張恒嘉，黃彩霞

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院農(nóng)業(yè)水利工程系，蘭州 730070)

實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的核心是提高與干物質(zhì)生產(chǎn)密切相關(guān)的群體光合性能[1]，而作物不同生育階段光合勢(shì)及總光合勢(shì)主要受群體大小的制約[2]。有研究表明，玉米超高產(chǎn)群體要求光合勢(shì)總量適度且經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成期的階段光合勢(shì)及凈同化率與群體葉面積的乘積高、總干物質(zhì)積累量大、干物質(zhì)生產(chǎn)率高，尤其是生育后期干物質(zhì)生產(chǎn)量大、生產(chǎn)率高，實(shí)現(xiàn)13 500 kg/hm2產(chǎn)量的總光合勢(shì)和平均凈同化率分別為330 萬m2/(d·hm2)和718 g/(m2·d)左右[1]。也有研究認(rèn)為，高產(chǎn)玉米全生育期光合勢(shì)應(yīng)在375 萬m2/(d·hm2)以上[2]。

土壤水分狀況直接影響作物光合性能及生物量的高低。玉米作為需水量和耗水強(qiáng)度較大的作物之一，對(duì)不同生育期水分供應(yīng)狀況反應(yīng)敏感。由于較高的物質(zhì)生產(chǎn)主要來源于較高的群體生長率和凈同化率[3]，水分缺乏時(shí)作物生長受到抑制，葉面積減小，株高降低，植物將在形態(tài)和生理方面產(chǎn)生抗旱應(yīng)對(duì)策略，如生長率、干物質(zhì)量及根冠比的調(diào)整[4,5]。干旱后限量灌水可使玉米葉片水分狀況得到改善且長時(shí)間保持較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，在葉片延伸生長、葉面積和株高增加及氣孔運(yùn)動(dòng)、光合、蒸騰等生理代謝方面表現(xiàn)出有利于植株生長的優(yōu)勢(shì)[6-8]，同時(shí)促進(jìn)作物干物質(zhì)積累加快，光合同化能力提高[9,10]，使前期受旱的玉米株高、葉面積、地上(下)部分干物重和根系生長均恢復(fù)到或接近充分供水的植株生長水平[11]。因此，通過有限灌水量在作物生育期內(nèi)的最優(yōu)化分配，不僅可以強(qiáng)化作物的同化能力，對(duì)生物量提高有利，而且可以促進(jìn)生育期后期光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配，提高光合產(chǎn)物向經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量轉(zhuǎn)化的效率[12,13]。本文通過河西走廊綠洲春玉米大田試驗(yàn)，研究分析了不同灌水量對(duì)玉米不同生育時(shí)期光合勢(shì)、干物質(zhì)相對(duì)生長率、葉面積比率、群體生長率、凈同化率等光合性能指標(biāo)和地上部生物量的影響，以期為該區(qū)玉米節(jié)水高光效有限灌溉制度的合理制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

本研究2014年3-10月在甘肅河西走廊中段臨澤縣(39°21′N，100°07′E)進(jìn)行，海拔高度1 367 m，為典型的沙漠綠洲，屬大陸性干旱荒漠氣候類型，全年日照時(shí)數(shù)3 021 h，年太陽總輻射量143 kJ/cm2。年均降水量117 mm，年蒸發(fā)量2 390 mm，為降水量的20多倍。年均氣溫7.6 ℃，最高和最低氣溫為39.1 ℃和-27 ℃，≥10℃的年積溫為3 088 ℃，無霜期105 d，年均日照時(shí)數(shù)3 045 h。試區(qū)常年平均地下水位4.2 m。試區(qū)土壤為灰棕荒漠土，0～60 cm土層土壤容重為1.5 g/cm3，田間持水量為21.5%，全鹽量0.65 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量1.16%，全氮、全磷、全鉀分別為0.23、0.73、22.5 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀分別為16.3、11.2、90 mg/kg。玉米全生育期月最高、最低和平均溫度分別為25.7、12.1、18.5 ℃，降雨量為124.6 mm，其中3月和10月無降雨，4-9月各月累計(jì)降雨量分別為29.8、10.7、22.5、32.0、12.2、17.4 mm，分別占全生育期降雨總量的23.9%、8.6%、18.1%、25.7%、9.8%、14.0%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)5個(gè)限量灌水處理和1個(gè)充分供水對(duì)照(即傳統(tǒng)灌溉處理，CK)，分別在玉米拔節(jié)、大喇叭口、孕穗、抽雄、吐絲、灌漿期進(jìn)行灌水。各限量灌水處理不同生育期灌水量依據(jù)當(dāng)?shù)赜衩坠嗨畬?shí)際確定，傳統(tǒng)灌溉處理各生育期灌水量按當(dāng)?shù)赜衩坠嗨康纳舷薮_定。本試驗(yàn)灌水方式為畦灌，系當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)灌水方法，水表嚴(yán)格控制灌水量。玉米不同處理及對(duì)照全生育期灌水量見表1。試驗(yàn)每一處理及對(duì)照均重復(fù)3次，小區(qū)面積70 m2(12.5 m×5.6 m)，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)春玉米為當(dāng)?shù)刂髟云贩N沈單16號(hào)，于2013年10月進(jìn)行勻地，2014年3月30日覆膜，4月5日播種，膜內(nèi)種植，播種密度為8 萬株/hm2。播前底肥施純氮48 kg/hm2、純磷63 kg/hm2、純鉀28 kg/hm2作為基肥。玉米出苗后兩周左右人工間苗，于拔節(jié)和孕穗期分別追施純氮48和32 kg/hm2。玉米足墑播種，播前清除雜草，作物生長過程中進(jìn)行中耕，人工除草，并及時(shí)防治病蟲害。

