劉旻霞

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070

植物功能性狀是植物響應(yīng)環(huán)境變化并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物結(jié)構(gòu)和生理特性,這些特性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征具有一定的響應(yīng)[1]。功能性狀通過(guò)影響個(gè)體的生存、生長(zhǎng)、生殖來(lái)間接地影響其適合度,可以作為預(yù)測(cè)有機(jī)體生長(zhǎng)表現(xiàn)的重要指標(biāo)[2]。物種間在功能性狀間的差異既反映了其所處的生境特征,也體現(xiàn)了它們不同的資源利用方式。比如生長(zhǎng)在水分不足生境中的植物一般具有較小的比葉面積(SLA)和較低的葉片含水量(LWC),體現(xiàn)了在控制水分散失和提高生長(zhǎng)速率之間的權(quán)衡[3]。

葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的主要器官,是植物獲取能量的最重要的組織結(jié)構(gòu),因此葉片水平功能性狀的研究是植物生態(tài)學(xué)長(zhǎng)期以來(lái)研究的重點(diǎn)之一[4- 5]。植物葉片的光合生理和形態(tài)特征(例如SLA、干物質(zhì)量(LDMC)、凈光合速率(Pn)、13C、相對(duì)葉綠素(SPAD)等)體現(xiàn)了植物的生長(zhǎng)策略和資源利用方式,是植物與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果,也是植物完成生活史周期和適應(yīng)環(huán)境的重要生理生態(tài)特性[6- 7]。植物的光合生理和葉片形態(tài)特征除了受到諸多自然環(huán)境因子的影響外[8],在不同物種之間也有很大差異[7],比如雜草類植物一般具有較大的SLA和較低的水分利用效率(WUE),而禾草類植物則具有較高的WUE等。因此,研究同一地域不同植物物種光合和葉片形態(tài)特征之間的差異,對(duì)于理解和預(yù)測(cè)整個(gè)群落的資源利用及群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)具有重要的意義[9]。

