、隱蔽條件。

在生物因子分異上，森林面積占保護(hù)區(qū)總面積的54.62%，且以針葉林、針闊混交林為主，為大熊貓的生存提供了適宜的棲息場(chǎng)所；竹林面積占到了保護(hù)區(qū)總面積的49.35%，保證了大熊貓食物的充足來(lái)源，尤其以拐棍竹和冷箭竹兩種大熊貓喜食竹類的分布最為廣泛，占保護(hù)區(qū)總面積的45.65%。不同生物因子分異的面積分布狀況充分說(shuō)明了保護(hù)區(qū)內(nèi)植被茂盛、竹類資源豐富，為大熊貓的生存提供了適宜的生存環(huán)境和食物資源。

2.2 大熊貓空間分布格局總體概況

根據(jù)第四次全國(guó)大熊貓調(diào)查痕跡點(diǎn)得出的臥龍大熊貓空間分布格局見(jiàn)圖1，基本信息見(jiàn)表2。

圖1 臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓空間利用分布格局Fig. 1 The Giant pandas space use distribution pattern of Wolong Nature Reserve

由表2可知，保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓空間利用面積為51368.22 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的25.36%。就第四次調(diào)查的大熊貓數(shù)量而言，臥龍自然保護(hù)區(qū)的大熊貓活動(dòng)空間充裕且具有進(jìn)一步發(fā)展的空間（胡錦矗等，1985；張晉東，2012；四川林業(yè)廳，2015；唐小平等，2015）。從平均斑塊面積和最大斑塊面積來(lái)看，保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的空間活動(dòng)范圍的大小也基本不會(huì)對(duì)其生存構(gòu)成空間上的限制；但從斑塊數(shù)量和形狀指數(shù)來(lái)看，大熊貓空間利用格局分布比較分散且形狀復(fù)雜，被分為大小不等的11個(gè)格局斑塊。

表1 臥龍自然保護(hù)區(qū)總面積的分異基本信息Table 1 The basic information of differentiation area in Wolong Nature Reserve

表2 大熊貓空間利用格局基本信息Table 2 The basic information of Giant pandas space use pattern

2.3 大熊貓生境利用與選擇空間分異特征

在ArcGIS 10.2軟件的支持下，利用大熊貓空間利用分布圖與整個(gè)研究區(qū)域的海拔、坡度、坡向分類圖層以及植被和竹林類型分布圖分別進(jìn)行疊加后，得到臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓空間利用格局的地形、生物因子分異圖層，見(jiàn)圖2。

2.3.1 地形因子分異

2.3.1.1 海拔因子

由表3可知，大熊貓空間面積分布利用率較高的海拔區(qū)域?yàn)?500～3000 m，空間利用占比平均值達(dá)到了55.93%；利用率最高的兩個(gè)海拔區(qū)間分別為2000～ 2500 m和2500～3000 m，空間利用率分別為64.12%和62.56%。3000～3500 m的海拔區(qū)域的面積較小，但空間利用率達(dá)到了23.43%，而4000 m之上的海拔區(qū)間幾乎沒(méi)有大熊貓的空間利用分布。由此表明，臥龍自然保護(hù)區(qū)海拔1500～3500 m的區(qū)域是大熊貓空間利用率較高的主要區(qū)域。

圖2 臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓空間利用分異格局Fig. 2 The differentiation space use pattern of Giant pandas Wolong Nature Reserve

表3 不同海拔段區(qū)域的面積分布Table 3 The area distribution of different elevation region

由大熊貓生境選擇的面積分布可知，保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇面積分布主要集中在2000～3500 m海拔區(qū)域，近90%的生境選擇面積均分布在這3個(gè)海拔區(qū)間范圍內(nèi)；其中，生境選擇面積分布最大的海拔區(qū)域?yàn)?000～3000 m，占比達(dá)到73.40%。1500～2000 m和3000～3500 m兩個(gè)海拔區(qū)間也有一定的面積分布，占比為24.60%，而其他海拔區(qū)間的面積占比很小或者沒(méi)有空間面積分布（表3）。由此表明，大熊貓?jiān)谏尺x擇過(guò)程中，主要海拔分布區(qū)間為2000～3500 m。