表1 玉米全生育期灌水量Tab.1 Seasonal total irrigation applied for maize

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 土壤水分

作物生育期內(nèi)每隔7 d左右用中子儀結(jié)合烘干稱重法測(cè)定一次0～160 cm土層土壤含水量，每個(gè)重復(fù)取3個(gè)樣。其中0～20 cm土層用烘干稱重法測(cè)定并換算成體積含水量，20 cm以下土層采用中子儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 作物葉面積、干物質(zhì)及地上部生物量測(cè)定

分別在六葉、拔節(jié)、抽雄、吐絲、灌漿和成熟期測(cè)定玉米葉面積和干物質(zhì)，其中生育期內(nèi)葉面積用LAI-2000葉面積儀測(cè)定，干物質(zhì)用烘干稱重法測(cè)定，每小區(qū)均取3株，求其平均值。玉米成熟時(shí)整區(qū)收獲作物秸稈，風(fēng)干后的秸稈產(chǎn)量與籽粒產(chǎn)量之和為作物地上部生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用LSD多重比較法分析數(shù)據(jù)差異的顯著性(p<0.05)，各表中的數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上部生物量

玉米地上部生物量(AB)以對(duì)照CK最高，比MI1、MI4、MI5處理和MI2、MI3處理分別顯著(p<0.05)提高16.2%、16.2%、22.3%和41.1%、35.3%，以MI2處理最低，且MI1、MI4、MI5處理AB亦比MI2、MI3處理顯著提高21.5%、21.5%、15.3%和16.5%、16.5%、10.6%，但MI1、MI4、MI5處理間和MI2、MI3處理間AB無顯著差異(p>0.05，表2)。

表2 不同灌水處理玉米地上部生物量Tab.2 Above-ground biomass (AB) of maize subject to various irrigation water

注：數(shù)值為每個(gè)處理3次重復(fù)的平均值。同行字母不同表示各處理間在0.05水平上差異顯著。

2.2 光合勢(shì)

光合勢(shì)(LAD)反映作物光合功率的潛勢(shì)。一般情況下，LAD愈大，干物質(zhì)生產(chǎn)愈多，產(chǎn)量也愈高。由表3可知，玉米出苗-大喇叭口期及吐絲-成熟期各處理及對(duì)照間LAD無顯著差異(p>0.05)，但大喇叭口-抽雄期和抽雄-吐絲期MI1、MI3、MI4、MI5處理、CK對(duì)照LAD卻分別顯著(p<0.05)高于MI2處理10.6%、15.4%、16.9%、19.3%、13.4%和17.0%、12.2%、19.7%、18.4%、20.9%，而上述兩個(gè)時(shí)期MI1、MI3、MI4、MI5、CK間差異均不顯著。