高寒草甸是青藏高原重要的草地類型,在這個(gè)特殊的地理單元上具有其獨(dú)特的氣候特征,被認(rèn)為是氣候變化的敏感區(qū)域。而坡向是青藏高原地區(qū)的主要地形因子之一,坡向影響了地面與風(fēng)向的夾角和地面接受的太陽(yáng)光輻射,這使得不同坡向之間的光照度(LI)、土壤溫度(ST)、土壤含水量(SWC)、養(yǎng)分和植被分布均受到影響,是研究群落在微氣候生境的發(fā)展、群落結(jié)構(gòu)和功能變化,尤其是研究植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能響應(yīng)的良好載體。研究認(rèn)為,從北坡到南坡的生境梯度上,SWC在不斷減少,ST和LI在不斷增加,在此過(guò)程中,植物為適應(yīng)減少的水分供給,其在功能性狀方面必然也會(huì)表現(xiàn)出一定的響應(yīng)[10]。在此情況下,我們提出如下科學(xué)假說(shuō)：在甘南亞高寒草甸中,植物功能性狀對(duì)不同坡向SWC、ST、LI及養(yǎng)分的響應(yīng)具有一定的規(guī)律性,則可以推測(cè)：在北坡-南坡梯度上,隨著環(huán)境因子的變化,植物的光合生理和葉片形態(tài)等也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。另外,植物需要從土壤中吸收水分和養(yǎng)分等用于光合作用和蒸騰作用,所以,葉片的SLA、LDMC、Pn、13C、SPAD值等與土壤因子存在直接關(guān)系。一般來(lái)說(shuō),隨著坡向SWC的增加,ST和LI的減少,Pn、氣孔導(dǎo)度等隨坡向有降低的趨勢(shì)[10]。因此,葉片的SLA、LDMC、Pn、13C、SPAD與這些土壤因子間理應(yīng)存在顯著的關(guān)系。為了驗(yàn)證以上科學(xué)假說(shuō),本研究選擇在甘南亞高寒草甸的山地坡向間,通過(guò)研究植物功能性狀和SWC、土壤養(yǎng)分、ST及LI的規(guī)律以及它們之間的相關(guān)關(guān)系,分析植物SLA、LDMC、13C值、Pn、SPAD及LWC等植物功能性狀是否與其環(huán)境因子間具有顯著關(guān)系。解決上述科學(xué)問(wèn)題,將有助于揭示微氣候生境植物適應(yīng)環(huán)境因子變化的功能策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地位于甘肅省甘南藏族自治州合作市附近的蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,地理位置為N34°56′,E102°54′,海拔3010m。年均氣溫2.1℃,年均降水量558.9mm。最冷的12月至次年2月平均氣溫-8.8℃,最熱的6月—8月平均氣溫為11.6℃,≥0℃的年積溫為1732℃左右,南坡和西南坡主要以矮嵩草(Kobresiahumilis)、三刺草(Aristidatriseta)、及蒲公英(Taraxacumlugubre)等為主；西坡主要以黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)等為優(yōu)勢(shì)種；西北坡和北坡主要以金露梅(Potentillafruticosa)灌叢及珠芽蓼(Polygonumvivipurum)、鵝絨萎陵菜(Potentillaanserine)等雜類草為主要優(yōu)勢(shì)種。土壤為高寒草甸土。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于2015年7月上旬到8月上旬進(jìn)行,在合作站附近選擇一座南北坡分異明顯的山地,測(cè)定坡向使用360°羅盤(pán),在海拔3000m的山體中部(坡度見(jiàn)表1),采用順時(shí)針?lè)较虿荚O(shè)5個(gè)研究樣地,樣地間距約25—35m,分別標(biāo)記N(北坡)、NW(西北坡)、W(西坡)、SW(西南坡)及S(南坡)。在每個(gè)樣地中部,沿山體垂直方向布設(shè)4個(gè)調(diào)查樣方,大小均為50cm×50cm,間隔1m,調(diào)查每個(gè)樣方的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)及蓋度。同時(shí),用直徑5cm規(guī)格的土鉆在每個(gè)樣方內(nèi)采用對(duì)角線方法分別鉆取5鉆土壤(0—20cm)及(20—40cm),混合裝入鋁盒,用來(lái)做后續(xù)的水分分析。其樣地布設(shè)見(jiàn)圖1。

表1 不同坡向植被變化特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

*為各坡向優(yōu)勢(shì)種

圖1 研究區(qū)樣地布置圖Fig.1 Sample plot of the study area N:北坡North slope; NW: 西北坡North west slope; W: 西坡West slope; SW:西南坡West south slope; S:南坡South slope

1.2.1 環(huán)境因子測(cè)定

用烘干法重復(fù)3次測(cè)定土壤含水量,并用此公式 SWC=(massf-massd)/massf進(jìn)行計(jì)算。測(cè)量土壤溫度用EM50(Decagon,USA),并重復(fù)3次。測(cè)量各樣地光照度用Sunfleck Ceptometer(型號(hào)ZDS- 10)進(jìn)行測(cè)量,并與地面保持水平,測(cè)量高度距離地面60cm；設(shè)置測(cè)量時(shí)間從6:00am—20:00pm,每1個(gè)小時(shí)測(cè)量1次。在2015年的 6—9月份,在每個(gè)樣地相隔20天左右測(cè)量土壤含水量、土溫和光照度共4次。

1.2.2 土壤養(yǎng)分的測(cè)定

土壤全氮采用硫酸-K2SO4∶CuSO4∶Se催化法消煮,然后用SmartChem 200 化學(xué)分析儀器(WestCo Scientific Instruments, Brookfield, CT, USA)進(jìn)行測(cè)試。土壤全磷用H2SO4-HClO4消煮后,采用鉬銻抗法顯色法測(cè)定。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法。

