吳晟旻，張圣虎，吉貴祥，劉濟(jì)寧，石利利,*，周炳升

1. 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 210042 2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

稀有鮈鯽(Gobiocypris rarus Ye et Fu, 1983年)屬鯉科，鮈鯽屬，較廣泛地分布于我國(guó)四川省的成都平原及其西部邊緣地區(qū)，涉及岷江中游、沱江上游、大渡河中下游和青衣江中下游，是我國(guó)特有的小型魚(yú)類(lèi)。稀有鮈鯽體型小、飼養(yǎng)簡(jiǎn)便、卵膜透明、可周年產(chǎn)卵，符合水生模式生物培養(yǎng)對(duì)象的必要條件。本文旨在通過(guò)研究與分析，認(rèn)知稀有鮈鯽與國(guó)際公認(rèn)模式生物存在的差距，借鑒發(fā)達(dá)國(guó)家推動(dòng)模式生物的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，為稀有鮈鯽成為水生模式生物找到一條切實(shí)可行的途徑。

1 稀有鮈鯽作為水生模式生物的意義(Significance of rare minnow as an aquatic model organism)

1.1 模式生物基本概念

模式生物(model organism)，其定義為一種動(dòng)物由于其生物學(xué)特性，被認(rèn)為能代表一個(gè)更大的生物群體，同時(shí)這種動(dòng)物身上的其他特點(diǎn)使它更容易或更方便用于所代表動(dòng)物的科學(xué)研究，從而成為模式生物。常見(jiàn)的模式生物有果蠅、爪蟾、斑馬魚(yú)、小鼠等。模式生物應(yīng)具有以下幾種或全部特點(diǎn)[1-3]：

(1) 物種自身結(jié)構(gòu)包含了所代表生物類(lèi)群的基本生物學(xué)過(guò)程；(2) 野外獲取容易，易于在實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)繁殖；(3) 具有相對(duì)小而穩(wěn)定的基因組；(4) 生命周期短；(5) 研究方便和操作簡(jiǎn)單；(6) 易于開(kāi)展遺傳學(xué)分析；(7) 品系資源豐富(野生、突變、轉(zhuǎn)基因等品系)。

上述條件的第(1)、(2)、(3)、(4)條，有不少物種可以達(dá)到要求，但是第(5)、(6)、(7)條則需要通過(guò)長(zhǎng)期的科研實(shí)踐和科技人員堅(jiān)持不懈的努力才能達(dá)到。

1.2 模式魚(yú)種選擇

魚(yú)類(lèi)作為模式生物已經(jīng)有近200年的歷史[4]。有記載最早使用的魚(yú)種是金魚(yú)，在19世紀(jì)中期歐洲將其用于水生毒理學(xué)研究[5]。隨著研究領(lǐng)域的擴(kuò)大，魚(yú)種的選擇也在不斷豐富。目前常用魚(yú)類(lèi)開(kāi)展研究的領(lǐng)域有發(fā)育學(xué)、遺傳學(xué)、免疫學(xué)、毒理學(xué)、癌癥、基因組、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等。試驗(yàn)魚(yú)種的選擇也開(kāi)始多樣化。然而研究用魚(yú)并不是科研人員隨便確定或隨機(jī)獲得的，而是經(jīng)過(guò)多年研究和反復(fù)選擇而得。近30年來(lái)，有不少魚(yú)種曾一度被認(rèn)為是優(yōu)良模式生物，但隨著研究深入發(fā)現(xiàn)了許多限制條件而逐漸淘汰。例如，河豚魚(yú)由于其基因組大小只有300～400 Mb(為人類(lèi)基因組的1/8左右)，但基因數(shù)目卻與人大致相當(dāng)，被認(rèn)為是十分理想的模式生物[6]，但由于在實(shí)驗(yàn)室條件下繁殖養(yǎng)育困難，而逐漸褪去了模式生物的光環(huán)[7]。還有我國(guó)最常見(jiàn)的四大家魚(yú)，青魚(yú)、草魚(yú)、鰱魚(yú)、鳙魚(yú)。這些魚(yú)在我國(guó)分布廣泛，養(yǎng)殖和繁育也較為容易。但是由于它們體型大、性成熟周期長(zhǎng)(3～5年)，也不適用模式生物[8]。因此，經(jīng)過(guò)多年的選擇和淘汰后，目前最常用的試驗(yàn)魚(yú)種有斑馬魚(yú)(Danio rerio)、青鳉(Oryzias latipes)、虹鱒(Salmo gairdneri)、黑頭軟口鰷(Pimephales promelas)、金魚(yú)(Carassius auratus)和稀有鮈鯽(Gobiocypris rarus)等。圖1是4種常用魚(yú)種在部分學(xué)術(shù)領(lǐng)域發(fā)表文獻(xiàn)的數(shù)量情況。

