張佳蕾，郭 峰，李新國，楊 莎，耿 耘，孟靜靜，張 鳳，萬書波*

(1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100； 2. 平度市云山鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，山東 青島 266744)

我國食用植物油供需矛盾突出，自給率不足35%[1]，花生在保障食用油脂供應(yīng)和糧食安全中的地位十分突出。但近年來花生單產(chǎn)徘徊不前，總產(chǎn)增加不多，還要避免與糧棉爭地的矛盾，因此提高單產(chǎn)成為增產(chǎn)重點(diǎn)。而挖掘作物產(chǎn)量潛力，探索作物高產(chǎn)新途徑，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量新突破一直是作物科學(xué)的艱巨任務(wù)[2]。隨著作物化學(xué)調(diào)控技術(shù)的發(fā)展，利用化控技術(shù)培育作物豐產(chǎn)株型和群體結(jié)構(gòu)，正在成為實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)追求的目標(biāo)。

花生在高肥水、高密度條件下生育中期易發(fā)生植株徒長，生育后期易倒伏、葉片早衰、莢果飽滿度低。生產(chǎn)上主要通過噴施植物生長抑制劑來控制株高、延緩衰老，具有較明顯的增產(chǎn)作用。研究表明多效唑能延緩花生植株衰老，促進(jìn)干物質(zhì)向莢果分配，增加單株結(jié)果數(shù)和莢果產(chǎn)量[3-8]。以往研究明確了多效唑能顯著增加不同品質(zhì)類型花生的莢果產(chǎn)量[10-11]，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)田花生的單株產(chǎn)量與主莖高和側(cè)枝長成負(fù)相關(guān)，高產(chǎn)花生存在地上部冗余現(xiàn)象[12]，但關(guān)于不同時(shí)期化控對花生影響的研究較少。目前生產(chǎn)上一般在花生主莖高35～40 cm時(shí)化控，化控時(shí)間偏晚，不能有效解決徒長倒伏問題。

故此，提出以優(yōu)化“節(jié)間分布”為技術(shù)策略的提早化控技術(shù)思路，研究多效唑不同噴施時(shí)間對花生個(gè)體發(fā)育、群體結(jié)構(gòu)、葉片生理特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響，對彌補(bǔ)花生化控理論研究不足具有重要意義，為花生單產(chǎn)的提高提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在平度市古峴鎮(zhèn)高產(chǎn)田中進(jìn)行。0～20 cm土壤肥力狀況：有機(jī)質(zhì)16.17 g/kg、堿解氮75.6mg/kg、速效磷(P2O5) 83.4 mg/kg、速效鉀(K2O) 110.4 mg/kg、交換性鈣11.34 g/kg。選用傳統(tǒng)大花生品種?；?號，起壟覆膜栽培。壟距80cm，壟面寬50cm，壟高10cm，壟上2行花生，壟上小行距25 cm，播種行距離壟邊12.5cm，穴距10cm，播深4cm，每667m2播種16600穴，每穴播1粒，5月5日播種，9月25日收獲，冬前隨深耕基施三元復(fù)合肥(15-15-15)1500 kg/hm2，其他管理措施同普通高產(chǎn)田。其中8月份強(qiáng)降雨較多，受臺風(fēng)影響植株倒伏較重。

設(shè)3個(gè)處理，分別為CK(清水)、PBZ-1(主莖高約35 cm噴施多效唑)、PBZ-2(主莖高約28 cm噴施)。PBZ處理每公頃用15%多效唑可濕性粉劑500 g兌水750 kg(100 mg/kg)進(jìn)行葉面噴施。小區(qū)面積8 m×20 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)， 3次重復(fù)。分別于飽果期(8月20日左右)和成熟期(9月20日左右)采集植株主莖倒3葉，用于葉綠素含量和保護(hù)酶活性測定。收獲前測產(chǎn)，并隨機(jī)取各處理的植株考察植株性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素，考種測產(chǎn)。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉綠素含量

采用Arnon法[13]測定。

1.2.2 保護(hù)酶活性及丙二醛含量

超氧化物歧化酶(SOD)活性測定參照王愛國法[14]；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[15]；過氧化氫酶(CAT)活性測定參照Chance法[16]；丙二醛(MDA)含量測定參照林植芳法[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用最小顯著極差法(LSD)對平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用Origin 8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期化控對植株性狀的影響

