牛鈺杰,周建偉,楊思維,王貴珍,劉 麗,杜國(guó)禎,花立民,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州 730070 2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730030

山地是青藏高原的典型地形[1]。作為特殊的生境島嶼,山體地形決定了水熱資源的再分配并影響著物種多樣性[2]。高寒草甸作為青藏高原最主要草地類型,主要分布于山地之間[1],地形是物種多樣性和土壤水熱資源變化的關(guān)鍵非生物因子。不同地形下草地物種多樣性和土壤水熱與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一[3- 4],初級(jí)生產(chǎn)力作為綜合反映生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的指標(biāo)得到生態(tài)學(xué)家廣泛認(rèn)可[5],物種多樣性作為豐富度[6]、多度[7]、優(yōu)勢(shì)度[8]和異質(zhì)性測(cè)度[9]的綜合統(tǒng)計(jì)量,不同多樣性大小,代表群落物種間不同組成結(jié)構(gòu)。植物群落在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中形成的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu),是對(duì)土壤水熱等環(huán)境因子的綜合響應(yīng)[10]。水熱資源分配成為影響植物多樣性進(jìn)而導(dǎo)致生產(chǎn)力變化的主要原因[10]。因此,生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力受到群落物種組成和土壤因素的共同影響[11- 12]。

山地坡向和海拔是山地高寒草甸最主要的地形因素,直接影響太陽(yáng)輻射和降水的空間再分配[13],進(jìn)而導(dǎo)致土壤水分和溫度的差異性分布[14]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在開展生產(chǎn)力和多樣性關(guān)系研究時(shí),一是通過(guò)較大地理尺度和組織層次的研究來(lái)消除地形因素的干擾[3,10],忽略了小尺度山體單元中土壤溫濕度和群落多樣性的具體差異；二是通過(guò)小尺度均質(zhì)生境和人工群落來(lái)模擬研究[11,15],忽略了由于尺度增大導(dǎo)致的較強(qiáng)空間異質(zhì)性對(duì)土壤水熱和多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響。三是在山地研究中,只對(duì)山體不同坡向或海拔進(jìn)行同一空間層次水平上的研究,取樣在不同山體間進(jìn)行,不能對(duì)山地整體的空間層次或坡向和海拔層次進(jìn)行系統(tǒng)研究[12,16]。因此,這些研究得出了不一致的研究結(jié)果,且彼此間參考性不高[3,10,15,17]。盡管已有的小尺度山體生態(tài)學(xué)研究表明,地形是生境中土壤溫濕度異質(zhì)性分布的主要影響因素,且得出坡向是物種多樣性和土壤含水量差異分布的主導(dǎo)因素[16,18]。但土壤溫濕度和物種多樣性的哪一組分對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)山地整體層次以及局部不同坡向和海拔層次下的生產(chǎn)力影響更為明顯,仍然不甚明確[17,19- 20]。小尺度山體作為山地草甸生態(tài)系統(tǒng)管理的最基本地形單元,消除了地理區(qū)域不同帶來(lái)的氣候差異,成為坡向與海拔共同作用下水熱資源和物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系研究的理想?yún)^(qū)域。故本研究選取青藏高原東北緣祁連山東緣馬牙雪山支脈的代表性小尺度高寒草甸山體為研究對(duì)象。排除地理因素差異的干擾,只考慮坡向和海拔兩維變量,進(jìn)行土壤溫濕度和物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)系的研究,并從整個(gè)支脈山體以及坡向和海拔兩個(gè)層次,研究土壤溫濕度和生物多樣性哪一個(gè)組分對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響更為明顯這一科學(xué)問題,本研究結(jié)果希望能夠?yàn)榇蟪叨壬降厣鷳B(tài)學(xué)研究提供參考,并為科學(xué)、合理地利用小尺度山體高寒草甸提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選取青藏高原東北緣甘肅省天祝藏族自治縣祁連山東緣馬牙雪山一個(gè)支脈山體,沿山脊線從山底到山頂?shù)拈L(zhǎng)度3.2 km,海拔2850—3020 m。平均坡度為8—10°,草地面積大約為150 hm2。草地類型為典型高寒草甸。地理坐標(biāo)為37°09′—37°14′N,102°40′—102°47′E,年均氣溫-0.5℃,>0℃的年積溫為1380℃。近5年來(lái),年均降水量416 mm,主要集中在7—9 月,占全年降雨量的76%,年潛在蒸發(fā)量1592 mm。無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期,植物生長(zhǎng)期120—140 d。土壤類型為高山草甸土,土層厚度40—50 cm。不同坡向植被類型均屬于高寒草甸類,但因?yàn)槲⑸巢煌?又存在明顯群落差異,陰坡為珠芽蓼(Polygonumviviparum)+線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)群落,山脊為線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)+球花蒿(Artemisiasmithii)群落,陽(yáng)坡為洽草(Koeleriacristata)+賴草(Leymussecalinus)群落,階地為垂穗披堿草(Elymusnutans)+紫花針茅(Stipapurpurea)群落。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

