孫承凱　劉立群　張曉南

山東博物館是新中國(guó)成立后建立的第一座省級(jí)綜合性地志博物館。豐富的自然類藏品一直是其館藏藏品體系的重要組成部分。自然類藏品的歷史最早可追溯到1904年由英國(guó)浸禮教會(huì)牧師懷恩光（John Sutherland Whitewright，1858—1926）創(chuàng)建的濟(jì)南廣智院。1952年，山東自然科學(xué)教育研究所與廣智院合并改組成立山東自然博物館籌備處，接收該研究所部分標(biāo)本。1954年山東省博物館正式成立，并于1955年接收青島人民博物館所藏原山東產(chǎn)業(yè)館的礦物標(biāo)本。后經(jīng)過幾代博物館人的悉心采集、征集和整理，自然藏品類別不斷充實(shí)，形成了較完善的藏品體系，擁有古生物化石、巖石礦物、現(xiàn)生動(dòng)物和植物標(biāo)本8000余件。

山東博物館現(xiàn)藏有古生物化石2500余件，是研究山東地區(qū)5億年來地質(zhì)演變、生命演化和自然環(huán)境變遷的實(shí)物見證和重要參考資料。2008年至2009年，為滿足新館自然陳列的需要，山東博物館重點(diǎn)征集了貴州關(guān)嶺生物群、江西贛州恐龍蛋化石群、遼西熱河生物群和燕遼生物群等熱點(diǎn)地區(qū)的古生物化石。這批標(biāo)本不僅對(duì)于研究不同地質(zhì)歷史時(shí)期生物的演化、古生態(tài)和古環(huán)境以及古生物地理方面具有非常重要的科學(xué)價(jià)值，而且由于保存精美和完整，有很好的展示效果和科普價(jià)值。

一、貴州關(guān)嶺生物群

在兩億多年前的三疊紀(jì)，我國(guó)呈現(xiàn)南水北陸的古地理格局。南方各板塊為淺海沉積，其后歷經(jīng)多次地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)的抬升、沉降，逐漸形成了今日的崇山峻嶺。在貴州西部盤縣、興義、關(guān)嶺及其附近區(qū)域巖層中發(fā)現(xiàn)的豐富海洋生物化石，就是這一地質(zhì)時(shí)期的歷史記錄。

1.許氏創(chuàng)孔海百合，學(xué)名：Traumatocrinus hs üi Mu 1949

海百合屬于棘皮動(dòng)物，因其外形類似百合花而得名，表面覆石灰質(zhì)的殼，根部固著于海底或其他物體上，用多條長(zhǎng)長(zhǎng)的腕足在海水中濾食浮游生物。海百合死亡以后鈣質(zhì)莖、萼很容易保存下來成為化石，但通常見到的多為分散的莖環(huán)或萼，完整的海百合是化石中的珍品。該標(biāo)本長(zhǎng)5.3米，寬2.2米，化石保存在深灰色灰黑色泥質(zhì)灰?guī)r層面上（圖一、圖二），根、莖、萼、腕發(fā)育完備，萼部花冠狀，腕分叉呈羽枝狀。

2.胡氏貴州龍，學(xué)名：Keichousaurus hui Young，1958

貴州龍屬于鰭龍類的腫肋龍科，為蜥蜴狀的小型爬行動(dòng)物，身體細(xì)長(zhǎng)，頭骨小，頸長(zhǎng)，四肢尚未退化成鰭腳。四肢結(jié)構(gòu)顯示其初步適應(yīng)了水中生活，只能在近岸的淺海區(qū)活動(dòng)和覓食。研究人員曾于2004年在兩件胡氏貴州龍標(biāo)本體腔內(nèi)發(fā)現(xiàn)10枚胚胎化石，證明其為卵胎生動(dòng)物。