兩個(gè)時(shí)期多效唑處理均顯著降低了花生的主莖高、側(cè)枝長，主莖節(jié)數(shù)和主莖節(jié)間數(shù)，其成熟期的主莖綠葉數(shù)顯著高于對照(表1)。CK處理的主莖高和側(cè)枝長最大，倒伏率最高，達(dá)到90%以上，其次是PBZ-1處理，倒伏60%以上。PBZ-2處理的主莖高和主莖節(jié)間數(shù)分別比CK小22.89 cm和3.82個(gè)，比PBZ-1處理的主莖高和主莖節(jié)間數(shù)分別小10.91cm和1.91個(gè)，倒伏率顯著降低，僅15.32%。

表1 不同時(shí)期化控對成熟期主莖高、側(cè)枝長、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、主莖節(jié)間數(shù)和主莖綠葉數(shù)的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

Note: Values followed by different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level. The same below.

PBZ-2處理的分枝數(shù)最多，顯著高于CK，略高于PBZ-1處理。成熟期PBZ-2處理的主莖綠葉數(shù)比PBZ-1處理多1.99個(gè)，比CK多4.17個(gè)，提早化控的植株保綠性較好。

不同處理的LAI在飽果期差異不顯著，均在5.0～5.2之間，但在成熟期差異較大， PBZ-2處理的LAI 達(dá)3.78，顯著高于PBZ-1處理的3.46和CK處理的3.14(圖1左)。較晚化控和不化控處理植株倒伏造成落葉嚴(yán)重，提早化控倒伏率低，使生育后期植株綠葉數(shù)較多，有效增大了單株葉面積和葉面積指數(shù)。高產(chǎn)花生離地第10～13節(jié)間生長最快，節(jié)間長度均達(dá)5 cm以上，此時(shí)期是最容易倒伏的節(jié)點(diǎn)(圖1右)。PBZ-1處理(主莖高35 cm化控)是在第13節(jié)間化控，而PBZ-2處理(主莖高28 cm化控)提早到第11節(jié)間化控，可顯著降低第11節(jié)間之后的節(jié)間長度，通過優(yōu)化“節(jié)間分布”達(dá)到降低株高防止倒伏的目的。

2.2 不同時(shí)期化控對葉片生理特性的影響

PBZ處理均顯著提高了花生飽果期和成熟期葉片的葉綠素含量，提高了SOD、POD和CAT活性，顯著降低了兩個(gè)生育期葉片的MDA含量(表2)。PBZ-2處理在飽果期的葉綠素含量比PBZ-1處理高10.11%，比CK高28.95%，在成熟期分別比PBZ-1和CK高12.59%和33.33%。PBZ-2在飽果期的MDA含量分別比PBZ-1和CK低8.77%和16.99%，在成熟期分別比PBZ-1和CK低19.33%和28.40%，說明PBZ-2對成熟期的MDA降低幅度比飽果期更大。PBZ-2和PBZ-1在飽果期的SOD和CAT活性差異不顯著，但在成熟期PBZ-2的SOD和CAT活性顯著高于PBZ-1處理。提早化控通過提高保護(hù)酶活性，延緩了葉片衰老脫落，能有效增大生育后期光合葉面積、提高高光效持續(xù)時(shí)間，有利于干物質(zhì)的積累和莢果產(chǎn)量提高。

圖1 不同時(shí)期化控對葉面積系數(shù)和節(jié)間長度的影響 Fig.1 Effects of chemical control at different times on LAI and internode length of main stem

表2 不同時(shí)期化控對葉片葉綠素、MDA含量和SOD、POD、CAT活性的影響

2.3 不同時(shí)期化控對莢果產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素影響

由表3表明，PBZ處理顯著提高了花生的單株結(jié)果數(shù)、單株飽果數(shù)、單株果重和莢果產(chǎn)量，出仁率也顯著提高。PBZ-2處理單株結(jié)果數(shù)和單株飽果數(shù)分別比PBZ-1處理提高3.91和3.89個(gè)，比CK處理分別提高6.72和7.07個(gè)。PBZ-2處理單株果重比PBZ-1處理提高16.64%，比CK提高45.81%，分別比PBZ-1和CK增產(chǎn)45.33%和19.88%。PBZ-2處理的總果數(shù)可達(dá)35.2萬個(gè)/667m2，PBZ-1處理達(dá)到29.3萬個(gè)/667m2，均顯著高于CK處理的25.1萬個(gè)/667m2。PBZ-2處理的出仁率分別比PBZ-1和CK處理提高1.78和3.32個(gè)百分點(diǎn)，提早化控顯著增加了花生莢果的飽滿度。不同時(shí)期多效唑處理比對照，以及提早化控比較晚化控增產(chǎn)的原因均是增加了單株結(jié)果數(shù)和單株飽果數(shù)從而顯著提高了單株果重。