系統(tǒng)考察研究區(qū)域內(nèi)山地植被和地形,選取位于祁連山東緣、坡度和年際放牧強(qiáng)度基本一致的整個(gè)高寒草甸支脈山體為研究對(duì)象。消除大氣候、放牧和坡度的干擾。將整個(gè)山地劃分為4個(gè)樣區(qū),陰坡(Shadow aspect,SHA)、山脊(Ridge,RI)和陽(yáng)坡(Sunny aspect,SUA)、階地(Bottom land,BL)。階地海拔2850 m,系統(tǒng)將試驗(yàn)山地海拔平均分為3個(gè)海拔段,低海拔區(qū)(2860—2910 m)(Low elevation,LO)、中海拔區(qū)(2910—2960 m)(Medium elevation,ME)、高海拔區(qū)(2960—3020 m)(High elevation,HI)(圖1)。采用大樣本系統(tǒng)取樣的方法,從山底開始,以垂直于山脊線的方向,設(shè)置樣帶(包括陰坡、山脊和陽(yáng)坡)。海拔每上升5 m,設(shè)置一條樣帶,直到山頂,共設(shè)置24條樣帶。在每條樣帶的陰坡和陽(yáng)坡的上、中、下坡位各設(shè)置1個(gè)樣方,在山脊設(shè)置1個(gè)樣方,1條樣帶內(nèi)共7個(gè)樣方,山體共168個(gè)樣方。在階地位置平行設(shè)置3條樣帶,每個(gè)樣帶7個(gè)樣方,共21個(gè)樣方。本研究中,樣方大小0.5 m×0.5 m,總計(jì)樣方189個(gè)。調(diào)查所有樣方內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)、土壤溫濕度。選取物種豐富度、多度、均勻度和優(yōu)勢(shì)度反映物種多樣性。首先以整個(gè)山體為研究對(duì)象,分析土壤溫濕度和物種多樣性對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力(用生物量表示)的影響。再進(jìn)一步考慮山體的不同坡向和海拔,研究土壤溫濕度和物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系。

圖1 研究樣地設(shè)置Fig.1 Design of the experiment plot

1.3 植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查與土壤溫濕度測(cè)定

于2012年8月中旬植物旺盛生長(zhǎng)期進(jìn)行植被群落調(diào)查。在研究樣地用系統(tǒng)取樣的方法開展植物群落調(diào)查和土壤溫濕度測(cè)定。調(diào)查內(nèi)容和方法包括,群落物種豐富度用0.25 m2樣方,以其中出現(xiàn)的物種數(shù)表示該樣方物種豐富度；群落內(nèi)物種蓋度用0.25 m2樣方,針刺100次,記錄每一物種蓋度；群落內(nèi)物種頻度在每個(gè)樣方附近隨機(jī)拋樣圓20次,記錄該樣點(diǎn)每一物種出現(xiàn)頻率。分物種將植株地上部分齊地面剪取,并記錄每一物種的個(gè)體數(shù)量,表示該物種的多度。在實(shí)際調(diào)查取樣時(shí),密叢型以不可再分的有主莖植物屬于一株。而匍匐莖型植物按已扎根植物算為一株。樣方內(nèi)剪取的植物裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室后置于70℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,獲得干重,以表示地上生物量。使用群落物種蓋度和頻度的平均值表示物種重要值,用最大值標(biāo)準(zhǔn)化法計(jì)算物種相對(duì)重要值。計(jì)算樣方群落的物種均勻度(Evenness指數(shù))[9]和優(yōu)勢(shì)度(Berger-Parker指數(shù))[8]。計(jì)算公式為：

