李茴，趙杏，楊京平，鐘一銘，王小鵬

（浙江大學環(huán)境與資源學院環(huán)境保護研究所，杭州 310058）

高溫與降雨對不同茶齡土壤碳氮養(yǎng)分及胞外酶活性的影響

李茴，趙杏，楊京平*，鐘一銘，王小鵬

（浙江大學環(huán)境與資源學院環(huán)境保護研究所，杭州 310058）

通過高溫（35、40℃）和降雨處理，對三種不同茶齡包括10年（Y10）、30年（Y30）和50年（Y50）的茶園土壤和茶園鄰近荒地土壤（Y0）進行研究，分析土壤碳氮含量、胞外酶活性的動態(tài)變化，以明確不同茶齡土壤的碳、氮養(yǎng)分及酶活性對極端高溫和降雨氣候條件下的響應。結(jié)果表明，高溫處理對土壤碳、氮庫養(yǎng)分和涉碳、涉氮胞外酶活性有顯著性影響，高溫（35℃）處理降低了土壤有機碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量，降低土壤微生物含量、土壤涉碳胞外酶活性，但是會增加涉氮胞外酶活性。極端高溫（40℃）會顯著降低土壤中碳氮養(yǎng)分含量以及涉碳、涉氮胞外酶活性，從而改變土壤碳氮循環(huán)過程和速率。極端高溫處理之后，模擬降雨對土壤中微生物量碳以及胞外酶活性有恢復作用，但是對其他養(yǎng)分指標沒有顯著影響。整個處理過程中，茶齡為Y30的土壤表現(xiàn)出更高的碳氮養(yǎng)分含量以及酶活性，對極端高溫及降雨的環(huán)境變異抵抗力、土壤穩(wěn)定性優(yōu)于其他茶齡土壤。

茶園土壤；茶齡；土壤養(yǎng)分；胞外酶活性；極端氣候

土壤碳、氮是構(gòu)成土壤養(yǎng)分的主要成分，其質(zhì)量和含量都直接影響土壤的物理、化學和生物特征及其演變過程，并且在保證和協(xié)調(diào)土壤養(yǎng)分供應與積累、影響土壤酶類物質(zhì)的種類和活性、控制植物初級和次級生產(chǎn)量等方面都起著十分重要的作用[1]。茶園土壤微生物是茶園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與并推動著土壤養(yǎng)分的循環(huán)和轉(zhuǎn)化，微生物及酶活性的特征直接影響茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)[2-5]。目前關于氣候變化對酶活性、分解作用和異養(yǎng)呼吸的多數(shù)研究主要集中在高溫方面。氣候變化對酶活性的影響不僅包括由熱動力學控制的活性變化[6]，還包括對酶生物產(chǎn)量和轉(zhuǎn)化效率的直接或非直接影響而導致長期的酶庫大小變化[7]。氣候變化直接作用于生態(tài)系統(tǒng)，通過對土壤微生物和植物群落的初級生產(chǎn)力和多樣性影響，改變土壤理化性質(zhì)而影響土壤生態(tài)環(huán)境[8]，從而進一步影響土壤質(zhì)量。有研究表明夏季持續(xù)高溫和干旱會影響茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量[9]。近年來，關于各類生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳、氮庫及其參與生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的過程和重要意義等方面的研究較多，研究對象主要集中于森林、農(nóng)田、濕地和草地生態(tài)系統(tǒng)[10-14]，但極端氣候變化對茶園微生物群落結(jié)構(gòu)影響研究較少。

不同茶齡土壤微生態(tài)環(huán)境不同，對極端氣候的響應也不同，然而不同茶齡土壤碳氮養(yǎng)分和胞外酶活性以及其對極端事件的響應尚不明確，因此，本次試驗比較不同茶齡（Y10、Y30和Y50）的茶園和荒地土壤在不同高溫（35、40℃）以及極端降雨處理前后土壤碳氮養(yǎng)分以及胞外酶活性變化，研究土壤質(zhì)量指標隨時間以及極端氣候的變化，明確極端高溫脅迫對土壤環(huán)境的影響，以及極端高溫處理后降雨條件下土壤環(huán)境的恢復能力，進一步對不同茶齡土壤質(zhì)量進行綜合評價。本試驗研究結(jié)果將為促進全球氣候變化條件下茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，保障茶園土壤生態(tài)系統(tǒng)健康，提高茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和供試材料

