張抗萍,李榮飛,劉松月,何 橋,梁國(guó)魯,陸智明,易佑文,胡 濤,郭啟高,*

1 南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400716 2 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院,重慶 400716 3 四川省廣安市科技開(kāi)發(fā)培訓(xùn)中心,廣安 638500 4 四川省廣安市廣安區(qū)農(nóng)業(yè)局,廣安 638500

果樹(shù)栽培以能持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的適宜樹(shù)形為基礎(chǔ),但不同種類或同一種類在不同栽培條件下的適宜樹(shù)形有所差異。由于大多數(shù)果樹(shù)光合作用產(chǎn)生的碳水化合物最終決定了產(chǎn)量的高低,且果實(shí)的外觀品質(zhì)和內(nèi)部品質(zhì)都與光合作用有直接或間接的關(guān)系。因此,篩選與應(yīng)用具有樹(shù)體通風(fēng)透光、高光能利用率的適宜樹(shù)形是絕大部分果樹(shù)栽培的共同目標(biāo)。果樹(shù)樹(shù)形是其本身的遺傳特性結(jié)合人工整形修剪而成,不同樹(shù)形由于所留的枝梢數(shù)量和比例而使冠層內(nèi)部光照、溫度、濕度等均呈一定梯度變化,這些變化使得果樹(shù)冠層微環(huán)境異質(zhì)性的形成。而植物本身會(huì)在不同冠層微環(huán)境下,通過(guò)調(diào)節(jié)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、改變生理生化及代謝途徑等適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境[1- 2],隨之則影響著樹(shù)體對(duì)光、水、肥的利用,最終導(dǎo)致冠層不同枝梢葉片營(yíng)養(yǎng)、果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)的變化[3- 4]。由此可見(jiàn),進(jìn)行果樹(shù)不同樹(shù)形冠層特性的對(duì)比分析,是不同樹(shù)形條件下樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)相關(guān)性研究的基礎(chǔ),并對(duì)生產(chǎn)上篩選適宜樹(shù)形有重要意義。

果樹(shù)冠層營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝的比例失調(diào)容易出現(xiàn)大小年和早衰現(xiàn)象。但一直以來(lái),人們對(duì)營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝進(jìn)行單獨(dú)研究的報(bào)道較少?，F(xiàn)有的少量研究表明,營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝葉片的葉綠素含量[5]、SPAD值和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)[6]均存在顯著差異。Thakur等[7]發(fā)現(xiàn)芒果營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝的營(yíng)養(yǎng)水平差異顯著,梨的不同樹(shù)形、不同枝類等則對(duì)果實(shí)熟期一致性有重要影響[8]。因此,對(duì)不同樹(shù)形條件下的營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝進(jìn)行單獨(dú)研究,將對(duì)果樹(shù)生產(chǎn)管理中維持合理的營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝比例,達(dá)成果園穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)具有較好的實(shí)踐指導(dǎo)意義。

龍安柚(Citrusgrandisvar.longanyou)分布于四川省廣安市,范圍始于川中丘陵?yáng)|止于華鎣山,是國(guó)家地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品,其果實(shí)果汁風(fēng)味濃郁,少核或無(wú)核,在柚類消費(fèi)市場(chǎng)中占有重要地位[9]。當(dāng)前,龍安柚作為廣安市的特色農(nóng)產(chǎn)品得到大力發(fā)展,據(jù)廣安柚辦統(tǒng)計(jì),2010年龍安柚種植面積高達(dá)16000 hm2,2016年行業(yè)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示其種植面積已增至約23333 hm2,正逐步被打造為農(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)之一(廣安區(qū)柚辦統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù))。但一直以來(lái),無(wú)論是農(nóng)戶分散種植,還是業(yè)主的規(guī)模化經(jīng)營(yíng),龍安柚種植后均極少修剪,幾乎全部任其自然生長(zhǎng),形成高大的自然圓頭形,其冠層郁閉極為嚴(yán)重,通風(fēng)透光條件差,對(duì)果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)影響極大,甚至造成大小年、適齡樹(shù)不掛果的現(xiàn)象普遍發(fā)生?？梢?jiàn),龍安柚規(guī)?；茝V應(yīng)用中,適宜樹(shù)形的篩選,并在栽培管理中維持營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝的合理比例,這已經(jīng)成為龍安柚產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的首要環(huán)節(jié)。為此,筆者以龍安柚自然圓頭形為對(duì)照,以雙層分層形、開(kāi)心形和Y字形作為改造樹(shù)形,通過(guò)4種樹(shù)形中著生于不同冠層環(huán)境的結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝的葉片所處環(huán)境參數(shù)與生理性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析,探討葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀對(duì)冠層微環(huán)境的適應(yīng)性,并結(jié)合不同樹(shù)形的光合特性分析,為龍安柚適宜高光效樹(shù)形篩選、后續(xù)栽培管理中冠層小環(huán)境的調(diào)控及營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝的選留提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2015—2016年在廣安市前鋒區(qū)代市鎮(zhèn)大田村進(jìn)行。當(dāng)?shù)?106°76′E,30°50′N)平均海拔320 m,年平均氣溫17.58℃,最冷月在1月,平均氣溫4℃。最熱月在7月,平均氣溫27℃,無(wú)霜期306—328 d,年平均降水量1240 mm,年平均日照時(shí)數(shù)為1213 h。試驗(yàn)地為典型的西南丘陵地區(qū)高溫多雨的氣候,土壤肥力中等。