圖1 4種常用魚(yú)種在部分學(xué)術(shù)領(lǐng)域發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量(截至2017年2月20日)Fig. 1 Number of publications in part of academic fields regarding some of commonly used fish species (until Feb. 20, 2017)

圖1結(jié)果顯示，從文獻(xiàn)總量來(lái)看，斑馬魚(yú)的文獻(xiàn)總量最為豐富，并遠(yuǎn)大于其他3種魚(yú)文獻(xiàn)量的總和，4種魚(yú)文獻(xiàn)數(shù)量大小依次為斑馬魚(yú)>青鳉>金魚(yú)>稀有鮈鯽。從研究領(lǐng)域來(lái)看，斑馬魚(yú)在幾乎所有領(lǐng)域均是常見(jiàn)的研究魚(yú)種，金魚(yú)在研究氧化脅迫、免疫等領(lǐng)域[9-10]使用較多。青鳉在發(fā)育、遺傳等領(lǐng)域產(chǎn)出文獻(xiàn)較為豐富[11-12]。而稀有鮈鯽則在毒理學(xué)和發(fā)育領(lǐng)域研究相對(duì)較多[8,13]。此外，4種魚(yú)在發(fā)育、生長(zhǎng)和繁殖這幾個(gè)涉及魚(yú)類(lèi)基本生物學(xué)過(guò)程的領(lǐng)域加和產(chǎn)出的文獻(xiàn)數(shù)量約占文獻(xiàn)總量的50%，提示基本生物學(xué)過(guò)程研究是成為模式生物的重要基礎(chǔ)。

1.3 稀有鮈鯽作為水生模式生物的意義

我國(guó)是化學(xué)品研發(fā)、生產(chǎn)、使用和出口大國(guó)。各類(lèi)化學(xué)品廣泛應(yīng)用于我國(guó)生產(chǎn)和生活的各個(gè)領(lǐng)域，并通過(guò)多種途徑大量釋放進(jìn)入環(huán)境[14]。魚(yú)類(lèi)是水生態(tài)測(cè)試重要的受試生物，也是生態(tài)系統(tǒng)重要指示生物[15]。由于生態(tài)系統(tǒng)的敏感種和優(yōu)勢(shì)種具有非常強(qiáng)的地域特性[16]，使用我國(guó)本土魚(yú)種會(huì)比國(guó)際通用物種或西方典型魚(yú)種更能真實(shí)地反映化學(xué)品對(duì)我國(guó)本土生態(tài)系統(tǒng)的影響。另外，歐盟REACH法規(guī)規(guī)定所有在歐盟境內(nèi)生產(chǎn)或者進(jìn)口到歐盟境內(nèi)大于1 噸·年-1化學(xué)物質(zhì)都需要向歐盟化學(xué)品管理署申報(bào)登記。美國(guó)、日本、韓國(guó)等也在修訂原有法規(guī)，將化學(xué)品安全性評(píng)估的責(zé)任主體轉(zhuǎn)移到企業(yè)。我國(guó)化學(xué)品出口企業(yè)必須按照國(guó)外法規(guī)使用當(dāng)?shù)貒?guó)家推薦魚(yú)種進(jìn)行環(huán)境危害評(píng)估，這意味著我國(guó)企業(yè)將付出高昂的成本。因此，推動(dòng)稀有鮈鯽成為國(guó)際公認(rèn)的模式生物，對(duì)于保護(hù)本土生態(tài)系統(tǒng)，打破國(guó)外綠色貿(mào)易壁壘具有重要意義。