供試土壤采自于浙江大學余杭徑山茶學基地，該基地位于杭州市余杭徑山鎮(zhèn)（30°23′N，119°53′E）。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫17℃，年平均降雨量約為1400 mm。選擇成土母質(zhì)（第四紀土壤）相同，施肥情況相似的10～12 a（Y10）、28～30 a（Y30）和48～50 a（Y50）茶齡的茶園土壤作為研究對象，同時選取茶園附近的荒地（Y0）作為對照。于2013年5月從各茶園小區(qū)在距離茶樹10 cm范圍內(nèi)按照Z字形隨機取5個位點表層土10 cm為樣品（每個類型3個），采集的土壤用冰盒帶回實驗室，土壤樣品過2 mm篩，除去動植物殘體待測。按四分法取樣，分為兩部分：一部分放入4℃冰箱保存，用于土壤微生物指標的測定；另一部分用于土壤理化性質(zhì)的測定。土壤基本性狀指標見表1。

表1 供試土壤基本性質(zhì)Table 1 Soil properties

1.2 試驗處理

試驗在室內(nèi)恒溫箱內(nèi)進行土壤培養(yǎng)，采用120個（2種溫度×5次取樣時間×4種土壤樣品×3次重復）7.5 cm（直徑）×10 cm（高）的PVC管，底部包上紗布防止土壤掉落；每個PVC管中裝入300 g新鮮土壤置于恒溫培養(yǎng)箱，25℃條件下預培養(yǎng)兩周，調(diào)整土壤含水量至田間最大持水量的30%；之后將土壤樣品平分兩份置于兩個不同的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，一個溫度調(diào)至35℃（高溫對照組），一個溫度調(diào)至40℃（極端高溫處理組），培養(yǎng)兩周；在高溫處理的最后一日模擬降雨，向?qū)嶒炋幚聿捎玫腜VC管注無菌水100 mm，量取的無菌水平均分成兩份，一日分兩次加入土柱（早8：00和晚8：00），形成淹水條件。強度為100 mm·d-1，再培養(yǎng)3 d。整個培養(yǎng)周期內(nèi)每日用注射器注射無菌純水調(diào)節(jié)土壤水分，在培養(yǎng)期內(nèi)第14、15、21、28 d和31 d破壞性取樣。采集的土壤樣品分兩份，一份4℃保存，另一份風干，用于相關指標檢測分析。

1.3 測定方法

土壤pH采用雷磁pH復合電極測量水浸提（土∶水=1∶2.5）后的溶液；土壤總有機碳（TOC）、水溶性有機碳（DOC）采用Multi N/C 2100總有機碳分析儀測定；土壤全氮（TN）采用rapid N cube氮分析儀測定；土壤氨氮（）和硝氮（）用2 mol·L-1KCl溶液浸提（土∶液=1∶5）后，分別用靛酚藍比色法和紫外雙波長比色法測定。土壤微生物碳氮（MBC和MBN）采用氯仿熏蒸進而用提取劑提取分別測定[15-16]。β-葡萄糖苷酶（BG）、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和亮氨酸氨基肽酶（LAP）活性采用微平板熒光比色法測定，所用基質(zhì)均購自Sigma公司。采用多功能酶標儀（MD5，Molecular Devices）檢測熒光，365 nm激發(fā)，460 nm檢測熒光強度。每個樣品重復8次，酶活性計算參照DeForest[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2007進行計算處理，柱狀圖使用Origin 8.5制作。在SPSS 16.0中采用重復測量方差分析檢驗土壤溫度、茶齡和取樣時間對土壤化學性狀和胞外酶活性的影響。采用LSD檢驗比較每個時間點不同處理間差異；采用Pearson相關性分析檢驗土壤各指標之間的相關性。

2 結(jié)果與分析

2.1 極端高溫和降雨處理前后不同茶齡土壤碳庫特征

土壤樣品預培養(yǎng)以后，荒地土壤中可溶解性有機碳（DOC）含量顯著低于茶園土壤，各茶齡土壤中DOC含量順序為Y30≥Y10＞Y50＞Y0。35℃和40℃高溫處理組間土壤DOC含量無顯著性差異，且高溫處理對荒地土壤的DOC含量影響也不顯著，但是在處理的第1 d土壤DOC含量有增加的趨勢，Y10和Y30組在處理后期變化不大，但是Y50組的DOC含量會呈現(xiàn)降低趨勢。極端降雨后各茶齡土壤DOC含量會有小幅度的降低，Y10和Y30組的含量要高于其他試驗組（圖1A）。土壤樣品預培養(yǎng)后，土壤總有機碳（TOC）含量隨茶齡的增加而升高，處理前Y50土壤TOC含量分別為Y0、Y10、Y30土壤的5.95倍、2.84倍和2.11倍。高溫處理初期，除Y0組，其他茶齡土壤TOC含量都表現(xiàn)出35℃高溫組低于40℃高溫組，處理后期土壤TOC含量回升，Y30組達到最高（P＜0.05）。降雨后各茶齡土壤TOC含量都會降低，35℃高溫組Y30土壤TOC降低幅度大于其他處理組（圖1）。

