張海洋，林 輝，王長文，張琪輝，鄭 峻，孫淑靜，4，胡開輝，4，鐘冬季

（1.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002；2. 古田縣食用菌研發(fā)中心，福建 古田 352200；3.福建省食用菌技術(shù)推廣總站，福建 福州 350002；4.福建農(nóng)林大學(xué)（古田）菌業(yè)研究院，福建 古田 352200；5.古田縣恒春農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司，福建 古田 352200）

銀耳（Tremella fuciformis）為中國特產(chǎn)，別名白木耳、白耳子、川耳等，質(zhì)量上乘者稱為雪耳，以其形似人耳、色如銀而得名，是一種經(jīng)濟價值很高、在我國醫(yī)學(xué)中久負盛名的食藥兩用真菌，素有“菌中之冠”的美譽［1-3］。銀耳在我國已有130多年的栽培歷史［4］，隨著國家對食用菌產(chǎn)業(yè)的支持，銀耳栽培已有了長足的進步，但是由于缺乏相關(guān)的科研技術(shù)與科研人員，目前銀耳生產(chǎn)模式主要還是采用傳統(tǒng)的家庭小作坊式生產(chǎn)，生產(chǎn)管理者主要靠經(jīng)驗，對銀耳生產(chǎn)過程中關(guān)鍵的影響因素如溫度、濕度、光照、氧氣等沒有系統(tǒng)而準確的認識。小作坊生產(chǎn)無法準確調(diào)控環(huán)境如溫度、濕度，必須依靠季節(jié)來生產(chǎn)，一旦天氣反常，會造成減產(chǎn)，帶來巨大的經(jīng)濟損失。因此工廠化生產(chǎn)將成為必然趨勢，目前古田正處在轉(zhuǎn)型階段，已有少數(shù)幾家進行工廠自動化栽培的公司。工廠化生產(chǎn)的優(yōu)點表現(xiàn)在可以控溫控濕，一年不停歇進行生產(chǎn)，不再受季節(jié)影響，這樣不僅能夠帶來更多的產(chǎn)量，而且經(jīng)濟利潤也增加。溫度和濕度在銀耳整個生產(chǎn)過程中都是關(guān)鍵因素，對菌絲的理化參數(shù)影響較大，對銀耳的產(chǎn)量與品質(zhì)都起著關(guān)鍵的作用。分析理化參數(shù)的變化可以更好的掌握菌絲對栽培料基質(zhì)的利用情況，從而能夠合理的調(diào)整栽培料的配比。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

銀耳菌種Tr01由古田珍稀食用菌研究所提供。供試菌包（對折55 cm×13 cm）由古田建宏農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司提供。

菌包培養(yǎng)基（栽培料）配方：棉籽殼84%，麩皮15%，石膏粉1.5%（含水量55%～60%）。機械化混勻栽培料，分裝栽培袋、打空穴，用膠布貼封空穴制成菌包，105～108℃滅菌12 h。

1.2 試驗方法

1.2.1 菌包培養(yǎng) 無菌條件下，使用銀耳接種器通過菌包上的空穴將銀耳菌種接種到栽培料中，接種后分別放入20、24、28℃恒溫生化培養(yǎng)箱進行避光培養(yǎng)。每隔5 d測定菌袋的變化情況（其中菌包培養(yǎng)20 d，20～30 d為出耳階段）。

1.2.2 樣品前處理 在整個菌絲生長過程中（從接種后開始），每隔5 d，取出3袋栽培料作為重復(fù)試驗樣品，分別切取以中間的接種穴為中心的6 cm寬的培養(yǎng)料放入不銹鋼盆中用手充分揉捻均勻，充分混勻后，準確稱取20 g培養(yǎng)料用于制備粗酶液，另取10 g栽培料置于60℃烘干至恒重，用于測定含水量與總糖含量。

1.2.3 粗酶液的制備 將稱取好的20 g栽培料，在三角瓶中按照料水比1∶5加入ddH2O于25℃、150 r/min恒溫振蕩搖床充分浸提90 min，取出三角瓶使用雙層紗布進行過濾，過濾完成后置于50 mL離心管，9 000 r/min離心15 min，上清液即為粗酶液，用于測定pH值等生理生化指標。

1.2.4 總糖及蛋白含量測定 總糖含量參照肉品總糖含量測定的國家標準［5］進行測定，還原糖含量參照薛丹等［6］的方法進行測定，可溶性蛋白含量參照牛建峰等［7］的方法進行測定。

