王曉琳+田立國+李猛
摘要:光環(huán)境是影響光合作用最重要的因素。不同植物所需的最適宜光照條件不同,通過檢測計算燕子掌(Crassula obliqua)電信號的時域和頻域特性,研究不同光照度下燕子掌電信號時域峰峰值、均值、頻域功率譜的變化,以及表征它們的特征值譜重心頻率、譜邊緣頻率和功率譜熵,探究它們最適宜的光照度。試驗證明,燕子掌電信號是一種微弱低頻信號,其光合作用的強弱與其植物電信號密切相關(guān),燕子掌最適宜的光照度為24 000~29 500 lx,在此光照度范圍其光合作用較強。
關(guān)鍵詞:光合作用;植物電信號;燕子掌;時域和頻域分析
中圖分類號: TP274;S184 文獻標志碼: A
文章編號:1002-1302(2016)11-0064-03
植物電信號是一種能夠在細胞、組織間傳遞的微弱信號[1],它是植物對環(huán)境變化刺激引起的反應(yīng)[2],電信號激發(fā)植物產(chǎn)生運動、生長代謝及物質(zhì)運輸?shù)壬碜兓?,從而調(diào)節(jié)植物與外部環(huán)境的聯(lián)系[3]。不同環(huán)境刺激會使植物產(chǎn)生不同的電位波動,因此可以通過觀察植物電信號的變化來檢測外部環(huán)境因子的改變[4-6],以此營造作物自身最適宜的生長環(huán)境,從而為溫室調(diào)控提供一種可行的方法,為農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展奠定基礎(chǔ)。
光合作用是一切植物賴以生存的基礎(chǔ)[7],光照是植物能量的來源,因此光照度是植物生長發(fā)育過程中最重要的環(huán)境影響因子之一,光環(huán)境對植物生長的各個方面都有著廣泛的調(diào)節(jié)作用。光照的很多因素都會影響植物生長過程中的健康狀態(tài)以及生長快慢[8],主要包括光照度(光量)、光質(zhì)(光譜成分)、光周期(明/暗期時間[9])。本研究通過對不同光照條件下燕子掌(Crassula obliqua)電信號進行采集,并對其進行系統(tǒng)精確地分析,以確定光照度對燕子掌生長的具體影響。
1 材料與方法
1.1 測試儀器及材料
基于NI-DAQ數(shù)據(jù)采集和LabView的植物電信號檢測及采集系統(tǒng);可控LED燈光板(紅藍配比為8 ∶1,可調(diào)節(jié)發(fā)光亮度);自制銅網(wǎng)屏蔽室(150 cm×50 cm×150 cm);鉑金電極(直徑0.3 mm);生長狀態(tài)良好的盆栽燕子掌。試驗的環(huán)境參數(shù)保持為:溫度保持在25~28 ℃,花盆土壤濕度為15%~25%,室內(nèi)空氣濕度為40%~50%,手持式光譜計MK350(可檢測光照度)。
1.2 方法
將盆栽生長狀況良好的燕子掌放入植物生長柜中,置于自制的銅網(wǎng)屏蔽箱內(nèi),在植物箱頂放置可控光的LED燈光板,屏蔽箱和屏蔽室外殼接地,鉑金電極直接刺入植物葉片組織,正負電極之間的距離約為10 mm,將鉑金電極接入植物電采集系統(tǒng)的正負兩極,接地電極插入土壤中,信號經(jīng)過兩電極接入植物電信號采集系統(tǒng),合理設(shè)置其參數(shù),而后將轉(zhuǎn)換的數(shù)據(jù)經(jīng)過USB傳輸線輸入計算機,采集裝置圖1所示。
2 時域和頻域分析
為了更好地說明采集到的電信號,首先讓采集系統(tǒng)工作1 h,待工作穩(wěn)定后先不接任何植物,看采集系統(tǒng)受到外界噪聲干擾有多大,從噪聲圖(圖2)可以看出,外界噪聲很小,該系統(tǒng)可以很好地滿足試驗要求。
2.1 燕子掌信號的時域分析
時域分析是最基本的信號分析方法,它可以表現(xiàn)最基本的信號特征,LED燈光板的發(fā)光亮度可控(量程為1%~100%),滿量程為100%,分別設(shè)置10%(8 003 lx)、20%(15 010 lx)、35%(19 230 lx)、50%(24 015 lx)、65%(27 819 lx)、80%(29 430 lx)6種不同的光照環(huán)境,他們對應(yīng)的光照度由光譜計MK350測定,植物生長溫度保持在25~28 ℃,相對濕度保持在45%。植物電信號是一種微弱信號,因此受噪聲影響極大,如不進行消噪,很有可能使有用信號淹沒于噪聲中。目前小波軟閾值消噪已被廣泛應(yīng)用于腦電、心電、肌電等微弱電信號的研究[10-11],并取得良好的試驗效果,所以將采集到的信號先經(jīng)過小波軟閾值消噪,經(jīng)過Matlab計算,時域分析統(tǒng)計特征中峰峰值和均值與光照關(guān)系的曲線為圖3。