2.3.1.2 坡度因子

由表4可知，大熊貓空間利用面積在7個(gè)坡度區(qū)間中都有分布，且所占比例也較為接近，均占各坡段區(qū)域總面積的20%左右；這與臥龍自然保護(hù)區(qū)谷深坡陡的復(fù)雜地形有直接關(guān)系，即便是在大熊貓的核心分布區(qū)也有可能存在坡度較大的地理阻隔區(qū)域分布。由此表明，臥龍自然保護(hù)區(qū)7個(gè)坡度區(qū)域均有大熊貓空間利用分布格局的面積分布，且分布也比較均勻；只有＜10°的坡度區(qū)域的總面積占比低于20%，這一區(qū)域存在著坡度因子之外的其他限制因子，比如人類活動(dòng)就主要集中在坡度小的區(qū)域。

由大熊貓生境選擇的面積分布可知，保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇面積分布主要集中在20°～50°坡度區(qū)域，占空間利用面積的比例達(dá)到85.56%；其中，生境選擇面積分布最大的坡度段區(qū)域?yàn)?0°～40°，占比達(dá)到40.52%。而其他坡度段區(qū)域也有一定的生境選擇面積分布但占比較小，僅為15.44%（表4）。由此表明，大熊貓?jiān)谏尺x擇過(guò)程中，主要坡度分布區(qū)間為20°～50°。

2.3.1.3 坡向因子

由表5可知，大熊貓空間利用面積在保護(hù)區(qū)所劃分的8個(gè)坡向區(qū)域均有分布；其中，占總面積比例最高的坡向區(qū)域?yàn)?70°～315°，空間利用占比達(dá)到了總面積的31.88%；而0°～135°坡向區(qū)域的空間利用面積及占總面積的比例則偏小。225°～360°坡向段區(qū)域的空間利用面積分布占總面積的比例明顯高于其他坡向段區(qū)域，占總面積的平均比例達(dá)到了29.14%，但這與各坡向區(qū)域的總面積大小有關(guān)；如135°～180°坡向區(qū)域面積明顯大于225°～270°和315°～360°坡向區(qū)域，但占總面積的比例卻偏低。

由大熊貓生境選擇的面積分布可知，保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇面積分布在各坡向分類區(qū)域的占比均超過(guò)了10%，但0°～90°坡向區(qū)域的面積比例明顯偏小，而135°～315°坡向區(qū)域大熊貓生境選擇面積的占比則超過(guò)了平均值（表5）。由此表明，大熊貓?jiān)谏尺x擇過(guò)程中，坡向區(qū)間的生境選擇總體表現(xiàn)為135°～315°坡向區(qū)域（南-西坡）面積比例明顯大于315°～135°（北-東坡）。

2.3.2 生物因子分異

2.3.2.1 植被類型

由表6可知，大熊貓空間利用分布面積主要集中在有林區(qū)域，空間利用率較高；占總面積比例由高到低的林地植被類型依次為常綠落葉闊葉林、亞高山針葉林和針闊混交林；在林地內(nèi)，常綠落葉闊葉林的空間利用面積占比達(dá)到了總面積的70.20%；而空間利用占總面積比例最小的針闊混交林，占比也達(dá)到了33.89%。同時(shí)，灌叢、亞高山草甸、農(nóng)耕地和裸地明顯不是大熊貓適宜生存的植被類型區(qū)域，但仍有一定的面積比例分布在大熊貓的空間利用分布區(qū)內(nèi)，如有26.45%的灌叢和40.22%的農(nóng)耕地處于大熊貓空間利用分布區(qū)內(nèi)，雖然面積很小，但產(chǎn)生的影響不局限于這個(gè)面積范圍之內(nèi)，而是對(duì)整個(gè)大熊貓空間利用的破碎化程度有著很大的影響。