1.2.5 酶活力測定 （1）羧甲基纖維素酶活力：參照趙玉萍等［8］的方法稍作改動，反應(yīng)體系3 mL：在試管中加入1 mL 1% CMC-Na溶液、0.5 mL粗酶液（對照滅活），50℃保溫30 min，后加入1.5 mL DNS試劑，沸水浴7 min顯色，然后用冷流水冷卻終止反應(yīng)，用蒸餾水定容至10 mL，于540 nm處測量吸光度。

（2）淀粉酶活力：參照孫靜等［9］的方法稍作改動，吸取4 mL可溶性淀粉溶液于試管中，置于60℃恒溫水浴中預(yù)熱5 min。加入pH 6.0磷酸緩沖液1 mL、粗酶液500 μL（對照滅活），立即計時反應(yīng)30 min。立即吸取反應(yīng)液1 mL，加入盛有0.5 mL稀鹽酸和5 mL稀碘液的試管中，在660 nm處測定吸光度。

（3）中性蛋白酶活力：參考蛋白酶活力測定的國家標準［10］進行測定。

（4）漆酶活力：參考郭艷艷等［11］的方法，采用ABTS法測定。

試驗數(shù)據(jù)采用DPS軟件進行處理，LSD多重比較法進行單因素方差分析，用EXCEL軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌包內(nèi)理化指標變化

2.1.1 含水量 菌包內(nèi)水分來源于兩方面，一是原料栽培料配置所添加的水，表現(xiàn)為原始菌包的含水量，二是菌絲通過新陳代謝產(chǎn)生的水分，表現(xiàn)為菌包內(nèi)含水量增高。因此含水量的變化在一定程度上反映了培養(yǎng)基質(zhì)的分解程度。從圖1可以看出，銀耳菌包在不同培養(yǎng)溫度下含水量變化具有明顯差異。在培養(yǎng)過程中銀耳菌包的含水量在3個溫度下變化趨勢一致，均不斷上升，其中在24℃下菌包內(nèi)含水量變化最大，菌包中含水量明顯高于20、28℃，培養(yǎng)20 d菌包含水量達到67.5%；20、28℃下菌包培養(yǎng)過程含水量變化基本一致，差別微弱。說明24℃下菌絲菌絲生長發(fā)育比較旺盛。

圖1 不同培養(yǎng)溫度下銀耳菌包的含水量變化

2.1.2 pH值 食用菌在代謝過程，通過對碳水化合物的吸收、利用，會產(chǎn)生酸性或者堿性代謝產(chǎn)物影響基質(zhì)中的pH，因此基質(zhì)中酸堿度的變化速度，在一定程度上可以反應(yīng)出菌絲的營養(yǎng)代謝情況。從圖2可以看出，剛滅菌的菌包原始pH值一致，均在5.3左右，隨著培養(yǎng)時間的推進，銀耳菌包中栽培料的pH逐漸上升，培養(yǎng)0～20 d菌包pH上升幅度最大，進入出耳階段（培養(yǎng)20～30 d）栽培料的pH維持在一定水平（6.7左右）。其中24℃培養(yǎng)條件下，銀耳菌包內(nèi)的培養(yǎng)料的pH變化速度明顯高于20、28℃條件下。pH變化大說明菌絲活力大，代謝能力強，轉(zhuǎn)化快，24℃下香灰菌絲代謝強度最大。

圖2 不同培養(yǎng)溫度下銀耳菌包的pH變化

2.1.3 可溶性蛋白含量 食用菌的新陳代謝是通過對外界碳水化合物的分解利用而進行的，外界碳水化合物如纖維素、半纖維素、木質(zhì)素的分解利用主要通過真菌分泌到胞外基質(zhì)降解酶的分解作用，因此基質(zhì)降解酶是胞外可溶性蛋白的重要組成部分，胞外可溶性蛋白的變化間接反應(yīng)了真菌對基質(zhì)的分解利用能力。

由不同培養(yǎng)溫度下銀耳菌包可溶性蛋白含量的變化（圖3）可知，剛滅菌的初始菌包內(nèi)可溶性蛋白含量很低，隨著培養(yǎng)時間延長，菌包內(nèi)可溶性蛋白含量迅速增加，在培養(yǎng)20 d達到最大值；進入出耳階段后，隨著菌包的繼續(xù)培養(yǎng)，菌包內(nèi)可溶性蛋白含量開始迅速下降。其中24℃條件下培養(yǎng)20 d可溶性蛋白含量高達258 μg/g，比20、28℃條件下的蛋白含量高，20℃和28℃溫度下菌包內(nèi)可溶性蛋白含量接近，說明24℃條件下由于菌絲生長發(fā)育比20、28℃要旺盛，分泌的胞外酶最多，對基質(zhì)的分解利用能力最強。