試驗(yàn)樹(shù)種為5年生且具有4種樹(shù)形典型特點(diǎn)的龍安柚,株行距5.0 m×5.3 m。4種樹(shù)形分別為：自然圓頭形(株高3.8—4.2 m,冠幅3.5—3.7 m),Y字形(株高2.8—3.0 m,冠幅2.9—3.1 m),開(kāi)心形(株高2.7—2.8 m,冠幅3.0—3.1 m),雙層分層形(株高3.4—3.5 m,冠幅2.9—3.1 m)。每種樹(shù)形選取3株,3次重復(fù)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 冠層微環(huán)境測(cè)定

在7月幼果膨大期,此時(shí)冠層結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。試驗(yàn)中以冠層一半為分界線,進(jìn)行冠層上、下部的東南西北4個(gè)方位的測(cè)定,東南西北方位測(cè)定點(diǎn)為上、下部一半位置水平方向與外圍連線的中點(diǎn)。利用CI- 110冠層分析儀測(cè)定,間隙分?jǐn)?shù)閾值(GFT)、透射系數(shù)(TC)、冠層光合有效輻射(PAR)等指標(biāo)。使用LCPRO+光合作用測(cè)定儀,測(cè)定葉片表面光合有效輻射(Qleaf)、葉片溫度(Tleaf)、葉面水汽壓虧缺(VpdL)、樣本室相對(duì)濕度(RHS)等。

1.2.2 葉片特性分析

在7月幼果膨大期,選定試驗(yàn)樹(shù)樹(shù)冠采集葉片,采樣點(diǎn)同冠層微環(huán)境測(cè)定點(diǎn),每株試驗(yàn)樹(shù)各采樣點(diǎn)采集15片長(zhǎng)勢(shì)一致(當(dāng)年春稍頂部第3片葉)的成熟健康葉片,裝入塑封袋置于冰盒,于室內(nèi)剪去葉柄,蒸餾水清洗、擦干備用。并進(jìn)行如下指標(biāo)分析：

(1)葉片厚度(LT)：游標(biāo)卡尺測(cè)定。

(2)葉面積(LA)：葉面積儀測(cè)定,并計(jì)算比葉面積(SLA,SLA=LA / LDW)。

(3)葉片相對(duì)葉綠素含量(SPAD)：利用葉綠素儀SPAD- 502測(cè)定葉片相對(duì)葉綠素含量。避開(kāi)葉脈,在主脈中部測(cè)定3個(gè)點(diǎn),取其平均值。

(4)葉片組織結(jié)構(gòu)分析：參照趙晶[10]的方法并稍作改動(dòng)進(jìn)行冰凍切片后顯微觀察,其具體流程如下：取新鮮葉片中部0.5 cm長(zhǎng)的中脈組織進(jìn)行冰凍切片,切片厚度10 μm；經(jīng)番紅-固綠染色：番紅(20 min) —30%酒精(10 s) —50%酒精(10 s) —70%酒精(10 s) —85%酒精(15 s) —固綠(5 s) —95%酒精(10 s),中性樹(shù)膠封片,烘干制成永久性切片。在Olympus光學(xué)顯微鏡下用目鏡測(cè)微尺觀測(cè)葉片厚度、柵欄組織厚度(PTT)和海綿組織厚度(STT)等參數(shù),觀察3個(gè)視野,每個(gè)視野讀取10個(gè)觀察值,并取平均值,用于后續(xù)葉片組織緊密度、葉片組織疏密度指標(biāo)的分析。