胡氏貴州龍生殖方式之謎的揭示也為確定其性別提供了依據(jù)。此前，研究人員通過對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)不同個(gè)體存在解剖形態(tài)和大小差異，并推測(cè)這些很可能是性別差異，但不能確定雌雄。生殖方式的證據(jù)被發(fā)現(xiàn)后，這一謎團(tuán)也得以揭開。雄性貴州龍（圖三a）個(gè)體較大，肱骨表面有嵴棱，肱骨明顯長(zhǎng)于股骨，肱骨與股骨長(zhǎng)度之比可達(dá)1.21—1.33；雌性貴州龍（圖三b）個(gè)體較小，肱骨表面平滑圓潤(rùn)，肱骨只稍長(zhǎng)于股骨，長(zhǎng)度比值為1.05—1.16。

3.鄧氏薩斯特魚龍，學(xué)名：Shastasaurus tangae（Cao & Luo，jn Yin et al.，2000）

在三疊紀(jì)中期，一群陸棲爬行動(dòng)物逐漸回到海洋中生活，演化為魚龍類，這個(gè)過程類似今天的海豚和鯨魚的演化過程。魚龍最早出現(xiàn)于約2.45億年前，在侏羅紀(jì)繁盛，分布廣泛，至白堊紀(jì)（約9000萬年前）被蛇頸龍類取代。

魚龍有著流線型的體形和槳狀的四肢，與海豚外形有些相似，是一類已經(jīng)滅絕的高度適應(yīng)水生生活的大型海生爬行動(dòng)物。在德國(guó)發(fā)現(xiàn)的一件關(guān)鍵標(biāo)本保存了魚龍產(chǎn)子的瞬間，為魚龍類卵胎生的生殖方式提供了證據(jù)。

該魚龍化石長(zhǎng)4.5米（圖四），是貴州關(guān)嶺法郎組瓦窯段的兩種大型魚龍類化石之一的鄧氏薩斯特魚龍。其姿態(tài)舒展，身體各部分結(jié)構(gòu)清晰，骨骼在埋藏前沒有風(fēng)化，表面（俗稱“骨皮”）結(jié)構(gòu)保存良好。頭骨的吻部窄而狹長(zhǎng)，上頜齒列長(zhǎng)，牙齒數(shù)量多，下頜齒列短，牙齒只生在齒骨的前半部分。頸椎短。四肢已特化成鰭狀，但內(nèi)部結(jié)構(gòu)仍然保留了脊椎動(dòng)物肢骨的一般解剖結(jié)構(gòu)。后部尾椎向下彎曲，深入新月狀尾部的下葉，在游泳時(shí)尾部作為推進(jìn)器提供動(dòng)力。

4.黃果樹安順龍，學(xué)名：Anshunsaurus huangguoshuensis Liu，1999

標(biāo)本體長(zhǎng)3.6米。在頭骨經(jīng)過精細(xì)的修理之后，該標(biāo)本被鑒定為屬于黃果樹安順龍。黃果樹安順龍（圖五、圖六）是一種體形較大的海龍類，尾部特別長(zhǎng)，可以占整個(gè)身體長(zhǎng)度的一半以上，依靠尾部的側(cè)向擺動(dòng)推動(dòng)身體前進(jìn)。頭骨為長(zhǎng)吻型，上下頜牙齒尖銳，推測(cè)靠捕食中小型魚類為生。頸部明顯，頸長(zhǎng)大于頭長(zhǎng)，頸椎15枚。四肢形態(tài)基本沒有因?yàn)檫m應(yīng)水生生活而改變，依然適合陸地行走。故推測(cè)這類動(dòng)物不具有遠(yuǎn)洋生活的能力，一般在近岸的淺海區(qū)活動(dòng)。

二、江西贛州白堊紀(jì)恐龍蛋化石群

最近十幾年來，隨著大規(guī)模的基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)，在江西贛州周邊的南康盆地出土大批恐龍蛋和恐龍骨骼化石，使南康盆地成為我國(guó)恐龍研究的熱點(diǎn)地區(qū)之一。

