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        不同樹(shù)形龍安柚冠層特性

        2017-03-09 08:28:31張抗萍李榮飛劉松月梁國(guó)魯陸智明易佑文郭啟高
        生態(tài)學(xué)報(bào) 2017年24期
        關(guān)鍵詞:環(huán)境

        張抗萍,李榮飛,劉松月,何 橋,梁國(guó)魯,陸智明,易佑文,胡 濤,郭啟高,*

        1 南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400716 2 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院,重慶 400716 3 四川省廣安市科技開(kāi)發(fā)培訓(xùn)中心,廣安 638500 4 四川省廣安市廣安區(qū)農(nóng)業(yè)局,廣安 638500

        果樹(shù)栽培以能持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的適宜樹(shù)形為基礎(chǔ),但不同種類或同一種類在不同栽培條件下的適宜樹(shù)形有所差異。由于大多數(shù)果樹(shù)光合作用產(chǎn)生的碳水化合物最終決定了產(chǎn)量的高低,且果實(shí)的外觀品質(zhì)和內(nèi)部品質(zhì)都與光合作用有直接或間接的關(guān)系。因此,篩選與應(yīng)用具有樹(shù)體通風(fēng)透光、高光能利用率的適宜樹(shù)形是絕大部分果樹(shù)栽培的共同目標(biāo)。果樹(shù)樹(shù)形是其本身的遺傳特性結(jié)合人工整形修剪而成,不同樹(shù)形由于所留的枝梢數(shù)量和比例而使冠層內(nèi)部光照、溫度、濕度等均呈一定梯度變化,這些變化使得果樹(shù)冠層微環(huán)境異質(zhì)性的形成。而植物本身會(huì)在不同冠層微環(huán)境下,通過(guò)調(diào)節(jié)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、改變生理生化及代謝途徑等適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境[1- 2],隨之則影響著樹(shù)體對(duì)光、水、肥的利用,最終導(dǎo)致冠層不同枝梢葉片營(yíng)養(yǎng)、果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)的變化[3- 4]。由此可見(jiàn),進(jìn)行果樹(shù)不同樹(shù)形冠層特性的對(duì)比分析,是不同樹(shù)形條件下樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)相關(guān)性研究的基礎(chǔ),并對(duì)生產(chǎn)上篩選適宜樹(shù)形有重要意義。

        果樹(shù)冠層營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝的比例失調(diào)容易出現(xiàn)大小年和早衰現(xiàn)象。但一直以來(lái),人們對(duì)營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝進(jìn)行單獨(dú)研究的報(bào)道較少?,F(xiàn)有的少量研究表明,營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝葉片的葉綠素含量[5]、SPAD值和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)[6]均存在顯著差異。Thakur等[7]發(fā)現(xiàn)芒果營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝的營(yíng)養(yǎng)水平差異顯著,梨的不同樹(shù)形、不同枝類等則對(duì)果實(shí)熟期一致性有重要影響[8]。因此,對(duì)不同樹(shù)形條件下的營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝進(jìn)行單獨(dú)研究,將對(duì)果樹(shù)生產(chǎn)管理中維持合理的營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝比例,達(dá)成果園穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)具有較好的實(shí)踐指導(dǎo)意義。