表4 不同坡度段區(qū)域的面積分布Table 4 The area distribution of different slope region

表5 不同坡向段區(qū)域的面積分布Table 5 The area distribution of different aspect region

表6 不同植被類型的面積分布Table 6 The area distribution of different vegetation types

由大熊貓生境選擇的面積分布可知，針葉林和針闊混交林植被類型區(qū)域的生境選擇面積分布占空間利用面積的比例之和為90.23%，這些植被類型為大熊貓的生存提供了絕大多數(shù)的森林棲息環(huán)境。其他植被類型并不是大熊貓的適宜利用區(qū)域，在大熊貓空間利用區(qū)域內(nèi)雖有分布但面積比例較?。ū?）。

2.3.2.2 竹林類型

由表7可知，大熊貓空間利用面積在保護(hù)區(qū)所有竹林類型中均有分布；占總面積比例由高到低的竹林類型依次為冷箭竹，、拐棍竹、短錐玉山竹、華西箭竹和油竹，其中，冷箭竹的空間利用面積占比達(dá)到了51.63%；而空間利用占比最小的油竹竹林，僅為5.22%，且面積很小僅為76.84 hm2；雖然短錐玉山竹與華西箭竹的利用率分別為36.43%和30.48%，但其與拐棍竹和冷箭竹相比，面積分布卻很小。由此表明，臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓利用的主要竹種類型為拐棍竹和冷箭竹，也采食短錐玉山竹和華西箭竹。

由大熊貓生境選擇的面積分布也可以知，拐棍竹和冷箭竹竹林區(qū)域的生境選擇面積分布占空間利用面積的比例之和達(dá)到95.20%（表7）。因此，拐棍竹和冷箭竹是臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓利用的主要食物資源。

3 討論

在大熊貓生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域，大熊貓的生境選擇與利用歷來(lái)是研究者關(guān)注的重要研究方向（楊春花等，2006；Hull et al.，2016）。影響其空間利用與生境選擇的因素可分為物理環(huán)境、生物環(huán)境和人類活動(dòng)（歐陽(yáng)志云等，2001）；而物理環(huán)境因素中的地形因子是眾多影響因子中最不可逆的限制因素，對(duì)大熊貓的空間利用分布格局有著決定性的作用；棲息環(huán)境中的植被、食物等生物環(huán)境因素對(duì)其生境選擇有著導(dǎo)向性作用，且在不同地域存在著可塑性；而人類活動(dòng)因素也是大熊貓的空間利用與生境選擇中不可忽視的限制因素，存在明顯的時(shí)效性，如幾十年前的森林砍伐對(duì)大熊貓的影響依然存在（Zhang et al.，2011）。

與前人的研究相比，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)大熊貓空間利用與生境選擇的研究逐漸從對(duì)野外實(shí)際調(diào)查結(jié)果的描述性分析向定量化分析轉(zhuǎn)變，且多以生境因子的異同與變化為出發(fā)點(diǎn)。本研究則是將大熊貓的空間利用分布格局與生境景觀因子相結(jié)合，揭示了大熊貓對(duì)不同地形及生物因子分異區(qū)間（類型）的利用率狀況和生境選擇特征。