恐龍蛋化石對(duì)于揭示恐龍的繁殖習(xí)性、生存環(huán)境和滅絕原因等具有重要科學(xué)價(jià)值。不同恐龍，挖穴筑巢產(chǎn)蛋方式不同，蛋在窩內(nèi)的排列方式也不同。本次征集到的兩窩恐龍蛋均是長(zhǎng)型的，極有可能是竊蛋龍類恐龍的蛋化石（圖七）。一窩保存數(shù)量為25枚，一窩為27枚，每窩蛋都是2個(gè)一組，呈輻射狀分層排列，層與層之間為膠結(jié)堅(jiān)硬的砂土。作為成窩保存的恐龍蛋化石，其保存數(shù)量之多、品相之完整在南康盆地恐龍蛋化石中并不多見。值得一提的是，恐龍蛋排列方式為2個(gè)一組，提示該類恐龍生殖系統(tǒng)中保留有2個(gè)輸卵管，每次可以同時(shí)產(chǎn)下2枚恐龍蛋，與現(xiàn)生的鱷魚、蜥蜴等一樣；而沒有出現(xiàn)像現(xiàn)生鳥類那樣的一側(cè)退化。

帶胚胎的蛋化石（圖八）也出自江西贛州的南康盆地，長(zhǎng)11厘米，寬6厘米，屬于尺寸較小的恐龍蛋。在恐龍蛋化石的兩個(gè)斷面上，可見數(shù)個(gè)骨片和相連的椎體。在X光片上，黑色的部分就是蛋中保存的骨骼。精細(xì)的修理工作則暴露出更多不同解剖部位的骨骼，相關(guān)的研究工作還在進(jìn)行中。

含胚胎骨骼恐龍蛋化石的發(fā)現(xiàn)，使恐龍蛋和恐龍之間對(duì)應(yīng)關(guān)系的建立成為可能，從而將恐龍蛋化石研究中的形態(tài)分類與自然分類有機(jī)結(jié)合在一起。

三、遼西熱河生物群和燕遼生物群

有羽毛恐龍（Feathered dinosaurs）對(duì)于很多古生物學(xué)家而言，是恐龍和鳥之間的過渡物種。許多年以來，鳥類被認(rèn)為演化自小型獸腳類恐龍。有羽毛恐龍是我國(guó)遼寧省西部及其周邊地區(qū)燕遼生物群和熱河生物群中最重要的發(fā)現(xiàn)，如中國(guó)鳥龍、“原始祖鳥”、尾羽龍、小盜龍、赫氏近鳥龍和鄭氏曉廷龍等，這些發(fā)現(xiàn)聯(lián)結(jié)了恐龍與鳥類的關(guān)系，并引發(fā)更多羽毛與飛行的演化假說。

1.赫氏近烏龍，學(xué)名：Anchiornis huxleyi Xu et al，2009

赫氏近鳥龍為燕遼生物群的成員之一，其時(shí)代距今1.6億年的晚侏羅世，比熱河生物群的年代要早3000多萬年。征集入館的赫氏近鳥龍化石三件，其中兩件為成年個(gè)體，一件為幼年個(gè)體?；鐾劣谶|寧省建昌縣喇嘛洞附近的湖泊沉積層中（圖九）。

郝氏近鳥龍屬于恐爪龍類的兩個(gè)支系之一——原始的傷齒龍類（另一支系是馳龍類），是目前世界上最早的長(zhǎng)有羽毛的恐龍。其屬名的意思為“接近鳥類”，因?yàn)槠涿咝煨钦J(rèn)為該種恐龍的形態(tài)與鳥類非常接近；種名獻(xiàn)給英國(guó)科學(xué)家托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley），以紀(jì)念他在生物演化論方面做出的重要貢獻(xiàn)。

近鳥龍的特征是前肢比例相當(dāng)長(zhǎng)，前肢長(zhǎng)度約是后肢長(zhǎng)度的80%。其前肢與后肢比例接近始祖鳥等早期鳥類，長(zhǎng)前肢被認(rèn)為是飛行能力的必要特征。赫氏近鳥龍最為奇特的地方在于前、后肢和尾部分布的飛羽，與馳龍類的小盜龍相似，著生于后肢的飛羽形成后翼。除小盜龍和近鳥龍以外，足羽龍后肢也著生飛羽形成后翼，越來越多的證據(jù)表明四翼形態(tài)是鳥類起源的一個(gè)必經(jīng)階段。