        龍安柚(Citrusgrandisvar.longanyou)分布于四川省廣安市,范圍始于川中丘陵?yáng)|止于華鎣山,是國(guó)家地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品,其果實(shí)果汁風(fēng)味濃郁,少核或無(wú)核,在柚類消費(fèi)市場(chǎng)中占有重要地位[9]。當(dāng)前,龍安柚作為廣安市的特色農(nóng)產(chǎn)品得到大力發(fā)展,據(jù)廣安柚辦統(tǒng)計(jì),2010年龍安柚種植面積高達(dá)16000 hm2,2016年行業(yè)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示其種植面積已增至約23333 hm2,正逐步被打造為農(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)之一(廣安區(qū)柚辦統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù))。但一直以來(lái),無(wú)論是農(nóng)戶分散種植,還是業(yè)主的規(guī)模化經(jīng)營(yíng),龍安柚種植后均極少修剪,幾乎全部任其自然生長(zhǎng),形成高大的自然圓頭形,其冠層郁閉極為嚴(yán)重,通風(fēng)透光條件差,對(duì)果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)影響極大,甚至造成大小年、適齡樹(shù)不掛果的現(xiàn)象普遍發(fā)生??梢?jiàn),龍安柚規(guī)?;茝V應(yīng)用中,適宜樹(shù)形的篩選,并在栽培管理中維持營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝的合理比例,這已經(jīng)成為龍安柚產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的首要環(huán)節(jié)。為此,筆者以龍安柚自然圓頭形為對(duì)照,以雙層分層形、開(kāi)心形和Y字形作為改造樹(shù)形,通過(guò)4種樹(shù)形中著生于不同冠層環(huán)境的結(jié)果枝和營(yíng)養(yǎng)枝的葉片所處環(huán)境參數(shù)與生理性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析,探討葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀對(duì)冠層微環(huán)境的適應(yīng)性,并結(jié)合不同樹(shù)形的光合特性分析,為龍安柚適宜高光效樹(shù)形篩選、后續(xù)栽培管理中冠層小環(huán)境的調(diào)控及營(yíng)養(yǎng)枝與結(jié)果枝的選留提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        本試驗(yàn)于2015—2016年在廣安市前鋒區(qū)代市鎮(zhèn)大田村進(jìn)行。當(dāng)?shù)?106°76′E,30°50′N)平均海拔320 m,年平均氣溫17.58℃,最冷月在1月,平均氣溫4℃。最熱月在7月,平均氣溫27℃,無(wú)霜期306—328 d,年平均降水量1240 mm,年平均日照時(shí)數(shù)為1213 h。試驗(yàn)地為典型的西南丘陵地區(qū)高溫多雨的氣候,土壤肥力中等。

        試驗(yàn)樹(shù)種為5年生且具有4種樹(shù)形典型特點(diǎn)的龍安柚,株行距5.0 m×5.3 m。4種樹(shù)形分別為:自然圓頭形(株高3.8—4.2 m,冠幅3.5—3.7 m),Y字形(株高2.8—3.0 m,冠幅2.9—3.1 m),開(kāi)心形(株高2.7—2.8 m,冠幅3.0—3.1 m),雙層分層形(株高3.4—3.5 m,冠幅2.9—3.1 m)。每種樹(shù)形選取3株,3次重復(fù)。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 冠層微環(huán)境測(cè)定

        在7月幼果膨大期,此時(shí)冠層結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。試驗(yàn)中以冠層一半為分界線,進(jìn)行冠層上、下部的東南西北4個(gè)方位的測(cè)定,東南西北方位測(cè)定點(diǎn)為上、下部一半位置水平方向與外圍連線的中點(diǎn)。利用CI- 110冠層分析儀測(cè)定,間隙分?jǐn)?shù)閾值(GFT)、透射系數(shù)(TC)、冠層光合有效輻射(PAR)等指標(biāo)。使用LCPRO+光合作用測(cè)定儀,測(cè)定葉片表面光合有效輻射(Qleaf)、葉片溫度(Tleaf)、葉面水汽壓虧缺(VpdL)、樣本室相對(duì)濕度(RHS)等。

        1.2.2 葉片特性分析

        在7月幼果膨大期,選定試驗(yàn)樹(shù)樹(shù)冠采集葉片,采樣點(diǎn)同冠層微環(huán)境測(cè)定點(diǎn),每株試驗(yàn)樹(shù)各采樣點(diǎn)采集15片長(zhǎng)勢(shì)一致(當(dāng)年春稍頂部第3片葉)的成熟健康葉片,裝入塑封袋置于冰盒,于室內(nèi)剪去葉柄,蒸餾水清洗、擦干備用。并進(jìn)行如下指標(biāo)分析:

        (1)葉片厚度(LT):游標(biāo)卡尺測(cè)定。

        (2)葉面積(LA):葉面積儀測(cè)定,并計(jì)算比葉面積(SLA,SLA=LA / LDW)。

        (3)葉片相對(duì)葉綠素含量(SPAD):利用葉綠素儀SPAD- 502測(cè)定葉片相對(duì)葉綠素含量。避開(kāi)葉脈,在主脈中部測(cè)定3個(gè)點(diǎn),取其平均值。