Berger-Parker指數(shù)：

B=Nmax/N

式中,S為每個(gè)樣方總的物種數(shù)；N為S個(gè)全部物種的相對(duì)重要值之和；Ni為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值,Nmax為相對(duì)重要值最大值。

在植物群落調(diào)查的樣方內(nèi),用托普TSZ-IIW型土壤水分溫度測(cè)量?jī)x測(cè)定0—10、10—20 cm和20—30 cm土壤溫濕度,重復(fù)5次的平均值表示該樣方點(diǎn)該土層深度的溫濕度,將該樣方點(diǎn)3層土壤的溫濕度取平均值,表示該樣方表層土壤(0—30 cm)的溫濕度。并用Garmin手持GPS記錄樣方點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔。

1.4 數(shù)據(jù)分析

首先對(duì)物種豐富度、多度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度、土壤溫度和濕度做不同坡向和海拔下樣方間的多重比較分析(LSD法)。采用線性回歸法分析土壤溫濕度、物種多樣性(豐富度、 多度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度)與初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系。為了排除土壤溫濕度和物種多樣性之間的相互干擾,進(jìn)而影響與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系,一是控制土壤溫濕度,對(duì)物種多樣性與生產(chǎn)力進(jìn)行偏相關(guān)分析,設(shè)定P值為0.05。二是控制物種多樣性,對(duì)土壤溫濕度與生產(chǎn)力進(jìn)行偏相關(guān)分析。在排除某一因子影響后,用偏相關(guān)決定系數(shù)R2,解釋土壤溫濕度和物種多樣性對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)大小。所有統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 山地土壤溫濕度、物種多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力比較

樣方調(diào)查結(jié)果顯示(表1),土壤溫度在中等海拔的陽(yáng)坡最高,土壤濕度在高海拔的陰坡最高,物種豐富度在中等海拔的陰坡最高,多度在高海拔的山脊最高,均勻度在低海拔的陽(yáng)坡最高,優(yōu)勢(shì)度在高海拔的陰坡最高,初級(jí)生產(chǎn)力在中等海拔的陰坡最高。陰坡土壤溫度低且變異系數(shù)小,濕度高且變異系數(shù)大,土壤溫度與濕度顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.19P=0.00)。陽(yáng)坡土壤濕度低且變異系數(shù)小,溫度高變異系數(shù)大,溫度與濕度無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(R2=0.04P=0.11)；山脊和階地土壤溫度與濕度相比陰陽(yáng)坡處于中間水平,但階地土壤溫度與濕度顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.72P=0.00)(圖2)。

表1 山地土壤溫濕度、物種多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力比較

括號(hào)內(nèi)為縱向比較,括號(hào)外為橫向比較;顯著水平：P<0.05

圖2 不同樣區(qū)位置及土壤溫濕度關(guān)系Fig.2 Relationship between soil temperature and moisture in different sampling plots

2.2 整個(gè)山地土壤溫濕度和物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

根據(jù)研究區(qū)189個(gè)樣方數(shù)據(jù)建立的土壤溫濕度、物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力之間的回歸模型(圖3)可知,對(duì)于整個(gè)山體,初級(jí)生產(chǎn)力隨物種多度的增加而顯著增加(R2=0.07P=0.01),其余指標(biāo)均未與初級(jí)生產(chǎn)力表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系。

圖3 山地土壤溫濕度和物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.3 Relationship between soil temperature, soil moisture, species diversity and primary productivity in the entire hill

2.3 不同坡向下土壤溫濕度和物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

由圖4可知,陰坡初級(jí)生產(chǎn)力隨物種豐富度的增加而顯著增加(R2=0.13P=0.00),其余多樣性指標(biāo)與初級(jí)生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。山脊初級(jí)生產(chǎn)力也隨物種豐富度的增加而顯著增加(R2=0.12P=0.02),其余多樣性指標(biāo)與初級(jí)生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。陽(yáng)坡初級(jí)生產(chǎn)力隨物種多度的增加而顯著增加(R2=0.12P=0.04),其余多樣性指標(biāo)與初級(jí)生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。階地初級(jí)生產(chǎn)力隨均勻度的增加而顯著增加(R2=0.28P=0.04),隨優(yōu)勢(shì)度的增加而顯著降低(R2=0.49P=0.03),其余多樣性指標(biāo)與初級(jí)生產(chǎn)力未表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。