玉米不同生育階段LAD呈以大喇叭口-抽雄期和灌漿期為高峰的“雙峰”曲線。拔節(jié)期以前LAD增加較為緩慢，自拔節(jié)期開始迅速增加，大喇叭口-抽雄期為第一個(gè)高峰，抽雄-吐絲期和吐絲-灌漿初期LAD持續(xù)下降，與這兩個(gè)生育階段持續(xù)時(shí)間(分別為18 d和13 d)相對(duì)較短有關(guān)(大喇叭口-抽雄期為30 d)。進(jìn)入灌漿期以后，玉米LAD迅速增加，灌漿初至灌漿末LAD達(dá)到最大值，即第二個(gè)高峰(此期持續(xù)20 d)。灌漿結(jié)束以后，灌漿末-成熟期LAD迅速下降(此期為10 d)。全生育期灌水最多的對(duì)照CK和MI5處理與灌水最少的MI1處理不同生育階段LAD和總LAD始終保持較高水平，說明合理的限量灌水可促進(jìn)玉米階段LAD和總LAD高的提高。因此，從節(jié)水高光效意義上來說，高產(chǎn)群體適宜的LAD發(fā)展動(dòng)態(tài)及總量要求可根據(jù)MI1處理確定，即出苗-六葉期1.69 萬m2/(d·hm2)，六葉-大口期21.89 萬m2/(d·hm2)，大口-抽雄期76.27 萬m2/(d·hm2)，抽雄-吐絲期69.06 萬m2/(d·hm2)，吐絲-灌漿初期52.40 萬m2/(d·hm2)，灌漿初-灌漿末期83.50 萬m2/(d·hm2)，灌漿末-成熟期37.09 萬m2/(d·hm2)，總LAD 342.7 萬m2/(d·hm2)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成期(抽雄期以后)的LAD占到總LAD的70%以上。

表3 不同灌水處理玉米光合勢(shì)Tab.3 Leaf area duration (LAD) of maize subject to various irrigation water

注：數(shù)值為每個(gè)處理3次重復(fù)的平均值。同列字母不同表示各處理間在0.05水平上差異顯著。下同。

2.3 干物質(zhì)相對(duì)生長率

植物在生長過程中，開始時(shí)的株體越重，生產(chǎn)效率越高，則所形成的干物質(zhì)越多，用于下一步形成干物質(zhì)的主體也就越大。干物質(zhì)相對(duì)生長率(RGR)所表示的就是作物單位時(shí)間內(nèi)單位干物質(zhì)的增長速率(生長速率)，即干物質(zhì)的生產(chǎn)能力。玉米大喇叭口-抽雄期處理MI1、MI4、CK對(duì)照RGR顯著(p<0.05)高于其他處理，但MI1、MI4、CK間差異并不顯著(p>0.05，表4)。MI3、MI5處理RGR亦顯著高于MI2處理，但MI3與MI5間亦無顯著差異。抽雄-吐絲期MI2、MI5、CK玉米R(shí)GR顯著低于MI1，卻顯著高于MI3、MI4，但MI2、MI5、CK間及MI3、MI4間RGR差異均未達(dá)顯著水平。灌漿中期-灌漿末期，MI1、MI2、MI3處理RGR顯著高于MI4、MI5、CK，但MI1、MI2、MI3處理間及MI4、MI5、CK間差異均不顯著。灌漿末期-成熟期RGR以對(duì)照CK最高，顯著高于其他所有灌水處理，而以MI2處理最低。其中MI1、MI4處理RGR顯著高于MI5、MI3、MI2，但MI1、MI4間無顯著差異；MI5亦顯著高于MI3、MI2，MI3顯著高于MI2。

不同生育時(shí)期各處理玉米R(shí)GR呈以“六葉-大喇叭口期”和“抽雄-吐絲期”為峰值的“雙峰”曲線，其他時(shí)期RGR均遠(yuǎn)低于這兩個(gè)時(shí)期，尤其灌漿中后期RGR極低，說明“六葉-大喇叭口期”和“抽雄-吐絲期”玉米干物質(zhì)生產(chǎn)能力最高的時(shí)期，而灌漿中后期玉米干物質(zhì)生產(chǎn)能力低下，應(yīng)加強(qiáng)這一時(shí)期的水肥管理以維持較高的綠葉面積來提高其干物質(zhì)生產(chǎn)能力。全生育期平均RGR以灌水最少的處理MI1最高，以MI4處理最低，表明綠洲新墾沙地有限灌水條件下玉米R(shí)GR與灌水總量的高低無直接關(guān)系，但可能與灌水量的時(shí)間分配有關(guān)(表1)。

表4 不同灌水處理玉米干物質(zhì)相對(duì)生長率Tab.4 Relative growth rate of dry matter (RGR) for maize subject to various irrigation water