葉片組織緊密度(CTR)=柵欄組織厚度/葉片厚度；

葉片組織疏密度(SR)=海綿組織厚度/葉片厚度。

(5)氣孔觀察：用脫脂棉擦除葉片下表皮灰塵,然后在下表皮中部靠近主脈的兩側(cè)均勻地涂一層透明指甲油,待其風(fēng)干結(jié)成膜后用鑷子取下,再用碘-碘化鉀染色溶液染色,蓋上蓋玻片。于OLYMPUS 光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行氣孔觀察、測(cè)量和拍照。觀察10個(gè)視野,計(jì)算氣孔密度(Stomata density,SD),求平均值。

(6)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量(SPC)：采用考馬斯亮藍(lán)法進(jìn)行測(cè)定[11]。取葉片鮮樣,將其剪碎混勻,每個(gè)樣品設(shè)置6次重復(fù)。計(jì)算公式為：可溶性蛋白質(zhì)含量(mg/g-1FW)=(a×Vt)/(V×W×1000),式中：a蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線值(μg)；Vt為提取液中體積(mL)；V為測(cè)定時(shí)加樣量(mL)；W為樣品鮮重(g)。

(7)干物質(zhì)含量(LDMC)：用電子天平稱量葉片鮮重(Leaf fresh weight,LFW),然后置入85℃烘箱中烘干至恒重稱其干重(LDW),并計(jì)算葉片含水量(LWC,LWC=LFW-LDW)、干物質(zhì)含量(LDMC,LDMC=LDW×1000 / LFW)。

1.2.3 葉片光合生理指標(biāo)測(cè)定

使用LCPRO+光合作用測(cè)定儀,選取龍安柚始花期(3月中旬)、第二次落果后期(7月下旬)、轉(zhuǎn)色初期(9月中旬)、轉(zhuǎn)色末期(10月下旬)、成熟期(11月中旬)5個(gè)物候期。每個(gè)時(shí)期選3 d晴天進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定點(diǎn)同1.2.1,測(cè)定部位為營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝葉片。測(cè)定的主要光合指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE,WUE=Pn/ Tr,μmol CO2mmol-1H2O)等。ETR-PAR曲線擬合：利用JUNIOR-PAM葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀,將光合有效輻射PAR設(shè)為13個(gè)梯度,分別為0,25,45,65,90,125,190,285,420,625,820,1150,1500 μmol m-2s-1。采用P=Pm·(1-e-α·PAR/Pm)·e-β·PAR/Pm,擬合快速光響應(yīng)曲線,可得擬合參數(shù)：最大表觀電子傳遞速率(ETRmax)、初始斜率(α)、光抑制參數(shù)(β)和半飽和光強(qiáng)(Ik)[12]。并用第二次落果后期(7月下旬)的測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003整理數(shù)據(jù)并繪制圖表,用SPSS 13.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹(shù)形冠層微環(huán)境分析

由表1可知,4種樹(shù)形中開(kāi)心形間隙分?jǐn)?shù)閾值顯著高于其他樹(shù)形,Y字形次之,開(kāi)心形間隙分?jǐn)?shù)閾值均值為0.468,是自然圓頭形的4.33倍,這可能是由于開(kāi)心形拉枝角度較大,枝葉分散程度較大所致。冠層光合輻射PAR與透射系數(shù)的變化趨勢(shì)一致,Y字形、開(kāi)心形和雙層分層形均顯著高于自然圓頭形。而自然圓頭形的葉面積指數(shù)LAI最大,Y字形和開(kāi)心形相對(duì)較小。由此可見(jiàn),Y字形和開(kāi)心形的冠層透光性較好。

表1 不同樹(shù)形的冠層特征參數(shù)

表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)

4種樹(shù)形葉片表面光合有效輻射Qleaf、葉片溫度Tleaf、葉面水汽壓虧缺Vpdl均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,且不同枝類的Vpdl和Tleaf均表現(xiàn)為Y字形>開(kāi)心形>自然圓頭形>雙層分層形(表2)?？梢?jiàn)Y字形由于葉片曝光面積較大,則其Tleaf和Vpdl相對(duì)較高。樣品室相對(duì)濕度RHS表現(xiàn)則相反,自然圓頭形結(jié)果枝顯著高于其他3種樹(shù)形,說(shuō)明自然圓頭形樹(shù)形冠層的通風(fēng)透光能力較差。