圖3 不同培養(yǎng)溫度條件下銀耳菌包內(nèi)可溶性蛋白變化情況

2.1.4 還原糖含量 真菌對纖維素、木質(zhì)素等碳水化合物不能直接利用，需要借助相應(yīng)的降解酶降解成還原糖再進行利用，因此還原糖的變化體現(xiàn)了真菌對碳水化合物的供應(yīng)和轉(zhuǎn)化能力。

還原糖隨培養(yǎng)時間變化（圖4）顯示，3種溫度下菌包培養(yǎng)0～20 d（菌包培養(yǎng)階段）還原糖隨培養(yǎng)時間增加呈不斷增加趨勢，培養(yǎng)20～30 d（出耳階段）呈下降趨勢，降幅較緩慢。不同溫度培養(yǎng)條件下菌包內(nèi)還原糖含量差異明顯，24℃＞28℃＞20℃，其中24℃下培養(yǎng)20 d達到高峰875 μg/mL，顯著高于20℃與28℃（僅800 μg/mL左右）。前期菌絲生長代謝旺盛，對碳水化合物轉(zhuǎn)化快，產(chǎn)生足量的還原糖為生殖生長提供充足的養(yǎng)料基礎(chǔ)，還原糖逐漸積累，以24℃培養(yǎng)條件下銀耳菌絲原料轉(zhuǎn)化效果最好。

圖4 不同培養(yǎng)溫度條件下銀耳菌包內(nèi)還原糖變化情況

2.1.5 總糖含量 食用菌通過分解培養(yǎng)料中的纖維素、木質(zhì)素等多糖轉(zhuǎn)化為自身生長代謝所需，不斷消耗培養(yǎng)料中的多糖，并最終產(chǎn)生為水和CO2，隨著培養(yǎng)料多糖不斷轉(zhuǎn)化為CO2釋放入空氣中，導(dǎo)致培養(yǎng)料的糖總量不斷減少，因此培養(yǎng)料中總糖變化情況可以直接說明食用菌對原料利用的強弱。

由總糖含量變化情況（圖5）可知，3種溫度下菌包內(nèi)總糖含量均隨著培養(yǎng)時間延長逐漸降低?？偺呛科骄?%（總糖/料干重）左右的速率降低，培養(yǎng)30 d后，總糖下降30%左右。其中24℃條件下總糖下降幅度最大，20℃與28℃下降速率接近，這是由于24℃條件下菌絲代謝旺盛，碳源糖類物質(zhì)比20℃和28℃的消耗大，因此菌包內(nèi)剩余總糖量相對低一點。

圖5 不同培養(yǎng)溫度條件下銀耳菌包內(nèi)總糖變化情況

2.2 菌包酶活變化

2.2.1 羧甲基纖維素酶活力變化 木屑、棉籽殼含有大量的纖維素與半纖維素，是銀耳栽培的主要原料，食用菌不能直接利用，通過纖維素酶的酶解作用，纖維素被分解成碳水化合物和氨基酸以構(gòu)成細胞物質(zhì)和供給食用菌生長發(fā)育所需的能量。培養(yǎng)過程中始終存在降解纖維素的過程，為后期出耳提供充足營養(yǎng)。

從圖6可以看出，3種培養(yǎng)溫度條件下銀耳菌包培養(yǎng)0～25 d纖維素酶活力均逐漸提高，進入出耳階段后（培養(yǎng)20 d）酶活力基本穩(wěn)定在200 U/mL以上。其中培養(yǎng)0～25 d酶活力增幅較大，培養(yǎng)25～30 d酶活力上升幅度極小，基本平穩(wěn)；纖維素酶活力以24℃下最大，20℃下酶活最小。

圖6 不同培養(yǎng)溫度銀耳菌包羧甲基纖維素酶活力變化情況

2.2.2 淀粉酶活力變化 淀粉酶可降解培養(yǎng)料中的大量淀粉等多糖類，水解為單糖后才能供給菌絲生長發(fā)育，因此淀粉酶也是菌絲生長過程碳代謝中的關(guān)鍵酶之一。從淀粉酶活性隨菌包培養(yǎng)時間的變化（圖7）可以看出，3種溫度下菌包在培養(yǎng)0～15 d酶活逐漸上升，15～30 d酶活力逐漸下降。其中，前期24℃酶活上升幅度最大，于15 d出現(xiàn)峰值2 210 U/mL，而20℃下峰值僅1 850 U/mL；后期28℃下酶活降幅最大，24℃下降最少。整個過程均以24℃下酶活力最大，這可能是由于24℃下菌絲的生長發(fā)育最強，菌絲活力最大。