1.2.3 物種多樣性指數(shù)及重要值的計(jì)算公式

豐富度指數(shù)R=S

物種多樣性指數(shù)的計(jì)算方法采用Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算法

S為i所在樣方中物種的總數(shù)。

為了確定各個(gè)坡向的優(yōu)勢(shì)種,通過(guò)計(jì)算其重要值來(lái)判定。重要值計(jì)算方法如下：

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

1.2.4 植物葉片性狀的測(cè)定

2015年7月上旬到8月上旬,選擇晴朗天氣(大氣溫度為25℃,光照強(qiáng)度為92K),使用便攜式光合測(cè)定儀(LI- 6400,LI-COR,Lincoln,NE,USA),于上午9:00—11:30,測(cè)定植物葉片的氣體交換參數(shù)。測(cè)定時(shí)選用開(kāi)放氣路,空氣流速為500μmol/s,用紅藍(lán)光源提供1000μmol m-2s-1光強(qiáng)。隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好的物種3—6株,取中端健康葉片進(jìn)行測(cè)量,并做3—4次重復(fù),數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀數(shù)。用便攜式葉綠素儀(SPAD- 502,Minolta Camera Co,Osaka,Japan)測(cè)定植物葉片SPAD值,所測(cè)物種及重復(fù)數(shù)與測(cè)定光合特征值時(shí)的一致。SPAD- 502是在比較650nm和940nm波長(zhǎng)的光線投射率的基礎(chǔ)上測(cè)定的[11],因此所測(cè)葉綠素含量是一個(gè)相對(duì)值。

在各樣地內(nèi)摘取物種的健康葉片,標(biāo)記好并裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室,掃描葉片保存圖像并稱其鮮重及飽和鮮重,之后烘干稱重,計(jì)算葉面積用ImageJ軟件。比葉面積(SLA)表示為葉面積/葉片干重；葉片干物質(zhì)量(LDMC)用葉片干重/葉片飽和鮮重表示；葉片相對(duì)含水量表示為(葉片鮮重-葉片干重)/(葉片飽和鮮重-葉片干重)×100%。

1.2.5植物葉片13C值的測(cè)定

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)把摘回的植物葉片用超純水洗凈并自然晾干,70℃烘干48h,使樣品完全干燥,粉碎后,過(guò)100目篩,使樣品均一化。取植物粉末2mg置入TOC/TNb分析儀中將樣品燃燒成CO2,并收集。再將收集到的CO2氣體注入碳同位素分析儀(CCIA- 36d)進(jìn)行穩(wěn)定碳同位素值分析[12]。分析精度± 0.1‰。其中,穩(wěn)定碳同位素(13C)的計(jì)算公式可表示為：

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2007統(tǒng)計(jì)計(jì)算數(shù)據(jù),用SPSS18.0軟件進(jìn)行one-way ANOVA差異性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析,并用sigmplot10.0作圖,RDA分析應(yīng)用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)通用軟件CANOCO4.5.1進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 SWC、ST及LI隨坡向的變化

從北坡到南坡,環(huán)境因子均發(fā)生了變化,其中SWC在3個(gè)月的4次測(cè)量中差異最明顯,從測(cè)量的平均值來(lái)分析,不同坡向之間均有顯著差異(P<0.05),表現(xiàn)是從南坡到北坡的遞增趨勢(shì)；ST和LI則表現(xiàn)出了相反的變化趨勢(shì),從南坡到北坡呈遞減趨勢(shì),7月份的土溫高于其他兩個(gè)月,各測(cè)量月平均值在不同坡向之間有顯著差異(P<0.05)；LI北坡只有580lx,而南坡最高為730lx,從不同測(cè)量月份來(lái)看,8、9月份的LI在不同坡向均低于7月份的。各月測(cè)量平均值南坡與北坡之間有顯著差異(P<0.05),其他坡向差異不大(圖2)。

圖2 土壤水分(SWC)、溫度(ST)及光照度(LI)隨坡向的變化(Mean±SE)Fig.2 Change in SWC, ST and LI on different slope aspects (Mean±SE) N: 北坡；NW: 西北坡；W: 西坡；SW: 西南；S: 南坡