2.2 冠層不同部位葉片特性分析

不同枝類的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征(表3)研究結(jié)果顯示,4種樹(shù)形中Y字形與開(kāi)心形葉面積LA、氣孔密度SD、相對(duì)葉綠素含量 SPAD和葉干物質(zhì)含量LDMC均較大,二者無(wú)顯著差異。葉片含水量LWC、比葉面積SLA均為自然圓頭形最大。開(kāi)心形和Y字形葉片厚度LT較高,其中開(kāi)心形營(yíng)養(yǎng)枝LT最大為411.33 μm。自然圓頭形LT最低,不利于其葉片保水。開(kāi)心形與Y字形柵欄/海綿組織厚度(PTT/STT)較高,雙層分層形和自然圓頭形的PTT/STT較低；4種樹(shù)形營(yíng)養(yǎng)枝葉片組織緊密度CTR無(wú)顯著性差異,但對(duì)于結(jié)果枝Y字形和開(kāi)心形顯著高于其他兩種樹(shù)形；葉片組織疏密度SR與CTR變化趨勢(shì)相反,自然圓頭形SR顯著高于Y字形、開(kāi)心形和雙層分層形。這說(shuō)明,未做修剪的自然圓頭形樹(shù)形葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)不宜于葉片光合作用的進(jìn)行,而Y字形和開(kāi)心形葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)有利于提高光合作用,降低蒸騰作用。

表2 不同樹(shù)形的冠層微環(huán)境特性參數(shù)

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);Qleaf: 葉片表面光合有效輻射, Leaf surface photosynthetically active radiation; Tleaf: 葉片溫度, Temperature of leaf; Vpdl: 葉面水汽壓虧缺, Leaf vapor pressure deficit; RHS: 樣品室相對(duì)濕度, Relative humidity in the sample

表3 龍安柚四種樹(shù)形的葉片特性指標(biāo)

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05); LA: 葉面積, Leaf area; SD: 氣孔密度 Stomata density; LT: 葉片厚度Leaf thickness; PTT/ STT: 柵欄/ 海綿組織厚度 Thickness rate of palisade and sponge tissue; CTR: 葉片組織緊密度 Organizational structure closely degrees; SR: 葉片組織疏密度 Organizational structure loose degrees; LWC: 葉片含水量 Leaf water content; LDMC: 葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content; SLA: 比葉面積 Specific leaf area; SPAD: 相對(duì)葉綠素含量 Chlorophyll relative content; SPC: 可溶性蛋白含量 Soluble protein content

2.3 不同樹(shù)形的光合特性

根據(jù)不同樹(shù)形葉片光合生理特征參數(shù)分析發(fā)現(xiàn),不同樹(shù)形間,自然圓頭形結(jié)果枝凈光合速率Pn最低,平均值為8.30 μmol m-2s-1。經(jīng)整形修剪后的樹(shù)形,葉片Pn有不同程度的增加,Y字形營(yíng)養(yǎng)枝葉片的Pn均值可增加至10.11 μmol m-2s-1,雙層分層形營(yíng)養(yǎng)枝葉片次之。自然圓頭形的蒸騰速率Tr顯著高于Y字形、開(kāi)心形和雙層分層形,其中開(kāi)心形營(yíng)養(yǎng)枝葉片的最低為2.43 mmol m-2s-1,而4種樹(shù)形結(jié)果枝之間無(wú)顯著性差異。我們發(fā)現(xiàn)在同一樹(shù)形中,營(yíng)養(yǎng)枝葉片Pn、Ci、Gs、WUE的較結(jié)果枝葉片高,而Tr的變化趨勢(shì)與之相反(表4)。

表4 龍安柚四種樹(shù)形的葉片光合生理特征參數(shù)

表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)。Pn: 凈光合速率, Net photosynthetic rate; Gs: 氣孔導(dǎo)度, Stomata conductance; Ci: 胞間CO2濃度, Intercellular CO2concentration; WUE: 水分利用效率, Water use efficiency; Tr: 蒸騰速率, Transpiration rate