土壤樣品預培養(yǎng)以后，土壤微生物碳（MBC）在各茶齡土壤中含量表現(xiàn)為Y30＞Y10＞Y50＞Y0，Y0、Y10、Y30、Y50土壤MBC含量分別為23.12、60.24、67.82、32.39 mmol·kg-1。隨著高溫處理時間的增長，40℃高溫組Y0土壤MBC含量基本不變，35℃高溫下Y10、Y30和Y50土壤MBC含量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，而Y50土壤MBC含量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，35℃處理組土壤MBC含量顯著高于40℃高溫處理組。模擬降雨處理后各茶齡土壤MBC含量顯著升高，表現(xiàn)為Y30＞Y10＞Y50＞Y0，并且35℃高溫組低于40℃高溫組（P＜0.05）（圖2 A）。土壤樣品預培養(yǎng)后，土壤β-葡萄糖苷酶（BG）活性在各茶齡土壤中活性表現(xiàn)為Y30＞Y50＞Y0＞Y10。高溫處理后土壤BG活性顯著提高，之后表現(xiàn)為降低趨勢；Y30、Y50土壤在35℃高溫組土壤BG活性顯著高于40℃高溫組（P＜0.05）。模擬降雨后，MBC顯著增高，而DOC卻沒有顯著增加?；牡赝寥繠G活性升高，茶園土壤BG活性只有40℃高溫組表現(xiàn)出升高趨勢，且升高的幅度為Y30≥Y50＞Y10＞Y0（圖2 B）。

2.2 極端高溫和降雨處理前后不同茶齡土壤氮庫特征土壤樣品預處理培養(yǎng)后，土壤硝態(tài)氮（）含量隨著茶齡的增加先升高后降低，表現(xiàn)為Y30（70.75 mg·kg-1）＞Y10（51.96 mg·kg-1）＞Y50（45.91 mg·kg-1）＞Y0（17.76 mg·kg-1）；土壤銨態(tài)氮（）含量隨著茶齡的增長而增大，表現(xiàn)為Y50（169.15 mg·kg-1）＞Y30（128 mg·kg-1）=Y10＞Y0（82.13 mg·kg-1）。高溫處理初期，土壤和土壤含量急劇降低，降低后土壤含量范圍為3～6 mg·kg-1，土壤含量范圍為6～18 mg·kg-1；之后隨著高溫處理時間的增長，土壤和土壤含量回升，且35℃高溫組含量要低于40℃高溫組。模擬降雨處理后，土壤含量反而降低，而土壤含量基本不變，35℃高溫處理組土壤含量顯著低于40℃處理組（圖3）。

圖2 各茶齡土壤極端高溫和降雨處理下微生物碳和β-葡萄糖苷酶活性變化Figure 2 Variations of MBA and activities of BG with different tea cultivation ages with incubation at 35℃and 40℃followed by rewet

土壤樣品預處理之后，土壤微生物氮（MBN）含量與茶齡有關，表現(xiàn)為Y50＞Y10＞Y0＞Y30。高溫處理之初，土壤MBN含量顯著增加，隨著處理時間的增長，40℃高溫組Y30土壤MBN含量表現(xiàn)出升高趨勢且含量高于其他處理組；模擬降雨處理降低土壤MBN含量；整個處理過程中，土壤Y30含量最高，并且40℃處理組土壤MBN含量顯著高于35℃處理組（圖4A）。土壤預處理之后土壤涉氮酶活性（NAG+LAP）隨著茶齡的增加表現(xiàn)出先升高后降低（茶齡為30年時達到最大）的趨勢，Y30土壤NAG+LAP活性分別是Y0、Y10、Y50的8.03、2.10、3.23倍。高溫處理會降低涉氮酶活性，隨著高溫處理時間的增長，降低幅度越大，高溫處理末期土壤涉氮酶活性范圍僅為2～5 nmol·g-1·h-1；模擬降雨處理之后土壤涉氮酶活性升高，除Y30組之外，都恢復至高溫處理之前水平甚至更高；模擬降雨處理之前Y10、Y30和Y50土壤在35℃處理組土壤涉氮酶活性高于40℃處理組，但是模擬降雨處理組后35℃處理組土壤涉氮酶活性卻低于40℃處理組（圖4B）。