峰峰值的數(shù)值大小是最大值減去最小值,反映信號幅值的波動程度,而均值是信號的平均值,它可以反映出信號變化的基本趨向,這2個特征值可以表達出植物電信號在時域分析中的重要信息。由圖3可以看出,在可變的光照條件下,燕子掌電信號的幅值單位大小為μV級,從LED燈光板亮度的10%(8 003 lx)一直到65%(27 819 lx),燕子掌電信號的峰峰值是不斷上升的趨勢,到80%(29 430 lx)時其特征值不如65%時大,表明植物電信號呈下降趨勢,由植物電信號峰峰值先升后降,可知植物的光合作用先是增強,到達一個臨界點,當光照繼續(xù)增強時,植物受到光抑制[12],隨后光合作用減弱,而均值變化的趨勢不是很明顯,基本呈現(xiàn)出水平直線形狀,表明采集植物電信號的儀器系統(tǒng)穩(wěn)定性良好,可以準確地檢測提取植物電信號。
2.2 燕子掌電信號的頻域分析
時域分析只能簡單地從時域的角度出發(fā)分析信號特征,如果想要更加準確和客觀地分析植物電信號,頻域分析是必不可少的,因為植物電信號是一種包含多種不同頻率的復(fù)雜信號,用功率譜分析法[13]可以很好地表征出電信號隨光照度變化的頻率特性,功率譜估計是把隨時間變化的電信號幅值轉(zhuǎn)化為功率譜隨頻率變化的功率譜圖,比單純從頻率譜角度分析更加清晰直觀,由于植物電信號的特性,經(jīng)典的功率譜估計不適合植物電信號的頻域分析,因為用此方法得出的估計值方差特性不好,頻率分辨率低,而現(xiàn)代功率譜估計AR模型估計型估計的頻率分辨率高,因此適合植物電信號短數(shù)據(jù)的處理,而且譜圖平滑,有利于特征值的分析研究。鑒于此,本研究擬采用現(xiàn)代功率譜估計AR模型功率譜估計對植物電信號頻域分析。
簡單描述AR 模型功率譜估計:AR 模型是根據(jù)已觀察到的樣本數(shù)據(jù)來選擇一個正確的模型,認為除樣本數(shù)據(jù)外其他信號數(shù)據(jù)都是白噪聲通過此模型產(chǎn)生的,因此與經(jīng)典譜估計有區(qū)別(經(jīng)典功率譜估計認為樣本數(shù)據(jù)以外的數(shù)據(jù)全為0),這就有可能獲取到更好的估計,避免了估計方差性能不好、分辨率低的不足,用這種方法得到的頻率分辨率較高,因此它是一種高分辨率譜估計法。
圖4為10%光照度下未消噪信號功率譜和經(jīng)過小波軟閾值消噪后的AR功率譜估計,可以看到植物電信號受外界噪聲干擾嚴重,小波軟閾值消噪可以很好地消除部分噪聲,同時也說明使用AR功率譜估計植物電信號頻域特性切實可行。
為了更好地顯示頻域特性,橫軸的頻率范圍選擇到 5 Hz,6種不同光照條件下功率譜估計圖在Matlab軟閾值消噪后信號的AR模型功率譜見圖5。
由圖5可知,植物電信號是一種低頻信號,大部分能量集中在0.5 Hz以下,高頻處也存在一些功率譜線,可以認為主要是外界噪聲干擾造成的。從6組光照度圖來看,前4組燕子掌功率譜特性曲線隨光照度變化不大,但也可以明顯看出在光照條件5時功率譜有明顯變化,那就是0.5~2.5 Hz之間的功率譜比其他圖要大,功率譜更集中,功率譜曲線有向高頻變化的趨勢,說明在光照條件5時比其他光照條件反應(yīng)強烈,大致趨勢也間接證明光合作用隨光照度的不斷增強先是增強,而后下降,這與時域峰峰值反映的信息基本一致。
為了更好地反映植物隨光照變化的頻域特性,分別計算譜重心頻率(信號功率按頻率的分布重心)、譜邊緣頻率(0 Hz 到該頻率時的信號功率占總功率的95%)和功率譜熵 (反映信號的復(fù)雜程度),制成圖表,如圖6與圖7。
由圖6與圖7可以看出,譜重心頻率、譜邊緣頻率和功率譜熵變化規(guī)律呈現(xiàn)一致性,在光照度10%~50%變化不是很大,在50%~80%比前一范圍反應(yīng)要大,而且在選取的6個點處65%光照度下特征值最大,譜重心和譜邊緣頻率越大表明植物受抑制越小,功率譜熵大表明植物電信號復(fù)雜度變大,進而說明燕子掌電信號受光照變化而變化,光照度增強電信號不斷增強,當光照度到達一定強度時,光合作用達到最強,之后各特征值呈現(xiàn)下降趨勢,表明達到了光飽和,光合作用不再增強。
綜合時域和頻域各特征值的分析,各特征值反映的總體趨勢較為一致,那就是在50%~80%光照度下植物電信號反應(yīng)較為強烈,根據(jù)介值定理可知,在這一光照范圍條件下必存在1個臨界值點,植物電信號達到最大,光合作用最強。