從快速光響應(yīng)曲線分析發(fā)現(xiàn),隨著外界光強(qiáng)PAR的增加,4種樹(shù)形表觀電子傳遞速率ETR均逐漸增加,達(dá)到飽和點(diǎn)后,ETR不再增加,部分葉片出現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖1)。從曲線特征參數(shù)可知,最大電子傳遞速率ETRmax表現(xiàn)為Y字形>開(kāi)心形>雙層分層形>自然圓頭形,其中Y字形營(yíng)養(yǎng)枝葉片的ETRmax最高為231.13 μmol m-2s-1,自然圓頭形結(jié)果枝葉片的ETRmax最低為137.78 μmol m-2s-1。Y字形和開(kāi)心形的初始斜率α高于雙層分層形與自然圓頭形,且Y字形和開(kāi)心形的半飽和光強(qiáng)Ik較高,說(shuō)明二者對(duì)強(qiáng)光的耐受能力較強(qiáng),但開(kāi)心形結(jié)果枝光抑制參數(shù)最小,說(shuō)明開(kāi)心形為最佳的高光效樹(shù)形(表5)。

表5 龍安柚四種樹(shù)形的葉片快速光相應(yīng)曲線特征參數(shù)

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);ETRmax:最大電子傳遞速率, Max apparent electron transport rate;β: 光抑制參數(shù), Photoinhibition parameters;Ik:半飽和光強(qiáng), Half-saturation light intensity;α: 初始斜率, Initial slope

圖1 不同樹(shù)形的葉片快速光響應(yīng)曲線Fig.1 Effect of leaf actinic irradiance on rapid light curves for different tree shapesYT: 自然圓頭形, Natural round shape; SC: 雙層分層形, Double layered shape; YZ: Y字形, Y-shape; KX: 開(kāi)心形, Open center shape. PAR: 冠層光合有效輻射, Photosynthetically active radiation; ETR: 表觀電子傳遞速率, Apparent electron transport rate

2.4 葉片性狀與冠層微環(huán)境的相關(guān)性分析

通過(guò)葉片性狀與冠層微環(huán)境的Pearson相關(guān)系數(shù)分析,探究影響葉片性狀的主要冠層微環(huán)境因子,研究結(jié)果見(jiàn)表6—表8。

如表6所示,多數(shù)葉片特性指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子的相關(guān)性表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,但SD、WUE、Tr、SPAD與冠層微環(huán)境指標(biāo)相關(guān)性趨勢(shì)則相反。SR僅與冠層微環(huán)境指標(biāo)RHS成正相關(guān),與其余指標(biāo)呈負(fù)相關(guān),其中與營(yíng)養(yǎng)枝的Qleaf呈極顯著負(fù)相關(guān)。在所有指標(biāo)中,LA、SD、LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關(guān)性最高；PTT/STT、CTR、SR與RHS相關(guān)性較高。WUE、Tr、Pn、Gs、Ci等多數(shù)葉片性狀指標(biāo)與RHS呈負(fù)相關(guān),與其他冠層微環(huán)境因子均呈正相關(guān)。與之相反,LWC、SLA僅與RHS呈正相關(guān),且為極顯著正相關(guān),與其他冠層微環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)。Pn、Gs和Ci的3項(xiàng)光合生理指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子和葉片結(jié)構(gòu)相關(guān)性較高,多呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)關(guān)系(表6,7)。

表6 不同枝類的葉片特性與冠層微環(huán)境的相關(guān)性參數(shù)

*: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01); R: 相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient;WUE: 水分利用效率；Tr: 蒸騰速率；Pn: 凈光合速率；Gs: 氣孔導(dǎo)度；Ci: 胞間CO2濃度；LWC: 葉片含水量；LA: 葉面積；LT: 葉片厚度；SLA: 比葉面積；SPAD: 相對(duì)葉綠素含量；LDMC: 葉干物質(zhì)含量；SPC: 可溶性蛋白含量；SD: 氣孔密度；PTT/STT: 柵欄/海綿組織厚度；CTR: 葉片組織緊密度；SR: 葉片組織疏密度; Qleaf: 葉片表面光合有效輻射；Tleaf: 葉片溫度；Vpdl: 葉面水汽壓虧缺；RHS: 樣品室相對(duì)濕度

表7 龍安柚葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與光合生理的相關(guān)性參數(shù)

*: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01)