        (4)葉片組織結(jié)構(gòu)分析:參照趙晶[10]的方法并稍作改動(dòng)進(jìn)行冰凍切片后顯微觀察,其具體流程如下:取新鮮葉片中部0.5 cm長(zhǎng)的中脈組織進(jìn)行冰凍切片,切片厚度10 μm;經(jīng)番紅-固綠染色:番紅(20 min) —30%酒精(10 s) —50%酒精(10 s) —70%酒精(10 s) —85%酒精(15 s) —固綠(5 s) —95%酒精(10 s),中性樹(shù)膠封片,烘干制成永久性切片。在Olympus光學(xué)顯微鏡下用目鏡測(cè)微尺觀測(cè)葉片厚度、柵欄組織厚度(PTT)和海綿組織厚度(STT)等參數(shù),觀察3個(gè)視野,每個(gè)視野讀取10個(gè)觀察值,并取平均值,用于后續(xù)葉片組織緊密度、葉片組織疏密度指標(biāo)的分析。

        葉片組織緊密度(CTR)=柵欄組織厚度/葉片厚度;

        葉片組織疏密度(SR)=海綿組織厚度/葉片厚度。

        (5)氣孔觀察:用脫脂棉擦除葉片下表皮灰塵,然后在下表皮中部靠近主脈的兩側(cè)均勻地涂一層透明指甲油,待其風(fēng)干結(jié)成膜后用鑷子取下,再用碘-碘化鉀染色溶液染色,蓋上蓋玻片。于OLYMPUS 光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行氣孔觀察、測(cè)量和拍照。觀察10個(gè)視野,計(jì)算氣孔密度(Stomata density,SD),求平均值。

        (6)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量(SPC):采用考馬斯亮藍(lán)法進(jìn)行測(cè)定[11]。取葉片鮮樣,將其剪碎混勻,每個(gè)樣品設(shè)置6次重復(fù)。計(jì)算公式為:可溶性蛋白質(zhì)含量(mg/g-1FW)=(a×Vt)/(V×W×1000),式中:a蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線值(μg);Vt為提取液中體積(mL);V為測(cè)定時(shí)加樣量(mL);W為樣品鮮重(g)。

        (7)干物質(zhì)含量(LDMC):用電子天平稱量葉片鮮重(Leaf fresh weight,LFW),然后置入85℃烘箱中烘干至恒重稱其干重(LDW),并計(jì)算葉片含水量(LWC,LWC=LFW-LDW)、干物質(zhì)含量(LDMC,LDMC=LDW×1000 / LFW)。

        1.2.3 葉片光合生理指標(biāo)測(cè)定

        使用LCPRO+光合作用測(cè)定儀,選取龍安柚始花期(3月中旬)、第二次落果后期(7月下旬)、轉(zhuǎn)色初期(9月中旬)、轉(zhuǎn)色末期(10月下旬)、成熟期(11月中旬)5個(gè)物候期。每個(gè)時(shí)期選3 d晴天進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定點(diǎn)同1.2.1,測(cè)定部位為營(yíng)養(yǎng)枝和結(jié)果枝葉片。測(cè)定的主要光合指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE,WUE=Pn/ Tr,μmol CO2mmol-1H2O)等。ETR-PAR曲線擬合:利用JUNIOR-PAM葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀,將光合有效輻射PAR設(shè)為13個(gè)梯度,分別為0,25,45,65,90,125,190,285,420,625,820,1150,1500 μmol m-2s-1。采用P=Pm·(1-e-α·PAR/Pm)·e-β·PAR/Pm,擬合快速光響應(yīng)曲線,可得擬合參數(shù):最大表觀電子傳遞速率(ETRmax)、初始斜率(α)、光抑制參數(shù)(β)和半飽和光強(qiáng)(Ik)[12]。并用第二次落果后期(7月下旬)的測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用Excel 2003整理數(shù)據(jù)并繪制圖表,用SPSS 13.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同樹(shù)形冠層微環(huán)境分析