2.4 葉面積比率

葉面積比率(LAR)是葉面積與植株干物重之比，即作物單位干重的葉面積。玉米灌漿末期-成熟期MI1處理LAR最小，顯著(p<0.05)低于CK對(duì)照20.3%，也比MI2、MI3、MI4、MI5處理小10.5%、12.4%、8.9%、15.0%，但MI1、MI2、MI3、MI4、MI5間及MI2、MI3、MI4、MI5、CK間LAR差異均未達(dá)顯著水平(p>0.05，表5)。這一結(jié)果表明，在所有處理中MI1形成單位植株干物重所需葉面積最小，在適宜灌水量下玉米葉片光合同化能力遠(yuǎn)高于充分灌水，有利于作物干物質(zhì)的形成與積累，進(jìn)而促進(jìn)作物地上部生物量的提高(表2)。其他測(cè)定生育期不同處理玉米LAR差異均不顯著，表明這些時(shí)期灌水對(duì)玉米LAR影響不大。

表5 不同灌水處理玉米葉面積比率、群體生長率和凈同化率Tab.5 Leaf area ratio (LAR), crop growth rate (CGR), and net assimilation rate (NAR) of maize subject to various irrigation water

玉米全生育期LAR變化呈以大喇叭口期-抽雄期為峰值的“單峰”曲線，六葉期-大喇叭口期LAR次之，抽雄期-吐絲期亦保持較高的LAR，吐絲以后LAR迅速下降，至成熟期LAR下降至最低值。全生育期LAR平均值以灌水最多的對(duì)照CK最高，其次為灌水較多的處理MI5，而以灌水最少的處理MI1最低，灌水量越大LAR越高，說明增加灌水量有利于促進(jìn)LAR的提高。

2.5 群體生長率

群體生長率(CGR)指單位時(shí)間內(nèi)單位土地面積上所增加的干物重，即單位土地面積上植株干重的增長速度。六葉-大喇叭口期MI1、MI2、MI3、MI5處理間玉米CGR差異不顯著(p>0.05)，但顯著(p<0.05)高于MI4和CK 20.5%、22.7%、25.0%、27.3%和15.2%、17.3%、19.6%、21.7%，而MI4和CK間CGR亦無顯著差異(表5)。大喇叭口-抽雄期，MI1、MI4、MI5、CK間及MI3、MI5間CGR差異不顯著，但卻均顯著高于MI2處理，MI1、MI4、CK亦顯著高于MI3處理。抽雄-吐絲期CGR以MI1處理最高，比MI2、MI3、MI4顯著提高41.7%、41.7%、29.1%，但MI1、MI5、CK間及MI2、MI3、MI4、MI5、CK間CGR不存在顯著差異。吐絲-灌漿末期MI1、MI3、MI4、CK間CGR無顯著差異，但卻比MI2和MI5處理顯著提高15.5%、13.2%、20.0%、16.4%和25.1%、22.7%、30.0%、26.1%，而MI2、MI5間CGR差異不顯著。灌漿末期-成熟期CGR以CK最高，比MI1、MI2、MI3、MI4、MI5顯著提高34.1%、123.9%、62.2%、29.4%、14.8%。此期MI5處理CGR顯著高于MI1、MI4，MI1、MI4顯著高于MI3，MI3顯著高于MI2，以MI2處理CGR最低。

不同灌水處理的玉米CGR基本上以抽雄期-灌漿期為峰值，灌水越多，CGR越高，持續(xù)時(shí)間也越長。玉米全生育期平均CGR以灌水最多的對(duì)照CK最高，達(dá)20.7 g/(m2·d)，灌水最少的MI1處理次之，以MI2處理平均CGR最低，僅為13.9 g/(m2·d)。

2.6 群體凈同化率

群體凈同化率(NAR)即光合生產(chǎn)率，表示某一時(shí)段內(nèi)單位葉面積的干物質(zhì)增長量，即每平方米葉面積每天能生產(chǎn)多少干物質(zhì)。六葉-大喇叭口期MI1、MI2、MI3、MI5處理間玉米NAR差異不顯著(p>0.05)，但顯著(p<0.05)高于MI4和CK 22.7%、24.0%、32.0%、20.0%和16.5%、17.7%、25.3%、13.9%，而MI4和CK間NAR亦無顯著差異(表5)。大喇叭口-抽雄期MI1、MI4、CK間及MI1、MI3、MI5、CK間NAR差異均未達(dá)顯著水平，但MI4處理NAR卻顯著高于MI3、MI5、MI2處理32.1%、27.6%、105.6%。抽雄-吐絲期，作物NAR以MI1最高，分別比MI2、MI3、MI4、MI5、CK顯著增加45.9%、48.3%、11.3%、32.8%、29.0%。MI4處理NAR分別比MI2、MI3、MI5、CK顯著增加31.1%、33.3%、19.4%、15.9%，但MI2、MI3、MI5、CK間NAR無顯著差異。吐絲-灌漿末期MI1、MI2、MI4、CK玉米NAR比MI3和MI5分別顯著增加17.6%、13.7%、33.3%、25.5%和27.7%、23.4%、44.7%、36.2%，但MI1、MI2、MI4、CK間及MI3、MI5間NAR差異均不顯著。灌漿末期-成熟期NAR以對(duì)照CK最高，顯著高于其他處理，以MI2最低。MI1、MI4、MI5處理NAR亦顯著高于MI3和MI2，MI3顯著高于MI2，但MI1、MI4、MI5處理間NAR差異尚未達(dá)顯著水平。