選擇葉片性狀指標(biāo)中與冠層環(huán)境相關(guān)性系數(shù)高于0.700的Pn、SLA、LT、LWC、可溶性蛋白含量指標(biāo),再與冠層微環(huán)境因子進(jìn)行不同樹(shù)形的相關(guān)性分析,結(jié)果見(jiàn)表8。開(kāi)心形Pn、LWC與冠層環(huán)境各指標(biāo)相關(guān)性最低,SLA、LT、可溶性蛋白含量指標(biāo)與Tleaf、Vpdl、RHS相關(guān)性也較低。而Y字形和雙層分層形LWC、LT與冠層環(huán)境各指標(biāo)相關(guān)性較高,自然圓頭形Pn、SLA、可溶性蛋白含量指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子各相關(guān)性較高。這說(shuō)明開(kāi)心形的光滲透好,整個(gè)冠層的光截獲能力和有效光輻射的分布差異較小,使冠層內(nèi)不同部位葉片的特征相對(duì)一致,而其他三種樹(shù)形則均受到不同程度的影響。

表8 不同樹(shù)形葉片特征與冠層微環(huán)境的相關(guān)性參數(shù)

*: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01)

3 討論

3.1 龍安柚不同樹(shù)形冠層微環(huán)境差異

不同樹(shù)形的冠層光照分布與樹(shù)體枝量組成,影響著樹(shù)冠內(nèi)的通風(fēng)透光,從而形成不同樹(shù)形冠層特性差異[13]。近年來(lái)廣泛運(yùn)用冠層分析儀評(píng)價(jià)冠層透光特性。李先明等[14]比較了湘南梨單層開(kāi)心形、雙層開(kāi)心形和三層小冠疏層形的冠層生長(zhǎng)特性,發(fā)現(xiàn)單層開(kāi)心形樹(shù)冠葉片覆蓋率最高；從冠層底部開(kāi)始,隨著層級(jí)的增加,葉面積指數(shù)逐漸減少。本研究發(fā)現(xiàn)冠層較為郁閉的自然圓頭形葉面積指數(shù)最大,這與張華[15]的研究結(jié)果一致。冠層光合輻射與透射系數(shù)決定了冠層的透光特性[16],4種樹(shù)形中,開(kāi)心形和Y字形枝葉分散程度較大,其冠層光合輻射與透射系數(shù)均顯著高于自然圓頭形,說(shuō)明Y字形和開(kāi)心形的冠層透光特性較好。而不同冠層結(jié)構(gòu)微環(huán)境中的光照強(qiáng)度、溫度及濕度所呈現(xiàn)的差異與前人研究基本一致[17]。

3.2 龍安柚不同樹(shù)形葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)冠層微環(huán)境的響應(yīng)

葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變是其對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性表現(xiàn),有研究表明,不同冠層結(jié)構(gòu)的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生差異[18],長(zhǎng)期弱光環(huán)境會(huì)使葉片解剖結(jié)構(gòu)[19]及葉綠素結(jié)構(gòu)[20]出現(xiàn)異化。而葉面積和氣孔密度增大,有利于提高樹(shù)體的光合能力[21]；冠層光照強(qiáng)度較高則增大葉片柵欄/海綿組織厚度的比值[22]；葉片組織緊密度較高,葉片組織疏密度小等則光合作用能力差[23]等相關(guān)報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)Y字形和開(kāi)心形的葉面積和氣孔密度較大,柵欄/海綿組織厚度較高；而自然圓頭形葉片厚度最低,不利于葉片保水,其葉片組織疏密度也顯著高于其他樹(shù)形。說(shuō)明Y字形和開(kāi)心形葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)利于提高光合作用,有效降低蒸騰作用,達(dá)到高效利用水分的目的[24]。

3.3 龍安柚不同樹(shù)形葉片光合特性對(duì)冠層微環(huán)境的響應(yīng)

果樹(shù)葉片長(zhǎng)期處于冠層特定的微環(huán)境中,一方面表現(xiàn)出植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的可塑性,另一方面是調(diào)節(jié)自身功能性狀的平衡[25]。孫桂麗等發(fā)現(xiàn),經(jīng)整形修剪的香梨疏散分層形光合利用效率優(yōu)于自然開(kāi)心形,并且對(duì)影響光合作用因素的變化反應(yīng)較敏感[26]。而冉辛拓等則發(fā)現(xiàn)梨單層開(kāi)心形的葉片質(zhì)量較疏散分層形好[13],可見(jiàn)不同樹(shù)形光照分布不同,會(huì)影響葉片質(zhì)量。本研究發(fā)現(xiàn),整形修剪后的樹(shù)形的葉片Pn有不同程度的增加；Y字形和開(kāi)心形的相對(duì)葉綠素含量和可溶性蛋白含量最高,且均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,表明開(kāi)心形和Y字形葉片質(zhì)量較好。表觀電子傳遞速率是果樹(shù)高產(chǎn)的主要決定因素之一[27],本研究中,Y字形和開(kāi)心形葉片ETRmax高于其他兩種樹(shù)形,且二者初始斜率和半飽和光強(qiáng)較高；但是開(kāi)心形蒸騰速率最低,其結(jié)果枝的光抑制參數(shù)β最小,而結(jié)果枝葉片對(duì)果實(shí)發(fā)育尤為重要,且結(jié)果枝葉片對(duì)預(yù)測(cè)果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)有重要作用[28],因此,筆者認(rèn)為開(kāi)心形優(yōu)于其他三種樹(shù)形。