圖3 各茶齡土壤極端高溫和降雨處理下銨態(tài)氮和硝態(tài)氮變化Figure 3 Variations of soil ammonia and nitrate nitrogen with different tea cultivation ages with incubation at 35℃and 40℃followed by rewet

2.3 極端氣候條件下土壤碳-氮庫特征之間的關系

極端氣候處理條件下土壤涉碳、氮生化性質(zhì)指標之間相關性特征如表2所示。除BG和NAG+LAP外，其他涉碳和氮指標均和pH呈極顯著（P＜0.01）負相關，這表明在高溫處理條件下，茶園土壤中pH值依然是土壤養(yǎng)分的限制因素。土壤和、MBN、TOC、DOC呈極顯著（P＜0.01）正相關，和NAG+ LAP呈顯著（P＜0.05）負相關。和MBN呈顯著（P＜0.05）負相關，和TOC、DOC呈極顯著（P＜0.01）正相關。MBN和BG之間呈極顯著（P＜0.01）正相關，和DOC呈顯著（P＜0.05）正相關，NAG+LAP和MBN呈極顯著（P＜0.01）正相關，高溫對涉氮酶抑制作用強烈，嚴重影響土壤碳氮養(yǎng)分含量。TOC含量和土壤DOC以及MBC呈現(xiàn)出極顯著的正相關關系（P＜0.01），表明高溫處理條件下碳庫養(yǎng)分之間轉(zhuǎn)換具有相互作用，涉碳酶活性和其他養(yǎng)分指標無顯著相關性，表明極端高溫處理已經(jīng)顯著影響到涉氮酶的功能。但是高溫處理條件下土壤碳庫和氮庫的養(yǎng)分指標之間仍有顯著相關性，表明此條件下碳庫和氮庫養(yǎng)分轉(zhuǎn)換仍相互影響。

3 討論

由于氣候變暖和降雨模式的變化導致的土壤水分變化使得土壤生態(tài)環(huán)境存在著更大的不確定性[18]。在本研究中，結(jié)合高溫情況下土壤水分的變化，研究發(fā)現(xiàn)植茶年限、極端氣候條件（高溫和降雨）、處理時間以及三者之間的交互作用直接影響土壤中碳庫和氮庫養(yǎng)分含量，同時對碳氮養(yǎng)分形態(tài)轉(zhuǎn)化的關鍵酶活性有顯著影響。

3.1 極端高溫處理對不同茶齡土壤碳庫氮庫影響

高溫處理初期土壤總有機碳（TOC）含量降低，這是由于升溫會加快土壤中有機碳的利用尤其是在沒有植物生長的土壤環(huán)境中[19-20]，但是增加土壤中可溶性有機碳（DOC）的含量，這表明高溫條件下，土壤中DOC的礦化速率比TOC轉(zhuǎn)化成DOC的速率小，從而造成土壤中DOC的積累，因為研究表明溫度高于35℃時會降低土壤呼吸速率[21-22]。高溫處理中，Y50土壤總有機碳（TOC）含量降低，而Y0、Y10和Y30土壤總有機碳（TOC）含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢?？赡苁荵50土壤中大團聚體較多[23]，大團聚體有機碳不穩(wěn)定，是土壤有機碳損失的途徑之一，且大粒徑團聚體有機碳活性較強，更易于損失[24]。

圖4 各茶齡土壤在極端高溫和降雨處理下微生物氮和N-乙酰氨基葡萄糖苷酶+亮氨酸氨基肽酶活性Figure 4 Soil MBN content and activities of NAG+LAP with different tea cultivation ages with incubation at 35℃and 40℃followed by rewet

表2 極端氣候處理條件下土壤涉碳、氮生化性質(zhì)之間的相關性分析Table 2 Pearson′s correlation coefficients among soil carbon and nitrogen related biochemical properties

