牛鈺杰,周建偉,楊思維,王貴珍,劉 麗,杜國禎,花立民,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學 草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州 730070 2 蘭州大學生命科學學院, 蘭州 730030

山地是青藏高原的典型地形[1]。作為特殊的生境島嶼,山體地形決定了水熱資源的再分配并影響著物種多樣性[2]。高寒草甸作為青藏高原最主要草地類型,主要分布于山地之間[1],地形是物種多樣性和土壤水熱資源變化的關鍵非生物因子。不同地形下草地物種多樣性和土壤水熱與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系成為當今生態(tài)學研究熱點之一[3- 4],初級生產(chǎn)力作為綜合反映生態(tài)系統(tǒng)服務功能的指標得到生態(tài)學家廣泛認可[5],物種多樣性作為豐富度[6]、多度[7]、優(yōu)勢度[8]和異質(zhì)性測度[9]的綜合統(tǒng)計量,不同多樣性大小,代表群落物種間不同組成結(jié)構(gòu)。植物群落在漫長的演化過程中形成的動態(tài)穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu),是對土壤水熱等環(huán)境因子的綜合響應[10]。水熱資源分配成為影響植物多樣性進而導致生產(chǎn)力變化的主要原因[10]。因此,生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力受到群落物種組成和土壤因素的共同影響[11- 12]。

山地坡向和海拔是山地高寒草甸最主要的地形因素,直接影響太陽輻射和降水的空間再分配[13],進而導致土壤水分和溫度的差異性分布[14]。國內(nèi)外學者在開展生產(chǎn)力和多樣性關系研究時,一是通過較大地理尺度和組織層次的研究來消除地形因素的干擾[3,10],忽略了小尺度山體單元中土壤溫濕度和群落多樣性的具體差異；二是通過小尺度均質(zhì)生境和人工群落來模擬研究[11,15],忽略了由于尺度增大導致的較強空間異質(zhì)性對土壤水熱和多樣性與生產(chǎn)力關系的影響。三是在山地研究中,只對山體不同坡向或海拔進行同一空間層次水平上的研究,取樣在不同山體間進行,不能對山地整體的空間層次或坡向和海拔層次進行系統(tǒng)研究[12,16]。因此,這些研究得出了不一致的研究結(jié)果,且彼此間參考性不高[3,10,15,17]。盡管已有的小尺度山體生態(tài)學研究表明,地形是生境中土壤溫濕度異質(zhì)性分布的主要影響因素,且得出坡向是物種多樣性和土壤含水量差異分布的主導因素[16,18]。但土壤溫濕度和物種多樣性的哪一組分對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)山地整體層次以及局部不同坡向和海拔層次下的生產(chǎn)力影響更為明顯,仍然不甚明確[17,19- 20]。小尺度山體作為山地草甸生態(tài)系統(tǒng)管理的最基本地形單元,消除了地理區(qū)域不同帶來的氣候差異,成為坡向與海拔共同作用下水熱資源和物種多樣性與生產(chǎn)力關系研究的理想?yún)^(qū)域。故本研究選取青藏高原東北緣祁連山東緣馬牙雪山支脈的代表性小尺度高寒草甸山體為研究對象。排除地理因素差異的干擾,只考慮坡向和海拔兩維變量,進行土壤溫濕度和物種多樣性與初級生產(chǎn)力關系的研究,并從整個支脈山體以及坡向和海拔兩個層次,研究土壤溫濕度和生物多樣性哪一個組分對初級生產(chǎn)力的影響更為明顯這一科學問題,本研究結(jié)果希望能夠為大尺度山地生態(tài)學研究提供參考,并為科學、合理地利用小尺度山體高寒草甸提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選取青藏高原東北緣甘肅省天祝藏族自治縣祁連山東緣馬牙雪山一個支脈山體,沿山脊線從山底到山頂?shù)拈L度3.2 km,海拔2850—3020 m。平均坡度為8—10°,草地面積大約為150 hm2。草地類型為典型高寒草甸。地理坐標為37°09′—37°14′N,102°40′—102°47′E,年均氣溫-0.5℃,>0℃的年積溫為1380℃。近5年來,年均降水量416 mm,主要集中在7—9 月,占全年降雨量的76%,年潛在蒸發(fā)量1592 mm。無絕對無霜期,植物生長期120—140 d。土壤類型為高山草甸土,土層厚度40—50 cm。不同坡向植被類型均屬于高寒草甸類,但因為微生境不同,又存在明顯群落差異,陰坡為珠芽蓼(Polygonumviviparum)+線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)群落,山脊為線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)+球花蒿(Artemisiasmithii)群落,陽坡為洽草(Koeleriacristata)+賴草(Leymussecalinus)群落,階地為垂穗披堿草(Elymusnutans)+紫花針茅(Stipapurpurea)群落。