        由表1可知,4種樹(shù)形中開(kāi)心形間隙分?jǐn)?shù)閾值顯著高于其他樹(shù)形,Y字形次之,開(kāi)心形間隙分?jǐn)?shù)閾值均值為0.468,是自然圓頭形的4.33倍,這可能是由于開(kāi)心形拉枝角度較大,枝葉分散程度較大所致。冠層光合輻射PAR與透射系數(shù)的變化趨勢(shì)一致,Y字形、開(kāi)心形和雙層分層形均顯著高于自然圓頭形。而自然圓頭形的葉面積指數(shù)LAI最大,Y字形和開(kāi)心形相對(duì)較小。由此可見(jiàn),Y字形和開(kāi)心形的冠層透光性較好。

        表1 不同樹(shù)形的冠層特征參數(shù)

        表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)

        4種樹(shù)形葉片表面光合有效輻射Qleaf、葉片溫度Tleaf、葉面水汽壓虧缺Vpdl均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,且不同枝類的Vpdl和Tleaf均表現(xiàn)為Y字形>開(kāi)心形>自然圓頭形>雙層分層形(表2)??梢?jiàn)Y字形由于葉片曝光面積較大,則其Tleaf和Vpdl相對(duì)較高。樣品室相對(duì)濕度RHS表現(xiàn)則相反,自然圓頭形結(jié)果枝顯著高于其他3種樹(shù)形,說(shuō)明自然圓頭形樹(shù)形冠層的通風(fēng)透光能力較差。

        2.2 冠層不同部位葉片特性分析

        不同枝類的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征(表3)研究結(jié)果顯示,4種樹(shù)形中Y字形與開(kāi)心形葉面積LA、氣孔密度SD、相對(duì)葉綠素含量 SPAD和葉干物質(zhì)含量LDMC均較大,二者無(wú)顯著差異。葉片含水量LWC、比葉面積SLA均為自然圓頭形最大。開(kāi)心形和Y字形葉片厚度LT較高,其中開(kāi)心形營(yíng)養(yǎng)枝LT最大為411.33 μm。自然圓頭形LT最低,不利于其葉片保水。開(kāi)心形與Y字形柵欄/海綿組織厚度(PTT/STT)較高,雙層分層形和自然圓頭形的PTT/STT較低;4種樹(shù)形營(yíng)養(yǎng)枝葉片組織緊密度CTR無(wú)顯著性差異,但對(duì)于結(jié)果枝Y字形和開(kāi)心形顯著高于其他兩種樹(shù)形;葉片組織疏密度SR與CTR變化趨勢(shì)相反,自然圓頭形SR顯著高于Y字形、開(kāi)心形和雙層分層形。這說(shuō)明,未做修剪的自然圓頭形樹(shù)形葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)不宜于葉片光合作用的進(jìn)行,而Y字形和開(kāi)心形葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)有利于提高光合作用,降低蒸騰作用。

        表2 不同樹(shù)形的冠層微環(huán)境特性參數(shù)

        表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);Qleaf: 葉片表面光合有效輻射, Leaf surface photosynthetically active radiation; Tleaf: 葉片溫度, Temperature of leaf; Vpdl: 葉面水汽壓虧缺, Leaf vapor pressure deficit; RHS: 樣品室相對(duì)濕度, Relative humidity in the sample

        表3 龍安柚四種樹(shù)形的葉片特性指標(biāo)

        表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05); LA: 葉面積, Leaf area; SD: 氣孔密度 Stomata density; LT: 葉片厚度Leaf thickness; PTT/ STT: 柵欄/ 海綿組織厚度 Thickness rate of palisade and sponge tissue; CTR: 葉片組織緊密度 Organizational structure closely degrees; SR: 葉片組織疏密度 Organizational structure loose degrees; LWC: 葉片含水量 Leaf water content; LDMC: 葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content; SLA: 比葉面積 Specific leaf area; SPAD: 相對(duì)葉綠素含量 Chlorophyll relative content; SPC: 可溶性蛋白含量 Soluble protein content