1.4 斑馬魚(yú)成為模式生物的實(shí)踐歷程

稀有鮈鯽和斑馬魚(yú)具有幾個(gè)相同的特征。個(gè)體小、養(yǎng)殖花費(fèi)少，能大規(guī)模繁育，胚體透明，發(fā)育異常的畸形體很容易鑒定出來(lái)。此外，2種魚(yú)的精子均可通過(guò)冷凍來(lái)保存，給試驗(yàn)操作和遺傳學(xué)分析提供極為有利的條件。然而這只是模式生物的基本要求。從斑馬魚(yú)成為模式生物的實(shí)踐歷程可以發(fā)現(xiàn)，它離不開(kāi)發(fā)達(dá)國(guó)家科學(xué)家在20世紀(jì)80、90年代作出的突出貢獻(xiàn)。20世紀(jì)70年代，科研人員開(kāi)始使用斑馬魚(yú)研究水環(huán)境污染問(wèn)題[17]。1981年美國(guó)俄勒岡大學(xué)的George Streisinger教授在《Nature》上發(fā)表了關(guān)于如何開(kāi)展斑馬魚(yú)人工雌核發(fā)育的文章[18]，為斑馬魚(yú)成為模式魚(yú)種開(kāi)創(chuàng)了道路。20世紀(jì)90年代初期，美國(guó)俄勒岡大學(xué)的Wolfgang Driever、Mark Fishman教授和德國(guó)Christiane Nusslein-Volhard領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)，在斑馬魚(yú)飽和誘變突變體篩選上取得了突破性進(jìn)展[19-20]，數(shù)千尾突變體從德、美2家實(shí)驗(yàn)室篩選出來(lái)[21]。第一個(gè)關(guān)于魚(yú)類(lèi)的斑馬魚(yú)基因連鎖圖也被發(fā)表[22]。因此在當(dāng)年，世界各地從事斑馬魚(yú)遺傳和發(fā)育研究的學(xué)者集會(huì)美國(guó)冷泉港進(jìn)行了題為“Zebrafish Development and Genetics”的研討會(huì)將斑馬魚(yú)的研究推向了一個(gè)高潮。不久后，國(guó)際兩大科學(xué)雜志《Science》和《Nature》分別發(fā)表評(píng)論，認(rèn)為斑馬魚(yú)已完全具備作為脊椎動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)甚至人類(lèi)基因組計(jì)劃模式種的條件，是理想的模式生物。因此，研究斑馬魚(yú)成為模式生物的實(shí)踐歷程，對(duì)推進(jìn)稀有鮈鯽作為水生模式生物具有重要參考意義。

2 稀有鮈鯽的生物生態(tài)學(xué)研究情況(Research situation on biology and ecology of rare minnow)

2.1 稀有鮈鯽生物學(xué)特性

稀有鮈鯽屬鯉科，鮈鯽屬。稀有鮈鯽較廣泛地分布于我國(guó)四川省的成都平原及其西部邊緣地區(qū)，涉及岷江中游、沱江上游、大渡河中下游和青衣江中下游。它是我國(guó)特有的小型試驗(yàn)魚(yú)種[23-24]。稀有鮈鯽個(gè)體全長(zhǎng)2～6 cm，一般情況下3個(gè)月左右即可產(chǎn)卵；繁殖溫度范圍在16～28 ℃之間；在控溫的條件下能夠?qū)崿F(xiàn)全年的周期性的繁殖[25]。稀有鮈鯽卵的直徑約為1.2～1.5 mm，較斑馬魚(yú)卵大；卵粒透明度比斑馬魚(yú)高，能夠清晰地觀察到胚胎發(fā)育的具體階段[26]。稀有鮈鯽體型小、生命力強(qiáng)、飼養(yǎng)簡(jiǎn)便、不易染病、卵膜透明、繁殖季節(jié)長(zhǎng)，人工控制條件下可周年產(chǎn)卵；性成熟快，產(chǎn)卵批次多，屬于連續(xù)產(chǎn)卵類(lèi)型，符合模式動(dòng)物培養(yǎng)對(duì)象的必要條件[27]。圖2顯示稀有鮈鯽的全生命周期，分為受精卵、胚胎期、卵黃囊階段、仔魚(yú)、幼魚(yú)和成魚(yú)6個(gè)階段。