高溫處理之后高溫組（35℃）與極端高溫組（40℃）中土壤銨態(tài)氮（）和硝態(tài)氮（）的含量都顯著降低，這可能是由于土壤中的氨氧化古菌（氨氧化古菌參與土壤中氮循環(huán)過程，具體功能為：氨氧化古菌在酸性土壤硝化作用中起主導作用）和細菌以及硝化細菌在短時間內(nèi)能夠積極響應外界溫度變化，加快土壤內(nèi)部氮養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化造成的[25-26]。升溫處理一段時間之后，高溫組（35℃）與極端高溫組（40℃）中土壤和含量有小范圍的回升。這可能是由于土壤內(nèi)部生態(tài)系統(tǒng)逐漸適應外界環(huán)境變化從而調(diào)整內(nèi)部氮養(yǎng)分利用速度造成的。此外，有研究表明高溫會降低土壤根部微生物量碳（MBC）和土壤微生物氮（MBN），導致微生物基質(zhì)被耗盡[27]，有研究表明40℃高溫模擬處理的土壤24 h后土壤中的微生物量碳減少1/3[28]，這與本研究中土壤MBC和MBN含量降低趨勢一致；處理中后期MBC和MBN含量會隨著高溫處理而升高，這可能是由于增溫和干旱條件導致了土壤中真菌的豐富度增加[29]，況且在35℃條件下，土壤真菌的活力不會降低[30]。

3.2 極端氣候條件對不同茶齡土壤胞外酶活性的影響

土壤涉碳酶（BG）活性以及涉氮酶活性（NAG+ LAP）與土壤溫度有關，高溫不僅改變土壤胞外酶活性，還可以改變土壤內(nèi)微生物細胞里面的反應[31]。土壤內(nèi)部生態(tài)活動的養(yǎng)分消耗速率也隨著溫度升高而增加[32-33]，導致維持細胞功能所需的養(yǎng)分增加。一些模型預測表明微生物需要更多的養(yǎng)分來保持酶的產(chǎn)量從而確保增溫導致的系統(tǒng)消耗所需增加的養(yǎng)分供應[34]，這與本次實驗中TOC含量顯著降低結(jié)果一致。40℃高溫情況下土壤中消耗的有機質(zhì)含量低于35℃試驗組，其中MBC、MBN和含量以及BG和NAG+LAP胞外酶活性更高，這表明40℃的高溫已經(jīng)對土壤生態(tài)環(huán)境的活性物質(zhì)起到抑制作用，開始破壞土壤中穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境。綜合所有指標，整個處理過程中，茶齡為Y30的土壤相對于其他茶齡土壤在高溫處理條件下更適合作物生長。

高溫和干旱會對土壤產(chǎn)生遺留效應（由脅迫產(chǎn)生的效應，但并不隨著脅迫的消失而消失的效應稱為遺留效應），近期一個長達10年干旱和灌溉條件下關于土壤生態(tài)過程以及酶活性變化的田間試驗，研究表明在灌溉初期能夠看到干旱的遺留效應，但是隨著時間的增長，遺留效應逐漸消失[35]。在土壤從高溫干旱變濕潤后，土壤中的生物活性會在幾小時[36-37]甚至是幾分鐘[38]之內(nèi)增加，這個過程會驅(qū)動土壤重新調(diào)整土壤中有機質(zhì)以及難降解物質(zhì)的礦化[39-40]。土壤在濕潤過程促進土壤中的碳氮養(yǎng)分被生物利用[40]，也就解釋了本試驗中模擬降雨之后碳庫和氮庫養(yǎng)分降低，微生物量碳升高的試驗結(jié)果。土壤酶活性的恢復強度不大，35～40℃高溫對土壤胞外酶的活性造成的影響不可短時間恢復，因此，這個情況下微生物碳氮的再次恢復對土壤中碳氮庫的重建有至關重要的作用。

4 結(jié)論

在本實驗中茶園土壤養(yǎng)分比荒地養(yǎng)分含量高，隨著茶齡的增長，碳庫養(yǎng)分含量、硝態(tài)氮及涉碳涉氮胞外酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；銨態(tài)氮養(yǎng)分隨著茶齡的增長呈現(xiàn)遞增趨勢。高溫處理對土壤碳、氮庫養(yǎng)分和涉碳、涉氮胞外酶活性有顯著影響。35℃高溫處理降低土壤有機碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量，降低土壤微生物含量、土壤涉碳胞外酶活性但是會增加涉氮胞外酶活性。40℃高溫對土壤生態(tài)系統(tǒng)中碳氮養(yǎng)分的影響更大。模擬降雨之后，只有微生物碳以及胞外酶活性有恢復，但是對其他養(yǎng)分指標沒有顯著影響。因此極端降雨處理有利于土壤微生態(tài)環(huán)境中的生物活性恢復，有利于碳氮養(yǎng)分平衡的重建，但是短期內(nèi)并不能恢復土壤碳氮養(yǎng)分的有效性。整個處理過程中，茶齡為Y30的土壤表現(xiàn)出更高的碳氮養(yǎng)分含量以及酶活性，對極端高溫及降雨的環(huán)境變異表現(xiàn)出更強的抵抗力，土壤質(zhì)量優(yōu)于其他茶齡土壤。針對茶齡長、土壤酸度低的土壤需要改變管理模式，例如配施有機肥、生物菌肥等方式來改善土壤質(zhì)量。