對(duì)保存于北京自然博物館的一件近鳥龍標(biāo)本進(jìn)行的掃描電鏡和透射電鏡研究，在其頭后、前肢和尾部的羽毛標(biāo)本上觀察到保存很好的黑色素體或黑色素體外膜，為科學(xué)復(fù)原恐龍羽毛的顏色提供了依據(jù)。據(jù)此復(fù)原的赫氏近鳥龍色彩靚麗，其頭頂有一簇紅褐色的羽毛，翅膀黑白相間，身體總體呈灰色。

2.棕櫚尾熱河鳥，學(xué)名：Jeholornis palmapenls OComor et al，2012

標(biāo)本保存在兩塊對(duì)開的石板上，為基本相互連結(jié)的骨骼并帶有尾羽。尾羽保存于長(zhǎng)長(zhǎng)的尾骨末端，呈細(xì)長(zhǎng)的葉片狀。這種當(dāng)時(shí)從未被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道的尾羽結(jié)構(gòu)使研究者相信其極可能代表著一種新的帶羽毛恐龍。隨后開展的研究則揭示其屬于一種原始的鳥類——熱河鳥的一種，并依據(jù)這兩件標(biāo)本上的特征命名了熱河鳥屬的第二個(gè)確定物種——棕櫚尾熱河鳥（圖十、圖十一）。

熱河鳥是具有很長(zhǎng)尾骨骼的原始食種子的鳥類。在已發(fā)現(xiàn)的鳥類中，其原始性僅次于始祖鳥，但尾椎的數(shù)量甚至比始祖鳥還多，是恐龍向鳥類演化的一種重要過渡類型。

在對(duì)棕櫚尾熱河鳥開展的最初研究中，尾椎前部靠近腰帶附近保存的5片羽毛印痕被認(rèn)為是屬于前肢的，推測(cè)是由于埋藏原因?qū)е卤４嬖谶@個(gè)位置。后期基于對(duì)多件熱河鳥標(biāo)本的系統(tǒng)觀察，研究人員首次確認(rèn)熱河鳥具有奇特的雙尾羽構(gòu)造：前端發(fā)育5-6根類似于現(xiàn)代鳥類的扇狀尾羽，而其尾端保留11-13根十分類似于一些帶羽毛恐龍（如尾羽龍、小盜龍）的較為細(xì)長(zhǎng)的葉片狀的尾羽。該研究認(rèn)為，前端的尾羽相對(duì)較粗，結(jié)合緊密，可能是幫助鳥類的身體保持流線型，減少飛行的阻力；而后端的尾羽比較細(xì)弱、分散，呈葉片狀，形態(tài)顯示沒有空氣動(dòng)力的作用，表明很可能主要用于炫耀行為。

以上征集的化石都來自距今2.5億至0.66億年的中生代，它們是那個(gè)遠(yuǎn)古地質(zhì)歷史時(shí)期生命演化、輻射、滅絕和復(fù)蘇等進(jìn)化事件的親歷者。脊椎動(dòng)物用了至少1.7億年的時(shí)間才完成從水生到陸生的轉(zhuǎn)變，而爬行動(dòng)物由陸地重返水中僅用了大約5500萬年。貴州關(guān)嶺生物群中的貴州龍、魚類和海龍等，就是爬行動(dòng)物第一次向海洋進(jìn)軍的代表。近鳥龍和熱河鳥化石對(duì)研究和探討羽毛演化和飛行起源提供了重要證據(jù)。日月星辰，江河湖海，在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史當(dāng)中，萬物皆為匆匆過客，唯有化石能使之成為永恒。從某種意義上來說，化石是大自然對(duì)人類探索精神最好的褒獎(jiǎng)，隨著更多化石的發(fā)現(xiàn)與研究，人們必將更多領(lǐng)悟到生命演化的奧妙。