2.2 土壤養(yǎng)分在不同坡向的變化

0—20cm的土層中,土壤全氮(STN)和土壤有機(jī)碳含量(SOC)都是北坡>南坡,西坡相對(duì)較低,STN北坡、西北坡、西南坡、南坡與西坡之間有顯著差異(P<0.05)。SOC是北坡、西北坡和西坡、西南坡、南坡之間均有顯著差異(P<0.05)。而土壤全磷含量(STP)的變化則不同,自南坡、西南坡、西坡、西北坡到北坡依次增大,對(duì)不同坡向STP進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),0—20cm STP在不同坡向均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。20—40cm的STN、SOC、STP的變化趨勢(shì)與0—20cm一致,但總體都低于0—20cm土壤,表現(xiàn)出表層土壤養(yǎng)分富集現(xiàn)象。20—40cm STN的變化與0—20cm不一致,趨勢(shì)為北坡>西北坡>南坡>西坡>西南坡,但其值在不同坡向低于表層土壤(圖3)。

圖3 不同坡向土壤養(yǎng)分的變化特點(diǎn)(Mean±SE)Fig.3 Variation of the soil nutrients in different slope aspects (Mean±SE)N: 北坡；NW: 西北坡；W: 西坡；SW: 西南；S: 南坡; 同一部分具有不同字母的表示差異顯著(P<0.05)

2.3 不同坡向植物群落結(jié)構(gòu)的變化

從表1可以看出,優(yōu)勢(shì)種及群落結(jié)構(gòu)在坡向梯度上發(fā)生了顯著的變化：南坡、西南坡的物種分布較少,主要物種有莎草科的矮嵩草(Kobresiahumilis)與菊科的蒲公英(Taraxacumlugubre)等；西坡的豆科類物種占據(jù)比較大的優(yōu)勢(shì)；而北坡、西北坡則主要以金露梅(Potentillafruticosa)灌叢為主,并伴生一些雜類草(即非豆科雜草)。物種豐富度、多樣性指數(shù)及蓋度自北坡到南坡呈遞減趨勢(shì),而且南坡的坡度(32.08°)明顯大于北坡(20.02°)。

2.4 光合生理和葉片形態(tài)特征的生境差異

由圖4可知,北坡-南坡梯度上,4種代表物種的6個(gè)性狀均發(fā)生了不同程度的變化,其中矮嵩草在西南坡具有最大的LDMC(0.38),北坡、西北坡與西坡、西南坡及南坡之間有顯著差異(P<0.05)。蒲公英在西北坡具有最小的LDMC(0.17),北坡、西坡、西南坡與西北坡及南坡之間有顯著差異(P<0.05)。米口袋的LDMC北坡、西北坡、西坡與西南坡、南坡之間有顯著差異(P<0.05)。金露梅北坡與西北坡及西坡之間有顯著差異(P<0.05)。Pn的最大值出現(xiàn)在南坡的矮嵩草(18.69μmolCO2m-2s-1),而最小值是西坡的金露梅(8.01μmolCO2m-2s-1),總體來(lái)看,物種在北坡-南坡梯度上Pn不斷增大。SLA的最大值是北坡的蒲公英(252.73cm2/g),最小值是南坡的矮嵩草(78.26cm2/g)。在北坡-南坡梯度上,SLA呈減小趨勢(shì)。4個(gè)共有種的葉片13C值在坡向梯度上均有顯著差異(P<0.05),其中,矮嵩草的13C值在南坡最大為(-23.02‰),金露梅的13C值在北坡最小為(-31.01‰)。LWC從北坡-南坡呈逐漸減少趨勢(shì),其中蒲公英的LWC在北坡最大為(7.05%),最小值是西坡的矮嵩草(2.21%)。北坡-南坡梯度上,4個(gè)物種的SPAD值不斷增大,其中米口袋在北坡具有最大的SPAD值(43.41),最小值是西北坡的金露梅(23.04)。對(duì)同一物種在不同坡向的性狀特征值進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),LDMC、Pn、13C及SPAD值在北坡-南坡梯度上呈遞增趨勢(shì),而SLA、LWC呈遞減趨勢(shì)。