[1]Fleischer S.Interaction between N and C in soil has consequences for global carbon cycling[J].Journal of Resources and Ecology,2012,3（1）：16-19.

[2]Tian Y,Cao F,Wang G.Soil microbiological properties and enzyme activity in Ginkgo-tea agroforestry compared with monoculture[J].Agroforestry Systems,2013,87（5）：1201-1210.

[3]Xue D,Yao H,Huang C.Microbial biomass,N mineralization and nitrification,enzyme activities and microbial community diversity in tea orchard soils[J].Plant and Soil,2006,288（1/2）：319-331.

[4]Yao H,Liu Y,Xue D.Influence of tea cultivation on soil microbial biomass and substrate utilization pattern[J].Communications in Soil Science and Plant Analysis,2006,37（5/6）：641-651.

[5]韓文炎,王皖蒙,郭赟,等.茶園土壤細菌豐度及其影響因子研究[J].茶葉科學,2013,33（2）：147-154. HAN Wen-yan,WANG Wan-meng,GUO Yun,et al.Bacterial abundance of tea garden soils and its influencing factors[J].Journal of Tea Science,2013,33（2）：147-154.

[6]Trasar-Cepeda C,Gil-sotres F,Leiros M C,et al.Thermodynamic parameters of enzymes in grassland soils from Galicia,NW Spain[J].Soil Biology&Biochemistry,2007,39（1）：311-319.

[7]Sowerby A,Emmett B,Beier C,et al.Microbial community changes in heathland soil communities along a geographical gradient：Interaction with climate change manipulations[J].Soil Biology&Biochemistry,2005, 37（10）：1805-1813.

[8]Bardgett R D,Freenan C,Ostle N J.Microbial contribution to climate change through carbon cycle feedbacks[J].Isme Journal,2008,2（8）：805-814.

[9]付小青,陳佩,秦志敏,等.遮陰處理對丘陵茶園生態(tài)環(huán)境及茶樹氣體交換的影響[J].中國農(nóng)學通報,2011,27（8）：40-46.

FU Xiao-qing,CHEN Pei,QIN Zhi-min,et al.Effects of shading on E-co-environment and leaf gas exchange of tea in hilly tea plantation[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2011,27（8）：40-46.

[10]柯嫻氡,張璐,蘇志堯.粵北亞熱帶山地森林土壤有機碳沿海拔梯度的變化[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報,2012,28（2）：151-156.

KE Xian-dong,ZHANG Lu,SU Zhi-yao.Variation of soil organic carbon content along altitudinal gradient in subtropical montane forest in North Guangdong[J].Journal of Ecology and Rural Environment,2012, 28（2）：151-156.

[11]呂國紅,王笑影,張玉書,等.農(nóng)田土壤碳氮及其與氣象因子的關系[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2010,29（8）：1612-1617.

Lü Guo-hong,WANG Xiao-ying,ZHANG Yu-shu,et al.Soil carbon, nitrogen of the farmland and their relationships with climatic factors[J].Journal of Agro-Environment Science,2010,29（8）：1612-1617.

[12]張春華,王宗明,任春穎,等.松嫩平原玉米帶土壤碳氮儲量的空間特征[J].應用生態(tài)學報,2010,2（3）：631-639. ZHANG Chun-hua,WANG Zong-ming,REN Chun-ying,et al.Spatial characteristics of soil organic carbon and nitrogen storages in Songnen Plain maize belt[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2010,2（3）：631-639.

[13]王維奇,徐玲琳,曾從盛,等.河口濕地植物活體-枯落物-土壤的碳氮磷生態(tài)化學計量特征[J].生態(tài)學報,2011,31（23）：7119-7124. WANG Wei-qi,XU Ling-lin,ZENG Cong-sheng,et al.Carbon,nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plantlitter-soil systems in estuarine wetland[J].Acta Ecologica Sinica,2011, 31（23）：7119-7124.