3.4 龍安柚葉片特性指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子之間的相互關(guān)系

張海娜等人認(rèn)為葉片越厚,越有利于植物高效利用水分[24],Austin等也認(rèn)為葉片形狀決定水分利用率的大小[29],而Stanhill認(rèn)為葉片厚度和大小對(duì)單葉 WUE有很小影響[30]。至今WUE與葉片大小、厚度之間的相關(guān)性仍存在爭(zhēng)議。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)WUE僅與LA和LT成極顯著正相關(guān),說(shuō)明葉片形狀決定水分利用率的大小。

葉片特性是其本身對(duì)冠層微環(huán)境響應(yīng)的結(jié)果,其中光照是影響葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀的重要因素,但是不同枝類葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能性狀與冠層微環(huán)境的相關(guān)性有差異[31]。本研究發(fā)現(xiàn),Qleaf和Tleaf與LA、LT、PTT/STT、CTR、SR均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝>結(jié)果枝,其中LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關(guān)性最高,說(shuō)明冠層微環(huán)境對(duì)葉片厚度的影響最大。

[1] 吳黎明, 蔣迎春, 王志靜, 仝鑄, 何利剛, 許淼, 孫中海, 李春玲, 黃先彪, 鄒遠(yuǎn)鵬, 方紅, 張福瓊, 吳慶華. 間伐和樹(shù)體改造對(duì)柑橘密閉園產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及效益分析. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 53(18): 4335- 4339, 4343- 4343.

[2] 石學(xué)根, 陳俊偉, 徐紅霞, 劉春榮, 鄭江程, 吳慧, 謝鳴. 透濕性反光膜覆蓋對(duì)椪柑果實(shí)品質(zhì)的影響. 果樹(shù)學(xué)報(bào), 2011, 28(3): 418- 422.

[3] Cronje P J R, Barry G H, Huysamer M. Fruiting position during development of ‘Nules Clementine’ mandarin affects the concentration of K, Mg and Ca in the flavedo. Scientia Horticulturae, 2011, 130(4): 829- 837.

[4] Zhang J J, Serra S, Leisso R S, Musacchi S. Effect of light microclimate on the quality of ‘d’Anjou’ pears in mature open-centre tree architecture. Biosystems Engineering, 2016, 141: 1- 11.

[5] 吳廣宇, 熊亞婷. 椪柑不同枝類葉片葉綠素含量變化研究. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2006, (S12): 14- 15.

[6] 劉丙花, 唐貴敏, 趙登超, 韓傳明, 侯立群. 核桃營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝葉片葉綠素?zé)晒馓匦员容^. 山東林業(yè)科技, 2016, 46(3): 11- 14, 110- 110.

[7] Thakur R S, Samra J S, Chadha K L. The nutrient levels in fruiting and non-fruiting terminals of three mango cultivars. Scientia Horticulturae, 1981, 15(4): 355- 361.

[8] Jajo A, Rahim M A, Serra S, Gagliardi F, Jajo N K, Musacchi S, Costa G, Bonghi C, Trainotti L. Impact of tree training system, branch type and position in the canopy on the ripening homogeneity of ‘Abbé Fétel’ pear fruit. Tree Genetics & Genomes, 2014, 10(5): 1477- 1488.

[9] 張朝平, 熊愛(ài)民, 秦茂見(jiàn), 陳克玲, 洪奇斌, 向素瓊. 柚優(yōu)良品種——龍安柚. 四川果樹(shù), 1995, (4): 33.

[10] 趙晶. 溫度和光照對(duì)兩種櫟屬植物幼苗葉形態(tài)與結(jié)構(gòu)性狀的影響[D]. 濟(jì)南: 山東大學(xué), 2012.

[11] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2006.

[12] Platt T, Gallegos C L, Harrison W G. Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton. Publications-Astronomical Society of Japan, 1980, 57(57): 341- 345.