圖4 不同坡向物種在葉干物質(zhì)量(LDMC)、凈光合速率(Pn)、比葉面積(SLA)、葉片同位素(13C)、葉片相對(duì)含水量(LWC)及相對(duì)葉綠素(SPAD) 的差異(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 Comparison of species for LDMC, net photosynthesis rate (Pn), specific leaf area (SLA), 13C, relative leaf water content (LWC) and SPAD in difference slope aspects (P<0.05). 不同小寫(xiě)字母表示同一物種在不同坡向間差異顯著(P< 0.05);AS：矮嵩草Kobresia humilis；MKD：米口袋Gueldenstaedtia verna；PGY：蒲公英Taraxacum lugubre；JLM：金露梅Potentilla fruticosa

2.5 植物葉性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究采用冗余分析(RDA)方法,按5個(gè)坡向統(tǒng)一處理數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,將植物葉片的6個(gè)主要性狀作為物種(species),將6項(xiàng)土壤因子作為環(huán)境因素(environments),并將2個(gè)變量組進(jìn)行RDA分析(圖5)。圖中實(shí)線箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負(fù)相關(guān)性,箭頭連線的長(zhǎng)度代表著某個(gè)環(huán)境因子與研究對(duì)象相關(guān)程度的大小,連線越長(zhǎng),影響越大。箭頭與箭頭之間的夾角越小,相關(guān)性越大,反之越小。實(shí)線箭頭與排序軸的夾角代表著某個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小。圖5顯示,矮嵩草、米口袋、蒲公英及金露梅的SLA、LWC總體上與SWC、STN、STP及SOC呈正相關(guān),與ST、LI呈負(fù)相關(guān),性狀指標(biāo)SPAD、Pn、13C、LDMC則與SWC、STN、STP及SOC呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與ST、LI呈正相關(guān)相關(guān)系,且相關(guān)性大小表現(xiàn)為：SWC>STP >ST>SOC >LI> STN。表2為各物種RDA第一、二排序軸與環(huán)境及土壤因子的相關(guān)系數(shù),由表2可以看出,環(huán)境因子對(duì)植物葉片性狀的前2軸的累積解釋量占特征值的總和均達(dá) 99% 以上,表明排序軸可有效反映甘南亞高寒草甸微氣候生境上土壤及其他環(huán)境因子的梯度變化特征。

表2 各物種RDA排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

3.1 南北坡梯度上環(huán)境因子變化特征

光照強(qiáng)度容易受地形因素的影響,而土壤溫度、水分等又會(huì)受到光照強(qiáng)度的影響。本研究中,從北坡-南坡的坡向梯度上,環(huán)境因子發(fā)生了很大變化,土壤含水量在4次測(cè)量中都呈現(xiàn)出了明顯的下降趨勢(shì),南坡明顯低于北坡,而土壤溫度和光照度則呈明顯的上升趨勢(shì)(圖2)。在北半球,太陽(yáng)輻射較多的是南坡,日照時(shí)數(shù)長(zhǎng),蒸發(fā)量大,因此熱而干旱；而北坡受到了較少的太陽(yáng)輻射,日照時(shí)數(shù)短,蒸發(fā)量小,因此比較潮濕、陰冷[13]。這些因素使得南坡礦化作用較強(qiáng),養(yǎng)分含量低,比較貧瘠；而北坡有機(jī)質(zhì)降解較低、累積較多、土壤腐殖化較強(qiáng)。本研究顯示：在北坡-南坡梯度上,土壤全氮、全磷及有機(jī)碳含量總體是北坡較高,南坡較低。有研究表明,濕度越大,土壤中的氮素越容易積累；溫度越高,土壤有機(jī)質(zhì)分解加速,氮素越難積累[14]。以前的研究也表明水分是這個(gè)梯度上的主要限制因子[15]。西坡的土壤全氮及有機(jī)碳含量比南坡更低,這可能是由于西坡處于放牧通道,動(dòng)物的踩踏行為導(dǎo)致部分土壤養(yǎng)分含量減少?？偟膩?lái)說(shuō),一個(gè)地區(qū)土壤環(huán)境因子不但受水熱因子影響,同時(shí)也受到土壤特性、放牧干擾和群落類型等的綜合作用。