圖4 不同坡向物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.4 Relationship between species diversity and primary productivity on different slope aspects of the hill

由圖5可知,只有山脊初級(jí)生產(chǎn)力隨土壤濕度的增加而顯著增加,其余坡向均未與土壤溫度和濕度表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系?；谄嚓P(guān)R2值可知(表2),除山脊初級(jí)生產(chǎn)力受土壤濕度的影響較大外,其余坡向均是物種多樣性對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力的影響較大。

圖5 不同坡向土壤溫濕度與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.5 Relationship between soil temperature, soil moisture and primary productivity on different slope aspects of the hill

2.4 不同海拔段土壤溫濕度和物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

由圖6對(duì)于不同海拔段分析可知,低海拔區(qū)群落初級(jí)生產(chǎn)力隨物種多度的增加而顯著增加(R2=0.31P=0.00),隨物種豐富度也顯著增加(R2=0.19P=0.02),其余物種多樣性指標(biāo)未與初級(jí)生產(chǎn)力表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。在中等海拔區(qū)和高海拔區(qū)物種多樣性指標(biāo)均未與初級(jí)生產(chǎn)力表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。由圖7可知,在不同海拔段土壤溫濕度均未與群落初級(jí)生產(chǎn)力表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系。基于偏相關(guān)R2值可知(表2),除低海拔區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力受物種多度和豐富度的影響較大外,其余海拔段土壤溫濕度和物種多樣性對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力的影響均較低。

3 討論與結(jié)論

3.1 山體層次物種多度是影響高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力變化的主要原因

本研究首先以山地高寒草甸整體為研究單元,發(fā)現(xiàn)初級(jí)生產(chǎn)力僅隨物種多度的增加而顯著增加。雖然土壤溫濕度在不同的坡向和海拔表現(xiàn)出極強(qiáng)的空間變異性,但均未與初級(jí)生產(chǎn)力表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系。此結(jié)論與一些研究者在大尺度研究中指出的環(huán)境因子(水熱資源)對(duì)生產(chǎn)力的影響強(qiáng)于物種多樣性的觀點(diǎn)不一致[11,19,21],究其原因,可能來(lái)自兩個(gè)方面。第一,研究尺度大小的差異[22]。在環(huán)境梯度跨度較大的空間尺度下取樣,水熱條件發(fā)生極大變化,甚至可以忽略地形因素引起的差異,氣候因素成為主導(dǎo)的影響因子,進(jìn)而對(duì)生產(chǎn)力產(chǎn)生決定性作用。本研究,基于小尺度山體發(fā)現(xiàn)雖然不同坡向和海拔的土壤溫濕度呈現(xiàn)出差異化的分布規(guī)律,但以山地整體為研究單元,土壤溫濕度等因素對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響較弱。在小尺度山體,地形雖然引起了土壤水熱因子的變化,但物種多樣性的變化更為明顯(表1),群落內(nèi)物種組成結(jié)構(gòu)的調(diào)整更為積極,更多的物種可以利用微小的環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生的資源差異而獲得生存,群落內(nèi)部物種的調(diào)整可以使不同的植物獲取營(yíng)養(yǎng)庫(kù)中各自所需的營(yíng)養(yǎng),進(jìn)一步表明小尺度山體高寒草甸群落初級(jí)生產(chǎn)力受生物群落內(nèi)部調(diào)節(jié)的作用較大；第二,人類活動(dòng)干擾,以往研究者往往在公路或鐵路沿線進(jìn)行取樣[12],取樣位置影響取樣結(jié)果。放牧作為青藏高原草地最主要的人為干擾方式,在地理區(qū)域跨度較大的不同區(qū)域進(jìn)行取樣時(shí),沒有考慮放牧差異對(duì)物種多樣性和生產(chǎn)力造成的干擾,進(jìn)而影響其研究結(jié)果。在小尺度山地草甸研究中,不同的研究者在不同的坡向和海拔段得出不同的結(jié)果[10,12,15- 17]。但卻缺乏跨坡向與海拔的山體尺度研究,因而不能在山地單元中得出整體概括性的研究結(jié)果。本研究以小尺度山地整體為研究單元進(jìn)行大樣本系統(tǒng)取樣,避開大尺度取樣的氣候和差異性放牧影響,僅考慮地形引起的環(huán)境因子變化下土壤溫濕度和多樣性對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響,發(fā)現(xiàn)物種多度是造成初級(jí)生產(chǎn)力差異的最主要影響因素。物種多度的區(qū)域分布主要由環(huán)境資源特性、物種生態(tài)位和植物擴(kuò)散過(guò)程等因素決定[23]。韓大勇和楊允菲[24]研究認(rèn)為在生境尺度上,物種多度和物種分布呈顯著正相關(guān)關(guān)系。即局部多度高的物種一般趨于廣布,而局部多度低的物種趨于受限分布[23]。植物多度可以實(shí)現(xiàn)不同生境間的連接。本研究在生境尺度上進(jìn)行,植物群落屬于局域種群,研究區(qū)以密叢型莎草科和根莖疏叢型禾本科植物分布為主,山地生境資源可以提供極高物種多度的共存,且相互競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到動(dòng)態(tài)穩(wěn)定,因此,在山體層次,植物多度可以跨不同坡向與海拔生境影響初級(jí)生產(chǎn)力的發(fā)揮。