大熊貓總是選擇在既能降低能量消耗又能獲得營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和能量?jī)羰找孑^高的適宜生境中生存（胡錦矗，2000；Nie et al.，2015）。但由于研究方法、空間尺度選擇、研究重點(diǎn)和描述方式等的不同，得到的大熊貓生境選擇與利用的結(jié)論也會(huì)有所差異（楊春花等，2006）。如在海拔分布上，歐陽(yáng)志云等（2001）利用野外調(diào)查樣方數(shù)據(jù)與Hull et al.（2016）通過(guò)GPS項(xiàng)圈跟蹤野外大熊貓個(gè)體進(jìn)行大熊貓生境選擇研究都發(fā)現(xiàn)，臥龍大熊貓生境選擇的主要海拔分布區(qū)間為2300～3000 m，而本研究發(fā)現(xiàn)海拔3000 m之上也有一定比例的空間利用面積分布。在坡度分布上，歐陽(yáng)志云等（2001）將坡度大于45°的區(qū)域，設(shè)為不適宜生境，而由于分類區(qū)間劃分的不同，本研究發(fā)現(xiàn)40°～50°坡度區(qū)間的面積占大熊貓整個(gè)空間利用分布面積的23.83%；Hull et al.（2016）對(duì)臥龍大熊貓生境選擇的研究結(jié)果也顯示大熊貓會(huì)選擇一些坡度較大的生境區(qū)域進(jìn)行采食和活動(dòng)。在坡向分布上，本研究結(jié)果表明臥龍保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇與利用在南-西坡的面積分布大于北-東坡，但在之前諸多較大尺度的大熊貓生境研究中坡向很少被選擇為研究因子。在植被和竹林類型上，臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇與利用的主要林型為亞高山針葉林和針闊混交林；主要食物資源為拐棍竹和冷箭竹；與之前臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇的研究基本一致，是大熊貓的適宜生境區(qū)域（胡錦矗等，1985；胡錦矗，2001；歐陽(yáng)志云等，2001；Hull et al.，2016；周世強(qiáng)等，2016）。

表7 不同竹林類型的面積分布Table 7 The area distribution of different bamboo types

本研究得出的大熊貓生境選擇與利用的較高海拔與較大坡度區(qū)域可能是大熊貓的罕至區(qū)域，甚至形成了大熊貓家域內(nèi)的地理阻斷，但其確實(shí)存在于臥龍大熊貓的空間利用分布范圍內(nèi)，是大熊貓生境選擇與利用過(guò)程中不可回避的。而生物因子本身就受地形因子的控制，在臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地主要分布著亞高山針葉林及針闊葉混交林兩種類型的植被，林下有稠密的拐棍竹、短錐玉山竹和冷箭竹（歐陽(yáng)志云等，2001）。大熊貓?jiān)谏尺x擇與利用過(guò)程中，還會(huì)表現(xiàn)出季節(jié)性遷移采食的習(xí)性，春季（4—6月）大熊貓下移到拐棍竹林采食竹筍，而其他大部分季節(jié)，大熊貓?jiān)诟吆０尾墒忱浼?；雖然華西箭竹與短錐玉山竹在大熊貓空間利用分布范圍內(nèi)有較大的分布比例，但也不是臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓的主要利用竹類；這與大熊貓的實(shí)際棲息地狀況相符（胡錦矗等，1985）。

除去地形因子的限制，大熊貓生境空間分布范圍內(nèi)的灌叢和農(nóng)耕地區(qū)域的棲息地是可以通過(guò)保護(hù)手段得到恢復(fù)和改善的；灌叢、農(nóng)耕地等植被類型并不是大熊貓的適宜生境區(qū)域，在大熊貓空間利用區(qū)域內(nèi)雖面積比例較小，但其鑲嵌在森林棲息生境內(nèi)，對(duì)大熊貓適宜生境的連通性也會(huì)有一定影響，是大熊貓適宜生境破碎化的根源。比如，40.22%的農(nóng)耕地處于大熊貓空間利用分布區(qū)內(nèi)，影響不僅局限于這個(gè)面積之內(nèi)；再加上生產(chǎn)活動(dòng)中人為的直接干擾，對(duì)整個(gè)大熊貓生境的破碎化程度具有很大的影響，這些區(qū)域的植被恢復(fù)就顯得更為關(guān)鍵，應(yīng)給予重視。

存在的不足：在因子選擇上，缺少人類活動(dòng)因素（居民點(diǎn)、道路、放牧等）對(duì)大熊貓生境利用與選擇特征的影響分析；在時(shí)間尺度上，僅選擇了第四次大熊貓調(diào)查的痕跡點(diǎn)得到的空間利用分布格局進(jìn)行了分析，不能反映出大熊貓空間利用分布格局在時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)變化。