2.2 稀有鮈鯽品系

經(jīng)過(guò)多年努力，我國(guó)科研人員建立了稀有鮈鯽近交系(HAN)和野生封閉群(IHB)2種品系。稀有鮈鯽近交系(HAN)是將稀有鮈鯽經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的配對(duì)近交而得，微衛(wèi)星多態(tài)性分析表明近交系(HAN)體內(nèi)大多數(shù)為純合位點(diǎn)，遺傳多樣性明顯降低，為進(jìn)行遺傳學(xué)分析和分子生物學(xué)研究提供了基礎(chǔ)[28]。野生封閉群是指不從外部引入新個(gè)體的條件下，已非近親交配方式至少繁殖4代以上的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物群體。由于封閉群動(dòng)物遺傳組成較接近于自然狀態(tài)下的群體結(jié)構(gòu)，遺傳上具有高度雜合性，遺傳特性保持相對(duì)穩(wěn)定，因此十分適合生態(tài)毒理研究[29-30]。

2.3 稀有鮈鯽生態(tài)毒理學(xué)研究

從1990年開(kāi)始許多學(xué)者采用稀有鮈鯽進(jìn)行生態(tài)毒理研究，證明稀有鮈鯽對(duì)外源化合物均有很高的敏感性，適合作為我國(guó)本土試驗(yàn)魚(yú)種[13,30]。例如，中國(guó)科學(xué)院水生生物所對(duì)稀有鮈鯽的急、慢性毒性測(cè)試方法、參比物選擇等進(jìn)行了研究，對(duì)比了稀有鮈鯽、劍尾魚(yú)和斑馬魚(yú)對(duì)金屬鉻和五氯酚的敏感性，驗(yàn)證了稀有鮈鯽毒性測(cè)試方法[8]。中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心對(duì)稀有鮈鯽的內(nèi)分泌干擾特性做了較為系統(tǒng)的研究[31]，證明對(duì)于環(huán)境內(nèi)分泌干擾物，稀有鮈鯽是十分優(yōu)良的測(cè)試魚(yú)種。西南大學(xué)、同濟(jì)大學(xué)、武漢大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)等多所高校研究了稀有鮈鯽在外源化合物暴露下，對(duì)分子基因、生理生化以及個(gè)體和種群效應(yīng)的影響[32-34]。這些研究為稀有鮈鯽列入水生模式魚(yú)種奠定了良好基礎(chǔ)。

3 稀有鮈鯽應(yīng)用領(lǐng)域和應(yīng)用情況(Application field and application situation of rare minnow)

經(jīng)過(guò)我國(guó)幾代科研人員的努力，我們已經(jīng)有了純熟的稀有鮈鯽人工繁育技術(shù)、人工雌核發(fā)育技術(shù)、品系鑒定技術(shù)、染色體操作技術(shù)、基因轉(zhuǎn)移技術(shù)等，具備了稀有鮈鯽胚胎發(fā)育學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)基礎(chǔ)[35-38]。然而與模式魚(yú)種斑馬魚(yú)、青鳉相比較，稀有鮈鯽還在品系研究、標(biāo)準(zhǔn)制定、基因研究以及數(shù)據(jù)與資源保存等應(yīng)用領(lǐng)域存在差距。

3.1 品系研究領(lǐng)域

稀有鮈鯽的品系主要有近交系(HAN)和野生封閉系(IHB)。目前近交系(30多代)已達(dá)到較高的近交程度，與野生種群相比遺傳多樣性明顯降低，為進(jìn)行遺傳學(xué)分析和分子生物學(xué)研究提供了基礎(chǔ)[28]。野生封閉系則十分適合生態(tài)毒理研究[30]。但與模式魚(yú)種相比，稀有鮈鯽品系種類(lèi)較少，突變和轉(zhuǎn)基因還未建立相關(guān)品系，制約了其對(duì)環(huán)境毒理的深入研究。例如，斑馬魚(yú)已建立約20個(gè)野生品系。其中常用的斑馬魚(yú)品系有AB品系、Tuebingen(Tu)品系、WIK品系。斑馬魚(yú)還保存有3 000多個(gè)突變品系和100多個(gè)轉(zhuǎn)基因品系(http://zebrafish.org)。這些品系資源對(duì)于利用斑馬魚(yú)開(kāi)展各種科學(xué)研究起著很大的推動(dòng)作用。青鱂也建立了10余個(gè)野生品系和近交系以及80多個(gè)突變系(http://mbase.nig.ac.jp)，同樣具備模式種的條件。