1.2 試驗設計

系統(tǒng)考察研究區(qū)域內(nèi)山地植被和地形,選取位于祁連山東緣、坡度和年際放牧強度基本一致的整個高寒草甸支脈山體為研究對象。消除大氣候、放牧和坡度的干擾。將整個山地劃分為4個樣區(qū),陰坡(Shadow aspect,SHA)、山脊(Ridge,RI)和陽坡(Sunny aspect,SUA)、階地(Bottom land,BL)。階地海拔2850 m,系統(tǒng)將試驗山地海拔平均分為3個海拔段,低海拔區(qū)(2860—2910 m)(Low elevation,LO)、中海拔區(qū)(2910—2960 m)(Medium elevation,ME)、高海拔區(qū)(2960—3020 m)(High elevation,HI)(圖1)。采用大樣本系統(tǒng)取樣的方法,從山底開始,以垂直于山脊線的方向,設置樣帶(包括陰坡、山脊和陽坡)。海拔每上升5 m,設置一條樣帶,直到山頂,共設置24條樣帶。在每條樣帶的陰坡和陽坡的上、中、下坡位各設置1個樣方,在山脊設置1個樣方,1條樣帶內(nèi)共7個樣方,山體共168個樣方。在階地位置平行設置3條樣帶,每個樣帶7個樣方,共21個樣方。本研究中,樣方大小0.5 m×0.5 m,總計樣方189個。調(diào)查所有樣方內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)、土壤溫濕度。選取物種豐富度、多度、均勻度和優(yōu)勢度反映物種多樣性。首先以整個山體為研究對象,分析土壤溫濕度和物種多樣性對初級生產(chǎn)力(用生物量表示)的影響。再進一步考慮山體的不同坡向和海拔,研究土壤溫濕度和物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系。

圖1 研究樣地設置Fig.1 Design of the experiment plot

1.3 植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查與土壤溫濕度測定

于2012年8月中旬植物旺盛生長期進行植被群落調(diào)查。在研究樣地用系統(tǒng)取樣的方法開展植物群落調(diào)查和土壤溫濕度測定。調(diào)查內(nèi)容和方法包括,群落物種豐富度用0.25 m2樣方,以其中出現(xiàn)的物種數(shù)表示該樣方物種豐富度；群落內(nèi)物種蓋度用0.25 m2樣方,針刺100次,記錄每一物種蓋度；群落內(nèi)物種頻度在每個樣方附近隨機拋樣圓20次,記錄該樣點每一物種出現(xiàn)頻率。分物種將植株地上部分齊地面剪取,并記錄每一物種的個體數(shù)量,表示該物種的多度。在實際調(diào)查取樣時,密叢型以不可再分的有主莖植物屬于一株。而匍匐莖型植物按已扎根植物算為一株。樣方內(nèi)剪取的植物裝入信封帶回實驗室后置于70℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,獲得干重,以表示地上生物量。使用群落物種蓋度和頻度的平均值表示物種重要值,用最大值標準化法計算物種相對重要值。計算樣方群落的物種均勻度(Evenness指數(shù))[9]和優(yōu)勢度(Berger-Parker指數(shù))[8]。計算公式為：