3.2 南北坡梯度上植物群落結(jié)構(gòu)變化特征

由于不同坡向的光照、熱量、水分及養(yǎng)分等一些自然因素的不同,植被的空間分布格局也不同,同時(shí)有一定的規(guī)律性[16]。另外,坡向梯度上的土溫、土壤含水量、物種分布等和經(jīng)緯度及海拔等大尺度上的變化一致[15]。在北坡-南坡梯度上,物種的組成類型發(fā)生了明顯的梯度變化(表1)。本研究結(jié)果顯示禾草類(包括矮嵩草和三刺草)是南坡的優(yōu)勢(shì)種,這說(shuō)明禾草類具有比較高的營(yíng)養(yǎng)利用率[17],能夠在南坡貧瘠的生境中,憑借著對(duì)地下養(yǎng)分資源較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力而占據(jù)優(yōu)勢(shì)。而灌木(金露梅)和雜類草則是北坡的優(yōu)勢(shì)種,這表明在北坡充足的資源條件下,雜類草和灌木快速地獲取資源而生長(zhǎng)迅速,在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。與禾草和雜類草及灌木相比,豆科物種占有相對(duì)較小的數(shù)量,在西坡分布相對(duì)較多(表1)。沿著北坡-南坡的微生境格局,物種的Shannon-Wiener指數(shù)、Richness指數(shù)和蓋度都顯著的降低了(表1)。有研究表明：在干旱到濕潤(rùn)的生境梯度上,物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)不斷增加[18]。這與本研究結(jié)果一致,這是因?yàn)槲锓N多樣性和豐富度一般被認(rèn)為是由資源供給所決定的[19]。這表明在高寒草甸地區(qū),坡向梯度上物種的多樣性變化是由可利用資源所決定的,北坡豐富的資源能夠使得更多的物種存活下來(lái)。

圖5 植物葉性狀與環(huán)境因子的RDA二維排序圖Fig.5 RDA two-dimensional ordination diagram of the plant leaf traits and the environmental factorsa:矮嵩草 b:米口袋 c:蒲公英 d:金露梅; N:北坡, NW:西北坡, West:西坡, SW:西南, South:南坡;SWC:土壤含水量; ST:土壤溫度; LI:光照度; STP:土壤全磷; SOC:土壤有機(jī)碳; STN:土壤全氮; LWC:葉片相對(duì)含水量; SLA:比葉面積; LDMC:葉片干物質(zhì)量; Pn:凈光合速率; SPAD:相對(duì)葉綠素; C13:13C值

3.3 坡向梯度上物種性狀變化特征

許多研究表明,植物在葉片形態(tài)特征(如SLA、LWC等)和光合生理特征(如Pn、13C等)上存在著顯著的種間和種內(nèi)差異[20],即使它們生長(zhǎng)在非常相似的環(huán)境中[21],被認(rèn)為是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果。我們對(duì)甘南亞高寒草甸4個(gè)主要物種的葉片形態(tài)和光合生理特征的分析表明,不同物種之間在LWC、SLA、LDMC、Pn、SPAD和13C之間有非常明顯的差異,說(shuō)明這些物種雖然生長(zhǎng)在非常相似的環(huán)境中,但是在葉片形態(tài)和光合策略上有著顯著的不同[20],以不同的方式適應(yīng)相似的生境條件。