不同灌水處理玉米全生育期NAR大致出現(xiàn)兩個(gè)峰值，一個(gè)在六葉期-大喇叭口期，另一個(gè)在抽雄期-吐絲期。灌水多則第二個(gè)峰值趨于平坦，表明灌水在一定程度上影響凈同化率的提高，導(dǎo)致群體生產(chǎn)能力下降。玉米全生育期平均NAR以灌水最少的處理MI1最高，達(dá)到7.0 g/(m2·d)，對(duì)照CK次之，以處理MI2平均NAR最低。

3 討論與結(jié)論

(1)作物生物量的形成及其生長發(fā)育過程，本質(zhì)上是作物與其生存環(huán)境之間的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化及受環(huán)境影響的地下部生物量(根系)和地上部生物量(地面以上冠層)之間物質(zhì)的分配、積累與平衡過程[14,15]。孟兆江等研究發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)期和不同程度的水分脅迫可導(dǎo)致玉米生物產(chǎn)量(即光合產(chǎn)物總量)下降3.31%～42.89%[13]。本研究結(jié)果表明，不同灌水量下地上部生物量差異達(dá)顯著水平。傳統(tǒng)的充分灌溉地上部生物量最高，比所有限量灌水處理提高16.2%～41.1%，以大喇叭口期以后一直恒水處理的MI2地上部生物量最低，且限量灌水處理MI1、MI4、MI5比MI2、MI3分別提高15.3%～21.5%和10.6%～16.5%。

(2)玉米大喇叭口期以后，MI2處理階段光合勢(shì)均低于(吐絲-成熟期)或顯著低于(大喇叭口-抽雄期、抽雄-吐絲期)其他處理及對(duì)照，其全生育期總光合勢(shì)在所有處理及對(duì)照中也最低，而充分灌水對(duì)照與灌水最少的MI1處理不同生育階段及全生育期總光合勢(shì)均保持在較高水平，說明適度水分脅迫下合理的限量灌水能夠促進(jìn)玉米光合勢(shì)的提高。此外，大喇叭口期之后，MI2處理除抽雄-吐絲期外的其他生育時(shí)期群體生長率和除吐絲-灌漿末期外的群體凈同化率均顯著低于其他處理及對(duì)照，且全生育期平均群體生長率和凈同化率仍以MI2處理最低。因此，大喇叭口期后一定水分脅迫下的恒水處理可導(dǎo)致玉米光合勢(shì)、群體生長率、凈同化率和地上部生物量的顯著降低，而適度脅迫的變水處理則有利于作物生育后期光合能力的提高，這也是作物高產(chǎn)的前提和重要保證[2,16]。

(3)灌漿末期-成熟期MI1處理葉面積比率比其他處理及對(duì)照顯著降低10.5%～20.3%，表明該處理單位干物重形成所需葉面積較小，亦即單位葉面積干物質(zhì)生產(chǎn)能力較強(qiáng)，適度水分脅迫下限量灌水促進(jìn)了玉米葉片光合同化能力的提高，也為后期干物質(zhì)的形成和積累與地上部生物量的提高創(chuàng)造了適宜的水分環(huán)境條件[9,17]。因此可以認(rèn)為，在綠洲干旱氣候條件下，玉米大喇叭口以前對(duì)水分脅迫比較敏感，是水分消耗較多和生長最快的時(shí)期，增加灌水量有利于維持較高的光合勢(shì)、群體生長率和凈同化率，應(yīng)側(cè)重對(duì)灌溉水的充分利用以形成和積累足量的干物質(zhì)，最大限度地提高生物產(chǎn)量；而大喇叭口以后，由于高產(chǎn)主要源于光合產(chǎn)物的有效分配[3]，應(yīng)側(cè)重通過適度水分脅迫降低作物對(duì)水分的需求以促進(jìn)同化產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配，從而實(shí)現(xiàn)作物產(chǎn)量和水分利用效率同步提高。

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