Berger-Parker指數(shù)：

B=Nmax/N

式中,S為每個樣方總的物種數(shù)；N為S個全部物種的相對重要值之和；Ni為第i個物種的相對重要值,Nmax為相對重要值最大值。

在植物群落調(diào)查的樣方內(nèi),用托普TSZ-IIW型土壤水分溫度測量儀測定0—10、10—20 cm和20—30 cm土壤溫濕度,重復5次的平均值表示該樣方點該土層深度的溫濕度,將該樣方點3層土壤的溫濕度取平均值,表示該樣方表層土壤(0—30 cm)的溫濕度。并用Garmin手持GPS記錄樣方點的經(jīng)緯度和海拔。

1.4 數(shù)據(jù)分析

首先對物種豐富度、多度、均勻度、優(yōu)勢度、土壤溫度和濕度做不同坡向和海拔下樣方間的多重比較分析(LSD法)。采用線性回歸法分析土壤溫濕度、物種多樣性(豐富度、 多度、均勻度、優(yōu)勢度)與初級生產(chǎn)力之間的關系。為了排除土壤溫濕度和物種多樣性之間的相互干擾,進而影響與初級生產(chǎn)力的關系,一是控制土壤溫濕度,對物種多樣性與生產(chǎn)力進行偏相關分析,設定P值為0.05。二是控制物種多樣性,對土壤溫濕度與生產(chǎn)力進行偏相關分析。在排除某一因子影響后,用偏相關決定系數(shù)R2,解釋土壤溫濕度和物種多樣性對初級生產(chǎn)力的貢獻大小。所有統(tǒng)計分析均使用SPSS 19.0軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 山地土壤溫濕度、物種多樣性和初級生產(chǎn)力比較

樣方調(diào)查結(jié)果顯示(表1),土壤溫度在中等海拔的陽坡最高,土壤濕度在高海拔的陰坡最高,物種豐富度在中等海拔的陰坡最高,多度在高海拔的山脊最高,均勻度在低海拔的陽坡最高,優(yōu)勢度在高海拔的陰坡最高,初級生產(chǎn)力在中等海拔的陰坡最高。陰坡土壤溫度低且變異系數(shù)小,濕度高且變異系數(shù)大,土壤溫度與濕度顯著負相關(R2=0.19P=0.00)。陽坡土壤濕度低且變異系數(shù)小,溫度高變異系數(shù)大,溫度與濕度無顯著相關關系(R2=0.04P=0.11)；山脊和階地土壤溫度與濕度相比陰陽坡處于中間水平,但階地土壤溫度與濕度顯著負相關(R2=0.72P=0.00)(圖2)。

表1 山地土壤溫濕度、物種多樣性和初級生產(chǎn)力比較

括號內(nèi)為縱向比較,括號外為橫向比較;顯著水平：P<0.05

圖2 不同樣區(qū)位置及土壤溫濕度關系Fig.2 Relationship between soil temperature and moisture in different sampling plots

2.2 整個山地土壤溫濕度和物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系

根據(jù)研究區(qū)189個樣方數(shù)據(jù)建立的土壤溫濕度、物種多樣性與初級生產(chǎn)力之間的回歸模型(圖3)可知,對于整個山體,初級生產(chǎn)力隨物種多度的增加而顯著增加(R2=0.07P=0.01),其余指標均未與初級生產(chǎn)力表現(xiàn)出顯著相關關系。

圖3 山地土壤溫濕度和物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系Fig.3 Relationship between soil temperature, soil moisture, species diversity and primary productivity in the entire hill

