摘 要 隨著藻類滲透壓脅迫相關(guān)實驗的不斷開展，人們對于滲透壓脅迫對于藻體細胞產(chǎn)生的影響以及藻類耐受滲透壓脅迫的機制有了深入的了解，本文通過對近年來發(fā)表的藻類滲透壓脅迫相關(guān)的文章進行總結(jié)，詳細闡述了藻類滲透壓脅迫的研究進展。

關(guān)鍵詞 藻類 滲透壓脅迫 離子平衡 光合作用 氧化脅迫

中圖分類號：S917.3 文獻標(biāo)識碼：A

0引言

海洋藻類的生長和分布主要受到光照，溫度，營養(yǎng)鹽，水流以及海水滲透壓的影響，海水滲透壓相比于其他因素來說是一種區(qū)域性的因素，海水滲透壓在海岸線上不同區(qū)域變化較大，尤其是在潮間帶，河口以及巖沼等地區(qū)。對于生活在潮間帶的藻類來說，其生活環(huán)境的滲透壓條件更加復(fù)雜多變，更容易受到滲透壓脅迫，造成滲透壓脅迫主要有兩個原因：第一是由于退潮，藻體露出水面而導(dǎo)致的干露失水。第二是由于海水蒸發(fā)或者雨水的注入使得海水的鹽度發(fā)生改變。維持細胞內(nèi)滲透壓的穩(wěn)定是藻類細胞行使正常生理功能的基礎(chǔ)，頻繁變化的細胞外滲透壓條件會影響到藻類的正常生長，為了應(yīng)對這種環(huán)境脅迫，潮間帶藻類進化出了一套獨特的應(yīng)對方法。本文就滲透壓脅迫對于藻體的影響以及藻體對滲透壓脅迫的耐受方式進行綜述。

1滲透壓脅迫對于藻體產(chǎn)生的影響

滲透壓的改變對于藻類的直接影響主要有兩方面：（1）通過在細胞內(nèi)外形成壓力差改變細胞內(nèi)的水含量；（2）通過細胞內(nèi)外的離子濃度梯度造成不可避免的離子流入或流出。水是細胞的重要組成成分，同時也是細胞代謝過程中非常重要的反應(yīng)底物。細胞內(nèi)水含量的改變首先會導(dǎo)致細胞膨壓的改變，使細胞不能維持正常形態(tài)，大分子不穩(wěn)定，膜完整性受到破壞。同時，水含量的減少還會影響細胞的正常生理活動，使細胞暫停生長。而無機離子作為細胞質(zhì)基質(zhì)中的重要組成成分之一，不僅起到維持細胞內(nèi)滲透壓平衡，同時也參與到重要的生物反應(yīng)過程中。例如生物的必需元素鉀離子，參與到許多細胞質(zhì)中的關(guān)鍵代謝過程，例如參與構(gòu)成酶的反應(yīng)中心，參與蛋白質(zhì)的合成以及核糖體功能中。當(dāng)藻體受到低滲脅迫時，鉀離子外流，會造成一些依賴鉀離子的代謝通路被抑制。而當(dāng)藻體處于高滲脅迫條件下，一些毒性離子例如鈉離子會在細胞內(nèi)累積，由于鈉離子與鉀離子具有相似的理化性質(zhì)，所以會在一些酶和蛋白的結(jié)合位點與鉀離子形成競爭，擾亂細胞內(nèi)正常生理過程。在對Gracilaria corticata的研究中發(fā)現(xiàn)當(dāng)細胞處于高鹽的環(huán)境下會導(dǎo)致細胞內(nèi)鈉離子含量升高，藻體細胞膜完整性被破壞，對離子的選擇透過性變差，藻體變白。長時間的滲透壓脅迫會影響細胞的光合呼吸作用，在對威氏海鏈藻Thalassiosira weissflogii的研究表明，在極端的低滲脅迫處理一天之后，藻類的光吸收速率和能量代謝速率會出現(xiàn)大幅度的下降。

2藻類耐受滲透壓機制

藻類在滲透壓脅迫下主要采取兩種方式維持細胞內(nèi)的水分平衡和離子平衡：（1）通過離子轉(zhuǎn)運蛋白將細胞必需的離子主動運輸?shù)郊毎麅?nèi)部，例如在一些藻類的基因組中發(fā)現(xiàn)了許多編碼鉀離子轉(zhuǎn)運蛋白和離子通道的基因，這些基因都是參與到藻類鉀離子運輸過程中。同時一些離子轉(zhuǎn)運蛋白例如鈉離子轉(zhuǎn)運蛋白會將毒性離子運輸?shù)揭号輧?nèi)，減少其對于細胞的毒害作用。還有一些藻類可以利用其它無機離子作為滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)。例如在褐藻Laminaria digitate 中，藻體細胞利用硝酸根離子調(diào)節(jié)滲透壓，在綠藻 Codium decorticatum、 Acrosiphonia arcta、 Ulva rigida 及褐藻 Desmarestia中，硫酸鹽也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。（2）通過合成或者運輸有機滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細胞內(nèi)滲透壓平衡。有機滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)是一類不與細胞內(nèi)其他大分子進行反應(yīng)的可溶性化合物，這些化合物包括氨基酸及其衍生物，多元醇，糖類和胺類等。這些物質(zhì)可以在細胞內(nèi)發(fā)生轉(zhuǎn)化，并且參與到其他環(huán)境脅迫的響應(yīng)過程中。不同種類的海藻所合成和運輸?shù)臐B透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)是不同的。例如在關(guān)于褐藻Ectocarpus siliculosus 滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究中，發(fā)現(xiàn)在滲透壓脅迫條件下甘露糖醇和脯氨酸的含量在脅迫條件下顯著上升，證明甘露糖醇以及脯氨酸可能是該褐藻中重要的有機滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)。在低滲條件下，單細胞藻類會向胞外運輸小分子的有機物例如氨基酸和葡萄糖來平衡細胞內(nèi)的滲透壓。在滲透壓脅迫下，一些潮間帶藻類還會通過合成抗氧化物來減少活性氧對于細胞結(jié)構(gòu)的損傷。有研究者對石莼Ulva fasciata的研究發(fā)現(xiàn)，鹽誘導(dǎo)條件下一系列編碼抗氧化酶例如超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶以及過氧化氫酶的基因顯著上調(diào)表達。一些廣鹽性的物種如海鏈藻在長期處于低滲條件下光合作用速率會逐漸恢復(fù)，據(jù)推測這一現(xiàn)象可能是葉綠體蛋白基因上調(diào)表達的結(jié)果。

3結(jié)論與展望

隨著實驗技術(shù)的發(fā)展以及越來越多的藻類滲透壓脅迫相關(guān)實驗的開展，藻類耐受滲透壓脅迫的機制如滲透壓調(diào)節(jié)機制，過氧化物清除機制等漸漸為人們所了解，但是仍有大量的藻類細胞響應(yīng)滲透壓脅迫的機制尚不清楚，如藻類滲透壓感受機制，滲透壓脅迫信號傳遞通路等還需要人們對其進行實驗探索。

作者簡介：邢其坤，1992年4月3日，男，山東省青島市人，中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院碩士三年級，遺傳學(xué)專業(yè)，研究方向：藻類分子生物學(xué)。

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