[14]方精云,楊元合,馬文紅,等.中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫及其變化[J].中國科學：生命科學版,2010,40（7）：566-576.

FANG Jing-yun,YANG Yuan-he,MA Wen-hong,et al.Ecosystem carbon stocks and their changes in China′s grasslands[J].Science China Life Sciences,2010,40（7）：566-576.

[15]Ross D J.Influence of sieve mesh size on estimates of microbial carbon and nitrogen by fumigation-extraction procedures in soils under pasture[J].Soil Biology&Biochemistry,1992,24（4）：343-350.

[16]Vance E D,Brookes P C,Jenkinson D S.An extraction method for measuring soil microbial biomass C[J].Soil Biology&Biochemistry,1987, 19（6）：703-707.

[17]DeForest J L.The influence of time,storage temperature,and substrate age on potential soil enzyme activity in acidic forest soils using MUB-linked substrates and L-DOPA[J].Soil Biology&Biochemistry,2009, 41（6）：1180-1186.

[18]Falloon P,betts R.Climate impacts on European agriculture and water management in the context of adaptation and mitigation-the importance of an integrated approach[J].Science of the Total Environment,2010, 408（23）：5667-5687.

[19]Bradford M A,Davies C A,Frey S D,et al.Thermal adaptation of soil microbial respiration to elevated temperature[J].Ecology Letters,2008, 11（12）：1316-1327.

[20]Bradford M A,Watts B W,Davies C A.Thermal adaptation of heterotrophic soil respiration in laboratory microcosms[J].Global Change Biology,2010,16（5）：1576-1588.

[21]Allison S D,Treseder K K.Warming and drying suppress microbial activity and carbon cycling in boreal forest soils[J].Global Change Biology,2008,14（12）：2898-2909.

[22]范利超,楊明臻,韓文炎.溫濕度和外源有機質(zhì)對茶園土壤基礎呼吸作用的影響[J].土壤通報,2014,45（6）：1383-1389.

FAN Li-chao,YANG Ming-zhen,HAN Wen-yan.Effects of temperature,soil moisture contents and exogenous organic matter on basic respiration in tea garden soils[J].Chinese Journal of Soil Science,2014, 45（6）：1383-1389.

[23]鄭子成,劉敏英,李廷軒.不同植茶年限土壤團聚體有機碳的分布特征[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2013,46（9）：1827-1836.

ZHENG Zi-cheng,LIU Min-ying,LI Ting-xuan.Distribution characteristics of organic carbon fractions in soil aggregates under tea plantation of different ages[J].Scientia Agricultura Sinica,2013,46（9）：1827-1836.

[24]王清奎,汪思龍.土壤團聚體形成與穩(wěn)定機制及影響因素[J].土壤通報,2005,36（3）：415-421. WANG Qing-kui,WANG Si-long.Forming and stable mechanism of soil aggregate and influencing factors[J].Chinese Journal of Soil Science,2005,36（3）：415-421.

[25]Avrahami S,Conrad R.Patterns of community change among ammonia oxidizers in meadow soils upon long-term incubation at different temperatures[J].Applied and Environmental Microbiology,2003,69（10）：6152-6164.

[26]Szukics U,Abell G C J,Hoedl V,et al.Nitrifiers and denitrifiers respond rapidly to changed moisture and increasing temperature in a pristine forest soil[J].Fems Microbiology Ecology,2010,72（3）：395-406.

[27]Eliasson P E,Mcmurtrie R E,Pepper D A,et al.The response of heterotrophic CO2flux to soil warming[J].Global Chang Biology,2005,11（1）：167-181.

[28]Bottner P.Response of microbial biomass to alternate moist and day conditions in a soil incubated with C-14-Labeled and N-15-Labeled plant-material[J].Soil Biology&Biochemistry,1985,17（3）：329-337.

[29]Castro H F,Classen A T,Austin E E,et al.Soil microbial communityresponses to multiple experimental climate change drivers[J].Applied and Environmental Microbiology,2010,76（4）：999-1007.

[30]Barcenas-Moreno G,Gomez-Brandon M,Rousk J,et al.Adaptation of soil microbial communities to temperature：Comparison of fungi and bacteria in a laboratory experiment[J].Global Change Biology,2009,15（12）：2950-2957.

[31]Steinweg J M,Dukes J S,Paul E A,et al.Microbial responses to multifactor climate change：Effects on soil enzymes[J].Frontiers in Microbiology,2013,4：146-146.