2.3 不同坡向下土壤溫濕度和物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系

由圖4可知,陰坡初級生產(chǎn)力隨物種豐富度的增加而顯著增加(R2=0.13P=0.00),其余多樣性指標與初級生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關關系。山脊初級生產(chǎn)力也隨物種豐富度的增加而顯著增加(R2=0.12P=0.02),其余多樣性指標與初級生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關關系。陽坡初級生產(chǎn)力隨物種多度的增加而顯著增加(R2=0.12P=0.04),其余多樣性指標與初級生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關關系。階地初級生產(chǎn)力隨均勻度的增加而顯著增加(R2=0.28P=0.04),隨優(yōu)勢度的增加而顯著降低(R2=0.49P=0.03),其余多樣性指標與初級生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關關系。

圖4 不同坡向物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系Fig.4 Relationship between species diversity and primary productivity on different slope aspects of the hill

由圖5可知,只有山脊初級生產(chǎn)力隨土壤濕度的增加而顯著增加,其余坡向均未與土壤溫度和濕度表現(xiàn)顯著相關關系?；谄嚓PR2值可知(表2),除山脊初級生產(chǎn)力受土壤濕度的影響較大外,其余坡向均是物種多樣性對群落初級生產(chǎn)力的影響較大。

圖5 不同坡向土壤溫濕度與初級生產(chǎn)力的關系Fig.5 Relationship between soil temperature, soil moisture and primary productivity on different slope aspects of the hill

2.4 不同海拔段土壤溫濕度和物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系

由圖6對于不同海拔段分析可知,低海拔區(qū)群落初級生產(chǎn)力隨物種多度的增加而顯著增加(R2=0.31P=0.00),隨物種豐富度也顯著增加(R2=0.19P=0.02),其余物種多樣性指標未與初級生產(chǎn)力表現(xiàn)顯著相關關系。在中等海拔區(qū)和高海拔區(qū)物種多樣性指標均未與初級生產(chǎn)力表現(xiàn)顯著相關關系。由圖7可知,在不同海拔段土壤溫濕度均未與群落初級生產(chǎn)力表現(xiàn)出顯著相關關系?；谄嚓PR2值可知(表2),除低海拔區(qū)初級生產(chǎn)力受物種多度和豐富度的影響較大外,其余海拔段土壤溫濕度和物種多樣性對群落初級生產(chǎn)力的影響均較低。