        2.3 不同樹(shù)形的光合特性

        根據(jù)不同樹(shù)形葉片光合生理特征參數(shù)分析發(fā)現(xiàn),不同樹(shù)形間,自然圓頭形結(jié)果枝凈光合速率Pn最低,平均值為8.30 μmol m-2s-1。經(jīng)整形修剪后的樹(shù)形,葉片Pn有不同程度的增加,Y字形營(yíng)養(yǎng)枝葉片的Pn均值可增加至10.11 μmol m-2s-1,雙層分層形營(yíng)養(yǎng)枝葉片次之。自然圓頭形的蒸騰速率Tr顯著高于Y字形、開(kāi)心形和雙層分層形,其中開(kāi)心形營(yíng)養(yǎng)枝葉片的最低為2.43 mmol m-2s-1,而4種樹(shù)形結(jié)果枝之間無(wú)顯著性差異。我們發(fā)現(xiàn)在同一樹(shù)形中,營(yíng)養(yǎng)枝葉片Pn、Ci、Gs、WUE的較結(jié)果枝葉片高,而Tr的變化趨勢(shì)與之相反(表4)。

        表4 龍安柚四種樹(shù)形的葉片光合生理特征參數(shù)

        表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)。Pn: 凈光合速率, Net photosynthetic rate; Gs: 氣孔導(dǎo)度, Stomata conductance; Ci: 胞間CO2濃度, Intercellular CO2concentration; WUE: 水分利用效率, Water use efficiency; Tr: 蒸騰速率, Transpiration rate

        從快速光響應(yīng)曲線分析發(fā)現(xiàn),隨著外界光強(qiáng)PAR的增加,4種樹(shù)形表觀電子傳遞速率ETR均逐漸增加,達(dá)到飽和點(diǎn)后,ETR不再增加,部分葉片出現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖1)。從曲線特征參數(shù)可知,最大電子傳遞速率ETRmax表現(xiàn)為Y字形>開(kāi)心形>雙層分層形>自然圓頭形,其中Y字形營(yíng)養(yǎng)枝葉片的ETRmax最高為231.13 μmol m-2s-1,自然圓頭形結(jié)果枝葉片的ETRmax最低為137.78 μmol m-2s-1。Y字形和開(kāi)心形的初始斜率α高于雙層分層形與自然圓頭形,且Y字形和開(kāi)心形的半飽和光強(qiáng)Ik較高,說(shuō)明二者對(duì)強(qiáng)光的耐受能力較強(qiáng),但開(kāi)心形結(jié)果枝光抑制參數(shù)最小,說(shuō)明開(kāi)心形為最佳的高光效樹(shù)形(表5)。

        表5 龍安柚四種樹(shù)形的葉片快速光相應(yīng)曲線特征參數(shù)

        表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);ETRmax:最大電子傳遞速率, Max apparent electron transport rate;β: 光抑制參數(shù), Photoinhibition parameters;Ik:半飽和光強(qiáng), Half-saturation light intensity;α: 初始斜率, Initial slope

        圖1 不同樹(shù)形的葉片快速光響應(yīng)曲線Fig.1 Effect of leaf actinic irradiance on rapid light curves for different tree shapesYT: 自然圓頭形, Natural round shape; SC: 雙層分層形, Double layered shape; YZ: Y字形, Y-shape; KX: 開(kāi)心形, Open center shape. PAR: 冠層光合有效輻射, Photosynthetically active radiation; ETR: 表觀電子傳遞速率, Apparent electron transport rate

        2.4 葉片性狀與冠層微環(huán)境的相關(guān)性分析

        通過(guò)葉片性狀與冠層微環(huán)境的Pearson相關(guān)系數(shù)分析,探究影響葉片性狀的主要冠層微環(huán)境因子,研究結(jié)果見(jiàn)表6—表8。

        如表6所示,多數(shù)葉片特性指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子的相關(guān)性表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,但SD、WUE、Tr、SPAD與冠層微環(huán)境指標(biāo)相關(guān)性趨勢(shì)則相反。SR僅與冠層微環(huán)境指標(biāo)RHS成正相關(guān),與其余指標(biāo)呈負(fù)相關(guān),其中與營(yíng)養(yǎng)枝的Qleaf呈極顯著負(fù)相關(guān)。在所有指標(biāo)中,LA、SD、LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關(guān)性最高;PTT/STT、CTR、SR與RHS相關(guān)性較高。WUE、Tr、Pn、Gs、Ci等多數(shù)葉片性狀指標(biāo)與RHS呈負(fù)相關(guān),與其他冠層微環(huán)境因子均呈正相關(guān)。與之相反,LWC、SLA僅與RHS呈正相關(guān),且為極顯著正相關(guān),與其他冠層微環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)。Pn、Gs和Ci的3項(xiàng)光合生理指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子和葉片結(jié)構(gòu)相關(guān)性較高,多呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)關(guān)系(表6,7)。