圖2 稀有鮈鯽全生命周期Fig. 2 Life circle of rare minnow

有鑒于此，有必要加強(qiáng)稀有鮈鯽品系培育和篩選，特別是大力構(gòu)建稀有鮈鯽轉(zhuǎn)基因品系和突變品系，為拓展稀有鮈鯽研究應(yīng)用領(lǐng)域奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

3.2 標(biāo)準(zhǔn)制定領(lǐng)域

斑馬魚(yú)和青鳉是目前國(guó)外測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)或指南中的主要推薦魚(yú)種。例如，斑馬魚(yú)和青鱂是國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)化組織(ISO)推薦的毒性試驗(yàn)材料魚(yú)(ISO 7346-1996)[39]，還是OECD魚(yú)類(lèi)毒性試驗(yàn)的推薦用魚(yú)(OECD TG 203)[40]。由于這2種魚(yú)具有繁殖快、飼養(yǎng)管理方便、取材容易等特點(diǎn)，是魚(yú)類(lèi)毒性試驗(yàn)較理想的對(duì)象。稀有鮈鯽同樣具備上述特性。目前我國(guó)正陸續(xù)研究制定使用稀有鮈鯽的相關(guān)測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)與規(guī)范。例如，已制定發(fā)布了化學(xué)品稀有鮈鯽急性毒性試驗(yàn)(GB/T 29763—2013)、化學(xué)品魚(yú)類(lèi)急性毒性試驗(yàn)(GB/T 27861—2011)、化學(xué)品魚(yú)類(lèi)胚胎和卵黃囊階段短期毒性試驗(yàn)(GB/T 27807—2008)、化學(xué)品魚(yú)類(lèi)幼體生長(zhǎng)試驗(yàn)(GB/T 27806—2008)、化學(xué)品魚(yú)類(lèi)早期生活階段毒性(GB/T 21854—2008)等標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范均推薦使用稀有鮈鯽作為測(cè)試魚(yú)種[41-45]。此外，還有多個(gè)關(guān)于稀有鮈鯽的毒性試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)正在制定中。2004年我國(guó)環(huán)境保護(hù)部將稀有鮈鯽作為推薦測(cè)試魚(yú)種，為我國(guó)新化學(xué)物質(zhì)登記提供了大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[46-47]。然而隨著化學(xué)品環(huán)境研究的不斷深入，基于全生命周期的胚胎毒性、繁殖毒性、發(fā)育毒性及內(nèi)分泌干擾效應(yīng)等慢性生物毒性測(cè)試方法發(fā)展迅速，化學(xué)品環(huán)境危害性的內(nèi)涵在不斷豐富與發(fā)展。以稀有鮈鯽急性毒性測(cè)試為主的化學(xué)品生態(tài)毒理測(cè)試技術(shù)已不能滿足發(fā)展的要求。

因此，亟需制定稀有鮈鯽質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)、飼養(yǎng)管理標(biāo)準(zhǔn)，建立稀有鮈鯽基于發(fā)育毒性、胚胎毒性、繁殖毒性和內(nèi)分泌干擾效應(yīng)的測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)，以滿足化學(xué)品測(cè)試技術(shù)的發(fā)展要求。