3 討論與結(jié)論

3.1 山體層次物種多度是影響高寒草甸初級生產(chǎn)力變化的主要原因

本研究首先以山地高寒草甸整體為研究單元,發(fā)現(xiàn)初級生產(chǎn)力僅隨物種多度的增加而顯著增加。雖然土壤溫濕度在不同的坡向和海拔表現(xiàn)出極強的空間變異性,但均未與初級生產(chǎn)力表現(xiàn)出顯著相關關系。此結(jié)論與一些研究者在大尺度研究中指出的環(huán)境因子(水熱資源)對生產(chǎn)力的影響強于物種多樣性的觀點不一致[11,19,21],究其原因,可能來自兩個方面。第一,研究尺度大小的差異[22]。在環(huán)境梯度跨度較大的空間尺度下取樣,水熱條件發(fā)生極大變化,甚至可以忽略地形因素引起的差異,氣候因素成為主導的影響因子,進而對生產(chǎn)力產(chǎn)生決定性作用。本研究,基于小尺度山體發(fā)現(xiàn)雖然不同坡向和海拔的土壤溫濕度呈現(xiàn)出差異化的分布規(guī)律,但以山地整體為研究單元,土壤溫濕度等因素對初級生產(chǎn)力的影響較弱。在小尺度山體,地形雖然引起了土壤水熱因子的變化,但物種多樣性的變化更為明顯(表1),群落內(nèi)物種組成結(jié)構(gòu)的調(diào)整更為積極,更多的物種可以利用微小的環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生的資源差異而獲得生存,群落內(nèi)部物種的調(diào)整可以使不同的植物獲取營養(yǎng)庫中各自所需的營養(yǎng),進一步表明小尺度山體高寒草甸群落初級生產(chǎn)力受生物群落內(nèi)部調(diào)節(jié)的作用較大；第二,人類活動干擾,以往研究者往往在公路或鐵路沿線進行取樣[12],取樣位置影響取樣結(jié)果。放牧作為青藏高原草地最主要的人為干擾方式,在地理區(qū)域跨度較大的不同區(qū)域進行取樣時,沒有考慮放牧差異對物種多樣性和生產(chǎn)力造成的干擾,進而影響其研究結(jié)果。在小尺度山地草甸研究中,不同的研究者在不同的坡向和海拔段得出不同的結(jié)果[10,12,15- 17]。但卻缺乏跨坡向與海拔的山體尺度研究,因而不能在山地單元中得出整體概括性的研究結(jié)果。本研究以小尺度山地整體為研究單元進行大樣本系統(tǒng)取樣,避開大尺度取樣的氣候和差異性放牧影響,僅考慮地形引起的環(huán)境因子變化下土壤溫濕度和多樣性對初級生產(chǎn)力的影響,發(fā)現(xiàn)物種多度是造成初級生產(chǎn)力差異的最主要影響因素。物種多度的區(qū)域分布主要由環(huán)境資源特性、物種生態(tài)位和植物擴散過程等因素決定[23]。韓大勇和楊允菲[24]研究認為在生境尺度上,物種多度和物種分布呈顯著正相關關系。即局部多度高的物種一般趨于廣布,而局部多度低的物種趨于受限分布[23]。植物多度可以實現(xiàn)不同生境間的連接。本研究在生境尺度上進行,植物群落屬于局域種群,研究區(qū)以密叢型莎草科和根莖疏叢型禾本科植物分布為主,山地生境資源可以提供極高物種多度的共存,且相互競爭達到動態(tài)穩(wěn)定,因此,在山體層次,植物多度可以跨不同坡向與海拔生境影響初級生產(chǎn)力的發(fā)揮。

表2不同坡向和海拔下土壤溫濕度、物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系

Table2Relationshipsbetweensoiltemperature,soilmoisture,speciesdiversityandprimaryproductivityondifferentslopeaspectswithdifferentaltitudeofthehill

指標Index相關分析Correlation陰坡Shadowaspect山脊Ridge陽坡Sunnyaspect階地Bottomland低海拔Lowelevation中等海拔Mediumelevation高海拔Highelevation土壤溫度R2偏相關R2partial0．040．000．000．070．190．050．03SoiltemperatureP偏相關Ppartial0．700．520．600．280．250．170．57土壤濕度R2偏相關R2partial0．010．430．040．160．210．020．03SoilmoistureP偏相關Ppartial0．720．000．560．310．240．550．25豐富度R2偏相關R2partial0．130．120．000．260．260．010．01RichnessP偏相關Ppartial0．000．020．640．060．020．870．17多度R2偏相關R2partial0．000．060．120．040．310．020．01AbundanceP偏相關Ppartial0．650．550．040．420．000．440．18均勻度R2偏相關R2partial0．070．070．040．280．130．050．03EvennessP偏相關Ppartial0．070．500．270．040．320．930．63優(yōu)勢度R2偏相關R2partial0．000．000．010．490．000．000．02Berger-ParkerP偏相關Ppartial0．350．780．390．030．680．550．81

圖6 不同海拔物種多樣性與初級生產(chǎn)力的關系Fig.6 Relationship between species diversity and primary productivity in different elevation gradients

圖7 不同海拔段土壤溫濕度與初級生產(chǎn)力的關系Fig.7 Relationship between soil temperature, soil moisture and primary productivity in different elevation gradients