[13] 冉辛拓, 宋海舟, 高志貨, 韓繼成, 魏建梅, 樂(lè)文全. 梨不同樹(shù)形對(duì)光效能及產(chǎn)量品質(zhì)的影響. 園藝學(xué)報(bào), 2012, 39(5): 957- 962.

[14] 李先明, 劉先琴, 涂俊凡, 楊夫臣, 秦仲麒. 梨不同樹(shù)形的結(jié)構(gòu)特征、產(chǎn)量分布及果實(shí)品質(zhì)差異. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(23): 323- 326.

[15] 張華. 柑橘不同樹(shù)形冠層特性、光合特性及其與果實(shí)品質(zhì)關(guān)系研究[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[16] 伍濤, 張紹鈴, 吳俊, 肖家欣, 吳華清, 劉吉祥, 張華, 吳桂法. ‘豐水’梨棚架與疏散分層冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及產(chǎn)量品質(zhì)的比較. 園藝學(xué)報(bào), 2008, 35(10): 1411- 1418.

[17] 屈振江, 張勇, 王景紅, 張燾, 楊芳, 高峰. 黃土高原蘋果園不同生長(zhǎng)階段的小氣候特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(2): 399- 405.

[18] Gon?alves B, Correia C M, Silva A P, Bacelar E A, Santos A, Moutinho-Pereira J M. Leaf structure and function of sweet cherry tree (PrunusaviumL.) cultivars with open and dense canopies. Scientia Horticulturae, 2008, 116(4): 381- 387.

[19] 秦玉芝, 邢錚, 鄒劍鋒, 何長(zhǎng)征, 李炎林, 熊興耀. 持續(xù)弱光脅迫對(duì)馬鈴薯苗期生長(zhǎng)和光合特性的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(3): 537- 545.

[20] 楊曉盆, 翟秋喜, 張國(guó)強(qiáng), 王躍進(jìn). 不同架式溫室葡萄冠位葉片及葉綠體結(jié)構(gòu)的變化. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2007, 23(3): 332- 335.

[21] 呂晉慧, 王玄, 馮雁夢(mèng), 李艷鋒, 趙紅霞, 王媛. 遮蔭對(duì)金蓮花光合特性和葉片解剖特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(19): 6033- 6043.

[22] Brodersen C R, Vogelmann T C, Williams W E, Gorton H L. A new paradigm in leaf-level photosynthesis: direct and diffuse lights are not equal. Plant, Cell & Environment, 2008, 31(1): 159- 164.

[23] 劉冰浩, 陳國(guó)平, 牛英, 廖賢軍, 羅世杏, 陳貴峰. 柚葉片與抗旱性相關(guān)的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)研究. 北方園藝, 2011, (13): 9- 12.

[24] 張海娜, 蘇培璽, 李善家, 周紫鵑, 解婷婷, 趙慶芳. 荒漠區(qū)植物光合器官解剖結(jié)構(gòu)對(duì)水分利用效率的指示作用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(16): 4909- 4918.

[25] 何春霞, 李吉躍, 孟平, 張勁松. 4種高大樹(shù)木的葉片性狀及WUE隨樹(shù)高的變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18): 5644- 5654.

[26] 孫桂麗, 徐敏, 李疆, 梅闖. 香梨兩種樹(shù)形凈光合速率特征及影響因素. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18): 5565- 5573.

[27] 范曉明, 袁德義, 楊斐翔, 田曉明, 唐靜, 張旭輝, 朱周俊. 錐栗不同樹(shù)體結(jié)構(gòu)對(duì)光的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(22): 7426- 7434.

[28] 彭順?biāo)? 向德明, 向紅翠, 彭振亞. 椪柑果實(shí)品質(zhì)研究III. 結(jié)果枝類型及結(jié)果枝葉片對(duì)椪柑果實(shí)品質(zhì)的影響. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 1994, (6): 32- 33.

[29] Austin R B, Morgan C L, Ford M A, Bhagwat S G. Flag leaf photosynthesis of triticum aestivum and related diploid and tetraploid species. Annals of Botany, 1982, 49(2): 177- 189.

[30] Stanhill G. Water use efficiency. Advances in Agronomy, 1986, 39: 53- 85.

[31] 王藝, 韋小麗. 不同光照對(duì)植物生長(zhǎng)、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進(jìn)展. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào), 2010, 29(4): 353- 359, 370- 370.