3.3 基因研究領(lǐng)域

稀有鮈鯽在基因研究方面與斑馬魚(yú)和青鳉還存在較大差距。雖然稀有鮈鯽的基因研究也在不斷深入[36-37,48]，但總體還處在起步階段，難以形成體系。而斑馬魚(yú)和青鳉已完成了基因組測(cè)序，并在此基礎(chǔ)上建立了較為完整的基因表達(dá)、基因功能的研究方法[49-50]。隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，還可以方便快捷地建立各類(lèi)突變品系和轉(zhuǎn)基因品系用于各種研究目的[51-52]。例如，轉(zhuǎn)基因斑馬魚(yú)含有特定污染物的效應(yīng)元件結(jié)合的報(bào)告基因，當(dāng)水體中含有特定環(huán)境污染物時(shí)，基因被激活并與報(bào)告基因共同表達(dá)，使魚(yú)體呈現(xiàn)熒光，并可根據(jù)熒光的強(qiáng)度來(lái)表征特定污染物的濃度。斑馬魚(yú)中關(guān)鍵的性別分化基因分別是負(fù)責(zé)雌性分化的基因(fig-а, cyp1a9)和負(fù)責(zé)雄性分化的基因(ar, sox9a, dmrt1)[53-55]。青鳉的性別決定基因也已被探明，雄魚(yú)Y染色體上Dmy是啟動(dòng)精巢發(fā)育的決定基因，已被用于性分化測(cè)試中的性別鑒定[56]。

因此，亟待加強(qiáng)稀有鮈鯽分子生物學(xué)的深入研究。開(kāi)展稀有鮈鯽基因組測(cè)序，建立稀有鮈鯽基因表達(dá)、基因功能的研究方法，特別是加強(qiáng)關(guān)鍵基因組功能(如性別鑒定基因、生長(zhǎng)發(fā)育基因)的研究。

3.4 數(shù)據(jù)和資源保存領(lǐng)域

稀有鮈鯽目前還沒(méi)有建立數(shù)據(jù)和資源保存中心，相關(guān)的數(shù)據(jù)分散在各種專業(yè)文獻(xiàn)和數(shù)據(jù)庫(kù)中。而斑馬魚(yú)目前是模式生物數(shù)據(jù)與資源保存的典范。國(guó)際斑馬魚(yú)資源中心(ZIRC，美國(guó))負(fù)責(zé)已有斑馬魚(yú)品系和相關(guān)研究資源收集、保藏和分享。國(guó)際斑馬魚(yú)基因數(shù)據(jù)庫(kù)ZFIN(http://zfin/org)里收集了所有關(guān)于斑馬魚(yú)的基因組測(cè)序以及功能基因的相關(guān)數(shù)據(jù)可供查詢、下載和研究。主要包括基因圖譜信息、斑馬魚(yú)所有已知基因、分子標(biāo)記、各種克隆等。青鳉也建立了網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)資源，保存了大量突變系和基因組測(cè)序等一系列分子生物學(xué)資料，Medaka Genome Database (http://mbase.nig.ac.jp)(青鳉數(shù)據(jù)庫(kù)，日本)供研究者下載。

鑒于稀有鮈鯽在此領(lǐng)域存在的巨大差距，我國(guó)亟需建立稀有鮈鯽數(shù)據(jù)庫(kù)，搜集稀有鮈鯽相關(guān)文獻(xiàn)、基因信息、品系信息、形態(tài)解剖信息等。收集研究者提交的新品系、基因、克隆等信息。為研究者提供上述各類(lèi)信息的檢索服務(wù)，從而推進(jìn)對(duì)稀有鮈鯽的深入研究。

表1 稀有鮈鯽和模式魚(yú)種斑馬魚(yú)、青鱂的比較Table 1 Comparison of Gobiocypris rarus, Danio rerio and Oryzias latipes

4 結(jié)語(yǔ)(Conclusion)

稀有鮈鯽是一種優(yōu)良的試驗(yàn)用魚(yú)，被我國(guó)環(huán)境保護(hù)部列為新化學(xué)物質(zhì)測(cè)試推薦魚(yú)種。本文對(duì)稀有鮈鯽成為水生模式生物進(jìn)行了研究探討，表明稀有鮈鯽具備成為水生模式生物的必要條件。雖然與模式生物斑馬魚(yú)、青鳉對(duì)比，稀有鮈鯽仍存在不足和差距，但文中對(duì)此提出了針對(duì)性的建議。目前，我國(guó)關(guān)于稀有鮈鯽的研究正在不斷深入，職能管理部門(mén)及科研人員對(duì)其的關(guān)注和重視程度也在不斷提高。故而稀有鮈鯽作為本土物種一旦成為國(guó)際公認(rèn)的模式生物將具有極其重要的意義。

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