4 結(jié)論

根據(jù)第四次全國(guó)大熊貓調(diào)查臥龍自然保護(hù)區(qū)的大熊貓分布狀況結(jié)合不同地形因子與生物因子的分異劃分區(qū)間得出：臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇與利用的空間分布面積為51368.22 hm2，空間利用格局被分為大小不等的11個(gè)生境斑塊，這些斑塊主要分布在海拔2000～3000 m、坡度20°～50°的針葉林與針闊混交林中；大熊貓的主要采食竹為拐棍竹與冷箭竹；主要利用區(qū)域是保護(hù)區(qū)內(nèi)植被覆蓋度較高、竹類資源豐富、人類干擾程度較低的適宜生境區(qū)域。

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GIS-based Research on Giant Panda Habitat Selection and Use in Wolong Nature Reserve

BAI Wenke1,2, ZHANG Jindong2*, YANG Xia3, CHI Wenfeng3, DONG Xin2,4, LI Cheng2, GU Xiaodong5, ZHOU Caiquan2*
1. College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010011, China;
2. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, Institute of Rare Animals and Plants of School of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China;
3. College of Desert Control Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010011, China;
4. College of Environmental Science and Engineering, China West Normal University, Nanchong 637009, China；
5. Wildlife Resource Survey Conservation and Management Station of Sichuan Province, Chengdu 610081, China

Used ArcGIS 10.2, we quantitatively analyzed the characteristics of habitat selection (The ratio between the area of wildlife used habitat and home range area) and use (The ratio between the area of a habitat factor in home range of wild life and the type of entire protected area )of giant panda (Ailuropoda melanoleuca) on terrain (e.g., elevation, slope and aspect) and biological factors (e.g., vegetation, bamboo) in Wolong Nature Reserve, Sichuan China. The results showed that giant panda prefer to the elevation range of 2 000～3 500 m, accounting for 89.64% of this elevation in entire protected area, while elevation selection mainly were found at the range of 1 500～3 000 m, accounting for 55.93% of the total space use area of giant panda. Giant pandas’ habitat use on slope were relative unifier, mainly ranging from 20°～50°, accounting for 85.56% of the distribution. The aspect for panda use ranged from 270°～315°, accounting for 31.88% of the whole protected area, but on home scale, they more preferred to choose the aspect ranging from 135°～315°. The majority of pandas’ habitat utilization were found in the coniferous forest and mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest, accounting for 51.04% and 70.20% of the total area distribution respectively. The main vegetation types in habitat selection of giant panda were coniferous forest and mixed needle, accounting for 90.23% of the space use area; 51.63% of pandas’ utilization distribution were in arrow bamboo forest, while, pandas more like to choose Fargesia robusta and Bashania fangiana which accounted for 95.20% within home range. Our results reveal differentiation among different terrain intervals and biological factors in panda habitat utilization and selection patterns. This research further enriches methods in analyzing panda habitat selection and use characteristics.

GIS; Wolong Nature Reserve; giant panda; space use pattern; habitat selection

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.01.012

Q958; X17

A

1674-5906（2017）01-0073-08

白文科, 張晉東, 楊霞, 遲文峰, 董鑫, 李程, 古曉東, 周材權(quán). 2017. 基于GIS的臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境選擇與利用[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(1): 73-80.

BAI Wenke, ZHANG Jindong, YANG Xia, CHI Wenfeng, DONG Xin, LI Cheng, GU Xiaodong, ZHOU Caiquan. 2017. GIS-based research on giant panda habitat selection and use in Wolong Nature Reserve [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(1): 73-80.

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31572293）；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41571517）

白文科（1987年生），男，博士研究生，主要從事野生動(dòng)植物保護(hù)與利用研究。E-mail: baiwk2006@126.com *通信作者，張晉東，E-mail: zhangjd224@163.com。周材權(quán)，E-mail: drcqzhou1@163.com

2016-12-06