2.2.3 中性蛋白酶活力變化 蛋白酶在菌絲吸收氮素營養(yǎng)過程中起著至關(guān)重要的作用。菌絲生長發(fā)育所需要的氮源來自蛋白酶的水解作用，通過蛋白酶將栽培料中的蛋白質(zhì)分解成氨基酸、尿素、氨等小分子化合物。

中性蛋白酶活性隨培養(yǎng)時間的變化見圖8。在菌絲培養(yǎng)階段，3個溫度條件下，培養(yǎng)0～15 d蛋白酶活力呈增長趨勢，培養(yǎng)15 d達到最大值，之后隨著培養(yǎng)時間的繼續(xù)延長蛋白酶活力開始下降。其中24℃培養(yǎng)條件下蛋白酶活力最高，20℃與28℃下差別不大；24℃下菌絲活力最強，氮源需求量最多，降解蛋白質(zhì)最多，促進酶活分泌最多。

圖7 不同培養(yǎng)溫度銀耳菌包淀粉酶活力變化情況

圖8 不同培養(yǎng)溫度銀耳菌包中性蛋白酶的變化情況

2.2.4 漆酶活力變化 漆酶是一種與木質(zhì)素分解相關(guān)的多酚氧化酶，在食用菌生長過程中通過分解木質(zhì)素為菌絲提供營養(yǎng)物質(zhì)。另外，有研究表明，漆酶的代謝產(chǎn)物醌能增強菌種的抗病能力，抑制雜菌的污染。

從漆酶活性隨培養(yǎng)時間的變化（圖9）可以看出，培養(yǎng)0～15 d漆酶活力隨培養(yǎng)時間延長而不斷上升到峰值，培養(yǎng)15 d后酶活一直下降直至檢測不到。其中24℃的酶活最高，培養(yǎng)15 d達到74 U/mL，菌絲培養(yǎng)過程中，菌絲代謝由弱變強，菌絲的抗病能力增強可能是由于袋料基質(zhì)中漆酶代謝產(chǎn)物不斷積累而抑制了漆酶的活性。

圖9 不同培養(yǎng)溫度銀耳菌包漆酶的變化情況

2.3 菌包培養(yǎng)中菌絲生長情況

菌包在接種后分別置于20、24、28℃下進行菌絲培養(yǎng)，菌絲培養(yǎng)過程中定時取樣拍照，觀察菌絲生長情況和菌包的顏色變化，見表1和圖10。從圖10（彩插一）和表1可以看出，隨著培養(yǎng)時間的延長，菌圈直徑不斷擴大，28℃條件下菌袋表面菌圈直徑比24℃和20℃大，但中下部菌絲吃料比24℃要弱；黑色素分泌隨培養(yǎng)時間的延長不斷增加，培養(yǎng)18 d表面觀察黑色素均較多。

圖10 不同溫度培養(yǎng)銀耳菌絲及菌包顏色變化

表1 不同培養(yǎng)溫度的菌包菌絲變化情況

2.4 銀耳采收農(nóng)藝性狀

從圖11（彩插一）、表2可以看出，20℃條件下銀耳朵型較圓正，耳片呈淡黃色，耳片較大頂部分叉，隆起度較低，收縮不夠緊密，不厚實；24℃條件下銀耳朵型圓正，耳片白色肉肥厚，整朵成圓形，有光澤，厚實；28℃條件下銀耳朵型不夠圓正不規(guī)則，耳片較大頂部分叉且呈黃色，隆起度低，耳片收縮較差，不厚實。不同溫度條件下出耳直徑和隆起度測定結(jié)果表明，24℃條件下出耳直徑與隆起度略高于20℃，28℃條件下出耳直徑、隆起度最低。

圖11 不同溫度條件銀耳出耳情況

表2 不同溫度下出耳的銀耳農(nóng)藝性狀

2.5 菌包不同培養(yǎng)溫度條件下銀耳采收重量

從圖12可以看出，不同溫度條件下培養(yǎng)的菌包，出耳產(chǎn)量差異顯著。其中，24℃條件下銀耳單袋的平均產(chǎn)量可以達到90 g，20℃的單袋產(chǎn)量為75 g，28℃的產(chǎn)量只有55 g，比24℃低產(chǎn)40%左右。