[32]Joergensen R G,Brookes P C,Jenkinson D S.Survival of the soil microbial biomass at elevated temperatures[J].Soil Biology&Biochemistry,1990,22（8）：1129-1136.

[33]Alvarez R,Santanatoglia O J,Garc I A R.Effect of temperature on soil microbial biomass and its metabolic quotient in situ under different tillage systems[J].Biology and Fertility of Soils,1995,19（2/3）：227-230.

[34]Wang G,Post W M.A theoretical reassessment of microbial maintenance and implications for microbial ecology modeling[J].Fems Microbiology Ecology,2012,81（3）：610-617.

[35]Evans S E,Wallenstein M D.Soil microbial community response to drying and rewetting stress：Does historical precipitation regime matter [J].Biogeochemistry,2012,109（1）：1-16.

[36]Pulleman M,Tietema A.Microbial C and N transformations during drying and rewetting of coniferous forest floor material[J].Soil Biology& Biochemistry,1999,31（2）：275-285.

[37]Priem E A,Christensen S O R.Natural perturbations,drying-wetting and freezing-thawing soil[J].Soil Biology&Biochemistry,2001,33（15）：2083-2091.

[38]Lee X,Wu H,Sigler J,et al.Rapid and transient response of soil respiration to rain[J].Global Change Biology,2004,10（6）：1017-1026.

[39]Vangestel M,Ladd J N,Amato M.Carbon and nitrogen mineralization from soils of contrasting texture and microaggregate stability influence of sequential fumigation,drying and storage[J].Soil Biology&Biochemistry,1991,23（4）：313-322.

[40]Appel T.Non-biomass soil organic N the substrate for N mineralization flushes following soil drying-rewetting and for organic N rendered CaCl2-extractable upon soil drying[J].Soil Biology&Biochemistry, 1998,30（10/11）：1445-1456.

Effects of extreme warming and rainfall on carbon and nitrogen nutrients status and enzyme activities in tea garden soils with different planting ages

LI Hui,ZHAO Xing,YANG Jing-ping*,ZHONG Yi-ming,WANG Xiao-peng
（Institute of Environmental Protection,College of Environmental and Resource Science,Zhejiang University,Hangzhou 310058,China）

In this paper,we investigate the effects of high temperature and rainfall on soil carbon and nitrogen variations and enzyme activities,by conducting experiments on different tea soils at cultivation ages of 0,10,30,and 50 years.The result indicated that under 35℃treatment condition,the soil total organic carbon,ammonium nitrogen,nitrate nitrogen,microbial carbon contents,and the activity of extracellular enzymes related to soil carbon decreased while the extracellular enzymes related to soil nitrogen increased.40℃treatment can significantly reduce the content of carbon and nitrogen in soil and the activity of extracellular enzymes related to carbon and nitrogen of soil.Afterwards,the following simulated rainfall presented a positive effect on the recovery of soil microbial biomass carbon and extracellular enzyme activity,but there was no significant effect on other nutrient indexes.Above all,the tea soil under cultivation age 30 years exhibited higher nutrient content of carbon,nitrogen and enzyme activity,meaning that the soil ecosystem stability and the resistance ability to extreme high temperature and rainfall variation are better than other soil cultivation ages.

tea orchards;cultivation age;soil nutrients;extracellular enzyme;extreme climate

S153.6

A

1672-2043（2017）03-0557-09

10.11654/jaes.2016-1287

李茴，趙杏，楊京平，等.高溫與降雨對不同茶齡土壤碳氮養(yǎng)分及胞外酶活性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2017,36（3）：557-565.

LI Hui,ZHAO Xing,YANG Jing-ping,et al.Effects of extreme warming and rainfall on carbon and nitrogen nutrients status and enzyme activities in tea garden soils with different planting ages[J].Journal of Agro-Environment Science,2017,36（3）：557-565.

2016-10-10

李茴（1992—），女，湖北荊州人，碩士研究生，從事農(nóng)業(yè)面源污染以及土壤修復研究。E-mail：457138842@qq.com

*通信作者：楊京平E-mail：jpyang@zju.edu.cn

高等學校博士學科點專項科研基金項目（20130101110127）；國家水體污染控制與治理科技重大專項（2014ZX07101-012）

Project supported：The Specialized Research Fund for the Doctoral Program of Higher Education of China（20130101110127）；National Major Science and Technology Program for Water Pollution Control and Treatment（2014ZX07101-012）