表3 不同時(shí)期化控對花生莢果產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

3 討 論

花生傳統(tǒng)生產(chǎn)上習(xí)慣于主莖高40 cm以后再化控，中后期若遇連陰雨天氣，不能有效防止植株徒長，高產(chǎn)田花生倒伏是必然現(xiàn)象。山東省花生研究所研究提出了“提早、增次、減量”花生緩控技術(shù)[18-19]，將化控時(shí)間提前到主莖高30～35 cm左右，雖然可有效解決化控與早衰的矛盾，增加生育后期光合勢，提高飽果率，但增產(chǎn)幅度較小，遇強(qiáng)風(fēng)降雨仍會(huì)大面積倒伏。研究結(jié)果表明，高產(chǎn)田存在地上部冗余、提早化控能有效提高增產(chǎn)幅度，基于高產(chǎn)花生節(jié)間生長速率差異，提出提早化控(主莖高28 cm)優(yōu)化“節(jié)間分布”技術(shù)策略。在主莖離地11節(jié)間提早化控，顯著降低了花生主莖高、側(cè)枝長、主莖節(jié)數(shù)和主莖節(jié)間數(shù)，顯著提高了生育后期的主莖綠葉數(shù)和葉面積指數(shù)，極顯著地降低了高產(chǎn)花生的倒伏率。

長期以來，人們對多效唑在作物上應(yīng)用效果的認(rèn)識僅局限在其能抑制節(jié)間伸長，通過降低株高防止倒伏而使產(chǎn)量增加。而多效唑?qū)ψ魑锷碇笜?biāo)(如葉綠素含量、光合速率及保護(hù)酶活性等)的影響研究結(jié)果各異[3-4, 9, 20-21]。陳曉光等研究表明，高氮水平下“葉源”制造的光合產(chǎn)物不能順利運(yùn)轉(zhuǎn)到塊根，造成地上部生長過旺；而噴施多效唑則明顯降低了碳水化合物在“源端”的積累，并使光合產(chǎn)物迅速有效地向塊根轉(zhuǎn)移，從而有效緩解了地上部的過旺生長現(xiàn)象[22-23]?；ㄉ⒒ㄆ诤蠖嘈н驀娛r(shí)間越早對麥套夏花生的增產(chǎn)效果越明顯[24]。本研究進(jìn)一步驗(yàn)證了上述結(jié)論，PBZ處理的時(shí)間越早對花生莢果的增產(chǎn)幅度越大，表現(xiàn)為主莖高28 cm時(shí)化控的產(chǎn)量顯著高于主莖高35 cm化控。不同處理對莢果產(chǎn)量影響差異的主要原因是影響了單株結(jié)果數(shù)和單株飽果數(shù)，化控時(shí)間越早單株結(jié)果數(shù)和單株飽果數(shù)越多，莢果產(chǎn)量越高。

研究表明，多效唑不僅提高了小麥葉片的葉綠素含量和光合速率，同時(shí)也增強(qiáng)了小麥葉片中超氧化物歧化酶活性，提高了小麥的抗逆性[20-21]。本研究表明，不同時(shí)期PBZ處理均顯著提高了花生葉片葉綠素含量，顯著提高了SOD、POD和CAT活性，顯著降低了MDA含量，并均表現(xiàn)為化控時(shí)間越早效果越明顯。葉片保護(hù)酶活性的提高使PBZ處理的花生生育后期保綠性較好，有利于保持較高的光合速率和較長的高光效持續(xù)時(shí)間，是花生莢果產(chǎn)量提高的生理基礎(chǔ)。提早化控減少了地上部冗余，促進(jìn)了光合產(chǎn)物積累，加快了碳水化合物向莢果庫的運(yùn)輸，為莢果產(chǎn)量的提高提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

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