3 結(jié)論
通過研究燕子掌的時域和頻域特性,可以得出以下結(jié)論:燕子掌電信號是一種微弱低頻信號,其植物電信號隨著光照度的增強而增強,而且必存在1個臨界點,但由于試驗條件有限,不能準確得到,而且在實際環(huán)境條件下長期保持在某一精確的數(shù)值上比較困難,意義不大,而選取某一段時間對應(yīng)的一定范圍內(nèi)的光照條件變得十分有意義,試驗可得出燕子掌(Crassula obliqua)電信號最適宜的光照度范圍為24 000~29 500 lx。從而為以后建立植物與各種環(huán)境因子模型打下了良好的基礎(chǔ)。
參考文獻:
[1]婁成后. 高等植物中電化學(xué)波的信使傳遞[J]. 生物物理學(xué)報,1996,12(4):739-745.
[2]王蘭州,李海霞,林 敏,等. 植物微弱電波信號的時、頻域分析[J]. 中國計量學(xué)院學(xué)報,2005,16(4):294- 298.
[3]盧善發(fā). 植物電信號的傳遞途徑與方式[J]. 植物學(xué)通報,1996,13(4):23-27.
[4]Hlavackova V,Krchnak P,Naus J,et al. Electrical and chemical signals involved in short-term systemic photosynthetic responses of tobacco plants to local burning[J]. Planta,2006,225(1):235-244.
[5]Shvetsova T,Mwesigwa J,Labady A,et al. Soybean electrophysiology effects of acid rain[J]. Plant Science,2002,162(5):723-731.
[6]Gallé A,Lautner S,F(xiàn)lexas J,et al. Environmental stimuli and physiological responses:the current view on electrical signalling[J]. Environmental and Experimental Botany,2014,114:15-21.
[7]Brenner E D,Stahlberg R,Mancuso S,et al. Plant neuro-biology:an integrated view of plant signaling [J]. Trends in Plant Science,2006,11(8):413-419.
[8]Volkov A G,Baker K,F(xiàn)oster J C,et al. Circadian variations in biologically closed electrochemical circuits in Aloe vera and Mimosa pudica[J]. Bioelectrochemistry,2011,81(1):39-45.
[9]Chatterjee S K,Ghosh S,Das S,et al. Forward and inverse modeling approaches for prediction of light stimulus from electrophysiological response in plants[J]. Measurement,2014,53:101-116.
[10]Luo Z Z,Li Y F,Meng M. EMG dnoising basedon the lifting wavelet transform[J]. Bioinformatics and Biomedical Engineering,2009,10:256-259.
[11]游榮義,徐慎初,陳 忠. 多通道腦電信號的盲分離[J]. 生物物理學(xué)報,2004,20(1):77-82.
[12]李新國,孟慶偉,趙世杰. 強光脅迫下銀杏葉片的光抑制及其防御機制[J]. 林業(yè)科學(xué),2004,40(3):56-59.
[13]王春興. 基于MATLAB實現(xiàn)經(jīng)典功率譜估計[J]. 曲阜師范大學(xué)學(xué)報,2011,37(2):59-62.