葉片形態(tài)特征的中心性狀SLA能充分反映溫度、水分、光照等氣候特點(diǎn)。本研究中的4種物種的SLA分布范圍是在78.26—252.73cm2/g之間。由此可見(jiàn),相對(duì)于北坡的物種,亞高寒草甸南坡的物種葉片結(jié)構(gòu)趨向于單位葉面積分配更多的生物量,表現(xiàn)出低水分和營(yíng)養(yǎng)元素地帶植物的生長(zhǎng)策略特點(diǎn),其具有陽(yáng)生葉特點(diǎn)(低SLA,高LDMC)的葉片更有利于對(duì)光照的利用和自身的生存。LDMC可反映葉片對(duì)干旱氣候適應(yīng)程度,LDMC越高則葉密度越大,細(xì)胞壁越厚,具有更強(qiáng)的抵抗脅迫的能力[22]。本研究中的4種物種從北坡-南坡的梯度上,LDMC都有不同程度的增大,其中南坡的矮嵩草LDMC最大,表明它抵抗干旱脅迫的能力更強(qiáng)。LWC隨北坡南坡變化而減少,說(shuō)明隨土壤含水量減少、土壤溫度和光照度增加,植物葉片含水量也隨之減少(圖4)。一般而言,土壤水分越充足,植物葉片含水量也就越高。說(shuō)明植物葉片含水量隨著土壤水分條件的改善而增加。

光合作用決定著植物物質(zhì)積累能力的高低,一定程度上也決定了植物生長(zhǎng)的快慢。北坡-南坡梯度上,4個(gè)物種的Pn和SPAD逐漸增大(圖4),與前人的研究一致[21]。一般而言,陽(yáng)生植物的凈光合速率高于陰生植物,較高光合速率的物種也被認(rèn)為在能量獲取和競(jìng)爭(zhēng)力上有優(yōu)勢(shì)[23]。本研究中,4個(gè)物種在北坡的光合能力較弱(圖4),可能是養(yǎng)分等限制的原因[24- 26]。在一個(gè)土壤水分、養(yǎng)分逐漸升高北坡(圖4),養(yǎng)分和水分對(duì)植物的限制作用逐漸減小,4個(gè)物種的Pn和SPAD值的降低,反映了不同物種通過(guò)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不同分配策略來(lái)保護(hù)匱乏資源。植物葉片13C值是反應(yīng)植物水分利用效率最直接的指標(biāo),其含量的多少不僅與植物本身有關(guān),還與植物生長(zhǎng)的環(huán)境有密切關(guān)系,其中最主要的就是土壤含水量[18]。本文研究結(jié)果顯示,南坡的優(yōu)勢(shì)物種矮嵩草葉13C含量明顯高于北坡代表物種金露梅(圖 4),表明矮嵩草比金露梅具有較高的水分利用效率,更能適應(yīng)南坡的貧瘠生境。

3.4 坡向梯度上物種性狀與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

植物葉性狀值能清楚的反映環(huán)境變化對(duì)植物的影響。冗余分析進(jìn)一步研究了坡向梯度上的環(huán)境因子和各物種性狀之間的相關(guān)關(guān)系,探索了環(huán)境因子對(duì)物種組成及性狀的影響大小。6個(gè)環(huán)境因子均對(duì)群落物種分布及性狀變化起了作用(圖5)。分析結(jié)果表明,環(huán)境因子對(duì)物種組成及性狀影響順序?yàn)椋篠WC> STP> ST> SOC> LI> STN。表明土壤含水量的影響力最大,是坡向梯度上群落結(jié)構(gòu)變化、物種組成及性狀值變化的主導(dǎo)因子,這一結(jié)果與其他研究結(jié)果一致,即SWC是坡向梯度上物種組成及多樣性的主要限制性因素[18]。坡向梯度上物種的SLA及LWC與第一軸正相關(guān),與土壤溫度及光照度呈負(fù)相關(guān),這進(jìn)一步說(shuō)明了物種的SLA與LWC與可利用資源有關(guān),北坡豐富的水分資源和養(yǎng)分資源有利于灌木金露梅和雜草類生存。南坡由于光照及土壤溫度導(dǎo)致的蒸發(fā)量較大,且坡度較大(均值32.08°),土壤含水量相對(duì)北坡較少,因此南坡物種的葉片13C、Pn、SPAD及LDMC相對(duì)較高,反映了植物為適應(yīng)南坡貧瘠的生境,其功能性狀具有明顯的響應(yīng)特征。

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