圖12 不同溫度條件下出耳的單朵銀耳平均干重

3 討論

不同培養(yǎng)溫度影響銀耳菌包培養(yǎng)過程中理化參數(shù)（含水量、pH、還原糖、總糖、可溶性蛋白）的測定結(jié)果表明，24℃條件下銀耳菌包內(nèi)含水量、pH、總糖變化速度最大，還原糖、可溶性蛋白積累量明顯高于20、28℃，這可能是由于在24℃培養(yǎng)條件下菌包菌絲生長最旺盛、活力最強。為了供應(yīng)自身生長和代謝的需要，分泌更多的胞外酶消耗栽培料中的多糖，導(dǎo)致栽培料中總糖下降加快，轉(zhuǎn)化成更多的還原糖供應(yīng)消化吸收，產(chǎn)生大量的酸性或者堿性代謝產(chǎn)物和水分，胞內(nèi)含水量、pH變化更為明顯，這與斑玉蕈研究的結(jié)果部分相同［12］，但由于銀耳生長特性與斑玉蕈的不同，存在一定差異。

栽培料的酶活力變化能反映菌絲對培養(yǎng)料的利用情況。銀耳菌絲不能直接吸收纖維素、淀粉、蛋白等大分子物質(zhì)作為能源，必須要靠香灰菌分泌相應(yīng)的酶將大分子物質(zhì)降解成小分子，才能供銀耳菌絲直接利用。24℃條件下菌包內(nèi)菌絲代謝最強，相應(yīng)的菌絲分泌胞外蛋白最多，體現(xiàn)出高基質(zhì)降解酶活力。栽培料內(nèi)含有大量纖維素，長期需要有纖維素酶進行纖維素降解，因此羧甲基纖維素酶菌絲發(fā)育期酶活逐漸上升，在吐蕾期及出耳期酶活一直保持較高的水平，這與在白靈菇、香菇、平菇上的研究相似［13-14］，后期纖維素酶一直保持較高的活性，滿足了子實體生長發(fā)育對碳源的需求，其原因可能是子實體生長發(fā)育促進纖維素的降解，這與對香菇的研究結(jié)果相似［15］。淀粉酶活力前期迅速上升，后期又較快速下降，變化趨勢與白靈菇和金針菇等食用菌的研究結(jié)果相似［14，16］。淀粉在菌絲生長期是最先被利用的，而淀粉酶是一種誘導(dǎo)酶，前期培養(yǎng)料中有大量淀粉，菌絲生長增殖旺盛需要大量淀粉被分解，因而酶活上升較快，隨著培養(yǎng)料中淀粉類物質(zhì)被逐漸消耗，酶活下降。蛋白酶活力的變化趨勢在菌絲營養(yǎng)期不斷上升，原基發(fā)育期酶活快速下降，子實體生長期酶活上升并維持在較高的水平，這與姬松茸的研究結(jié)果相似［17］，子實體生長期分解培養(yǎng)料中蛋白質(zhì)利用培養(yǎng)料中氮源，滿足實體中的生長。漆酶活力隨培養(yǎng)時間呈先上升后下降趨勢，與金針菇的培養(yǎng)過程的研究相似［18］，漆酶不僅參與木質(zhì)素的降解，還可產(chǎn)生酚類或醌類化合物抑制雜菌生長。

菌包培養(yǎng)的溫度條件不同，最終的產(chǎn)量存在差異，從產(chǎn)量統(tǒng)計結(jié)果看，24℃培養(yǎng)的菌包，其產(chǎn)量明顯高于28℃的產(chǎn)量，這可能是由于菌絲長期處于28℃的溫度下，菌絲活力弱，菌絲易吐黃水，造成爛耳蒂，最后產(chǎn)量較低，而20℃培養(yǎng)的菌絲，活力較弱，對基質(zhì)的養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化較低，導(dǎo)致產(chǎn)量低。從整個培養(yǎng)過程中測定的生理生化參數(shù)來看，24℃條件下菌包總糖消耗率和胞外基質(zhì)降解酶活力最高，因此24℃培養(yǎng)條件下出耳產(chǎn)量顯著高于20、28℃。

本研究明確了不同溫度下銀耳菌絲培養(yǎng)階段菌包內(nèi)的生理變化規(guī)律以及不同溫度對銀耳出耳的影響，為銀耳栽培溫度的控制提供了理論依據(jù)，可望應(yīng)用于銀耳的工廠化生產(chǎn)管理。

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