3.2 海拔和坡向?qū)哟螌Τ跫壣a(chǎn)力的影響因素各異

3.2.1 坡向?qū)ν寥罍貪穸群臀锓N多樣性與初級生產(chǎn)力關系的影響較海拔更大

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,物種多樣性和生產(chǎn)力均極大地受到非生物因素的影響[18],而土壤溫濕度是最主要的非生物因素。李新娥[16]發(fā)現(xiàn)坡向?qū)е碌耐寥篮坎町愋苑植际窍拗浦参锷L和分布的主要因子。本研究也表明,在不同坡向,土壤溫濕度和物種多樣性均能不同程度對生產(chǎn)力產(chǎn)生積極作用。但對于海拔梯度而言,只有低海拔區(qū)初級生產(chǎn)力隨物種多度和豐富度的增加而增加,其余海拔段初級生產(chǎn)力與土壤溫濕度和物種多樣性無關。本研究中海拔的梯度跨度只有170 m,土壤溫濕度隨坡向發(fā)生較大改變,植物群落組成也因坡向不同而顯著變化。但隨海拔升高氣溫的直減率只有0.5—0.7℃/100 m[25],海拔對土壤溫濕度和群落結(jié)構(gòu)造成的影響相對較小。在小尺度山體,坡向造成了土壤水熱供給和物種多樣性分布的較大差異。因此,在實際山體尺度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)恢復過程中要重點考慮坡向不同造成的土壤溫濕度和植物多樣性對生產(chǎn)力的影響,進而對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的發(fā)揮提供積極幫助。

3.2.2 不同坡向?qū)Τ跫壣a(chǎn)力的影響因素各異

土壤水熱因子和物種多樣性是影響高寒草甸初級生產(chǎn)力變化的關鍵因素。以往聚焦于物種多樣性與初級生產(chǎn)力關系的研究,常以物種豐富度作為多樣性的代表性測度指標[26],發(fā)現(xiàn)其關系主要有線性[10]、單峰[15]和無關系[17]3種情況。而多樣性組分的不同反映了生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面的差異。土壤水熱資源供給也被認為是導致多樣性與生產(chǎn)力關系變化的主要原因。馬文靜等[10]發(fā)現(xiàn)多樣性和生產(chǎn)力關系的發(fā)揮受到不同水熱資源供給程度的影響。趙路強和王剛[27]研究認為在高寒草甸不同區(qū)域生境的局域種群內(nèi)生產(chǎn)力受不同多樣性指數(shù)的影響程度不同。而在同一山體不同坡向和海拔下,植物群落組成和土壤溫濕度已發(fā)生極大變化。本研究中,陰坡初級生產(chǎn)力與物種豐富度正線性相關,不同物種在環(huán)境資源利用上存在差異,且陰坡水分供應充足,物種數(shù)的增加有利于物種在不同時間、空間上,以不同的方式對資源進行利用,使資源獲得最大的利用效率,從而提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[10]。山脊初級生產(chǎn)力主要隨土壤濕度的增加而增加,也受物種豐富度的顯著影響。山脊由于其特殊的地理位置,水分難以保持,土壤濕度的變異系數(shù)較大,生產(chǎn)力主要受土壤濕度的影響。陽坡初級生產(chǎn)力與物種多度正線性相關,陽坡土壤溫度高,濕度低,在有限資源的基礎上很難維持較高數(shù)量物種的共存,但物種數(shù)的降低就必須通過增加現(xiàn)有種的多度來補償。階地初級生產(chǎn)力隨均勻度的增加而顯著增加,隨優(yōu)勢度的增加而顯著降低。階地作為土壤養(yǎng)分供給最充足和異質(zhì)性最小的區(qū)域,不同的物種可以在此共存,優(yōu)勢物種的優(yōu)勢降低,物種分布的越為均勻,則群落的整體生產(chǎn)力越高,這與部分學者在可控均質(zhì)草地的實驗結(jié)果一致[11]。因此,在不同水熱資源供給下,多樣性與生產(chǎn)力關系的研究中,應重點考慮具體生境類型的差異和空間尺度變化所帶來的影響。

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