        表6 不同枝類的葉片特性與冠層微環(huán)境的相關(guān)性參數(shù)

        *: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01); R: 相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient;WUE: 水分利用效率;Tr: 蒸騰速率;Pn: 凈光合速率;Gs: 氣孔導(dǎo)度;Ci: 胞間CO2濃度;LWC: 葉片含水量;LA: 葉面積;LT: 葉片厚度;SLA: 比葉面積;SPAD: 相對(duì)葉綠素含量;LDMC: 葉干物質(zhì)含量;SPC: 可溶性蛋白含量;SD: 氣孔密度;PTT/STT: 柵欄/海綿組織厚度;CTR: 葉片組織緊密度;SR: 葉片組織疏密度; Qleaf: 葉片表面光合有效輻射;Tleaf: 葉片溫度;Vpdl: 葉面水汽壓虧缺;RHS: 樣品室相對(duì)濕度

        表7 龍安柚葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與光合生理的相關(guān)性參數(shù)

        *: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01)

        選擇葉片性狀指標(biāo)中與冠層環(huán)境相關(guān)性系數(shù)高于0.700的Pn、SLA、LT、LWC、可溶性蛋白含量指標(biāo),再與冠層微環(huán)境因子進(jìn)行不同樹(shù)形的相關(guān)性分析,結(jié)果見(jiàn)表8。開(kāi)心形Pn、LWC與冠層環(huán)境各指標(biāo)相關(guān)性最低,SLA、LT、可溶性蛋白含量指標(biāo)與Tleaf、Vpdl、RHS相關(guān)性也較低。而Y字形和雙層分層形LWC、LT與冠層環(huán)境各指標(biāo)相關(guān)性較高,自然圓頭形Pn、SLA、可溶性蛋白含量指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子各相關(guān)性較高。這說(shuō)明開(kāi)心形的光滲透好,整個(gè)冠層的光截獲能力和有效光輻射的分布差異較小,使冠層內(nèi)不同部位葉片的特征相對(duì)一致,而其他三種樹(shù)形則均受到不同程度的影響。

        表8 不同樹(shù)形葉片特征與冠層微環(huán)境的相關(guān)性參數(shù)

        *: 顯著相關(guān)(P<0.05),**: 極顯著相關(guān)(P<0.01)

        3 討論

        3.1 龍安柚不同樹(shù)形冠層微環(huán)境差異

        不同樹(shù)形的冠層光照分布與樹(shù)體枝量組成,影響著樹(shù)冠內(nèi)的通風(fēng)透光,從而形成不同樹(shù)形冠層特性差異[13]。近年來(lái)廣泛運(yùn)用冠層分析儀評(píng)價(jià)冠層透光特性。李先明等[14]比較了湘南梨單層開(kāi)心形、雙層開(kāi)心形和三層小冠疏層形的冠層生長(zhǎng)特性,發(fā)現(xiàn)單層開(kāi)心形樹(shù)冠葉片覆蓋率最高;從冠層底部開(kāi)始,隨著層級(jí)的增加,葉面積指數(shù)逐漸減少。本研究發(fā)現(xiàn)冠層較為郁閉的自然圓頭形葉面積指數(shù)最大,這與張華[15]的研究結(jié)果一致。冠層光合輻射與透射系數(shù)決定了冠層的透光特性[16],4種樹(shù)形中,開(kāi)心形和Y字形枝葉分散程度較大,其冠層光合輻射與透射系數(shù)均顯著高于自然圓頭形,說(shuō)明Y字形和開(kāi)心形的冠層透光特性較好。而不同冠層結(jié)構(gòu)微環(huán)境中的光照強(qiáng)度、溫度及濕度所呈現(xiàn)的差異與前人研究基本一致[17]。

        3.2 龍安柚不同樹(shù)形葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)冠層微環(huán)境的響應(yīng)

        葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變是其對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性表現(xiàn),有研究表明,不同冠層結(jié)構(gòu)的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生差異[18],長(zhǎng)期弱光環(huán)境會(huì)使葉片解剖結(jié)構(gòu)[19]及葉綠素結(jié)構(gòu)[20]出現(xiàn)異化。而葉面積和氣孔密度增大,有利于提高樹(shù)體的光合能力[21];冠層光照強(qiáng)度較高則增大葉片柵欄/海綿組織厚度的比值[22];葉片組織緊密度較高,葉片組織疏密度小等則光合作用能力差[23]等相關(guān)報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)Y字形和開(kāi)心形的葉面積和氣孔密度較大,柵欄/海綿組織厚度較高;而自然圓頭形葉片厚度最低,不利于葉片保水,其葉片組織疏密度也顯著高于其他樹(shù)形。說(shuō)明Y字形和開(kāi)心形葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)利于提高光合作用,有效降低蒸騰作用,達(dá)到高效利用水分的目的[24]。

        3.3 龍安柚不同樹(shù)形葉片光合特性對(duì)冠層微環(huán)境的響應(yīng)

        果樹(shù)葉片長(zhǎng)期處于冠層特定的微環(huán)境中,一方面表現(xiàn)出植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的可塑性,另一方面是調(diào)節(jié)自身功能性狀的平衡[25]。孫桂麗等發(fā)現(xiàn),經(jīng)整形修剪的香梨疏散分層形光合利用效率優(yōu)于自然開(kāi)心形,并且對(duì)影響光合作用因素的變化反應(yīng)較敏感[26]。而冉辛拓等則發(fā)現(xiàn)梨單層開(kāi)心形的葉片質(zhì)量較疏散分層形好[13],可見(jiàn)不同樹(shù)形光照分布不同,會(huì)影響葉片質(zhì)量。本研究發(fā)現(xiàn),整形修剪后的樹(shù)形的葉片Pn有不同程度的增加;Y字形和開(kāi)心形的相對(duì)葉綠素含量和可溶性蛋白含量最高,且均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝高于結(jié)果枝,表明開(kāi)心形和Y字形葉片質(zhì)量較好。表觀電子傳遞速率是果樹(shù)高產(chǎn)的主要決定因素之一[27],本研究中,Y字形和開(kāi)心形葉片ETRmax高于其他兩種樹(shù)形,且二者初始斜率和半飽和光強(qiáng)較高;但是開(kāi)心形蒸騰速率最低,其結(jié)果枝的光抑制參數(shù)β最小,而結(jié)果枝葉片對(duì)果實(shí)發(fā)育尤為重要,且結(jié)果枝葉片對(duì)預(yù)測(cè)果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)有重要作用[28],因此,筆者認(rèn)為開(kāi)心形優(yōu)于其他三種樹(shù)形。

        3.4 龍安柚葉片特性指標(biāo)與冠層微環(huán)境因子之間的相互關(guān)系

        張海娜等人認(rèn)為葉片越厚,越有利于植物高效利用水分[24],Austin等也認(rèn)為葉片形狀決定水分利用率的大小[29],而Stanhill認(rèn)為葉片厚度和大小對(duì)單葉 WUE有很小影響[30]。至今WUE與葉片大小、厚度之間的相關(guān)性仍存在爭(zhēng)議。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)WUE僅與LA和LT成極顯著正相關(guān),說(shuō)明葉片形狀決定水分利用率的大小。

        葉片特性是其本身對(duì)冠層微環(huán)境響應(yīng)的結(jié)果,其中光照是影響葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀的重要因素,但是不同枝類葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能性狀與冠層微環(huán)境的相關(guān)性有差異[31]。本研究發(fā)現(xiàn),Qleaf和Tleaf與LA、LT、PTT/STT、CTR、SR均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝>結(jié)果枝,其中LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關(guān)性最高,說(shuō)明冠層微環(huán)境對(duì)葉片厚度的影響最大。

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