表2不同坡向和海拔下土壤溫濕度、物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

Table2Relationshipsbetweensoiltemperature,soilmoisture,speciesdiversityandprimaryproductivityondifferentslopeaspectswithdifferentaltitudeofthehill

指標(biāo)Index相關(guān)分析Correlation陰坡Shadowaspect山脊Ridge陽(yáng)坡Sunnyaspect階地Bottomland低海拔Lowelevation中等海拔Mediumelevation高海拔Highelevation土壤溫度R2偏相關(guān)R2partial0．040．000．000．070．190．050．03SoiltemperatureP偏相關(guān)Ppartial0．700．520．600．280．250．170．57土壤濕度R2偏相關(guān)R2partial0．010．430．040．160．210．020．03SoilmoistureP偏相關(guān)Ppartial0．720．000．560．310．240．550．25豐富度R2偏相關(guān)R2partial0．130．120．000．260．260．010．01RichnessP偏相關(guān)Ppartial0．000．020．640．060．020．870．17多度R2偏相關(guān)R2partial0．000．060．120．040．310．020．01AbundanceP偏相關(guān)Ppartial0．650．550．040．420．000．440．18均勻度R2偏相關(guān)R2partial0．070．070．040．280．130．050．03EvennessP偏相關(guān)Ppartial0．070．500．270．040．320．930．63優(yōu)勢(shì)度R2偏相關(guān)R2partial0．000．000．010．490．000．000．02Berger-ParkerP偏相關(guān)Ppartial0．350．780．390．030．680．550．81

圖6 不同海拔物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.6 Relationship between species diversity and primary productivity in different elevation gradients

圖7 不同海拔段土壤溫濕度與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.7 Relationship between soil temperature, soil moisture and primary productivity in different elevation gradients

3.2 海拔和坡向?qū)哟螌?duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響因素各異

3.2.1 坡向?qū)ν寥罍貪穸群臀锓N多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)系的影響較海拔更大

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,物種多樣性和生產(chǎn)力均極大地受到非生物因素的影響[18],而土壤溫濕度是最主要的非生物因素。李新娥[16]發(fā)現(xiàn)坡向?qū)е碌耐寥篮坎町愋苑植际窍拗浦参锷L(zhǎng)和分布的主要因子。本研究也表明,在不同坡向,土壤溫濕度和物種多樣性均能不同程度對(duì)生產(chǎn)力產(chǎn)生積極作用。但對(duì)于海拔梯度而言,只有低海拔區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力隨物種多度和豐富度的增加而增加,其余海拔段初級(jí)生產(chǎn)力與土壤溫濕度和物種多樣性無(wú)關(guān)。本研究中海拔的梯度跨度只有170 m,土壤溫濕度隨坡向發(fā)生較大改變,植物群落組成也因坡向不同而顯著變化。但隨海拔升高氣溫的直減率只有0.5—0.7℃/100 m[25],海拔對(duì)土壤溫濕度和群落結(jié)構(gòu)造成的影響相對(duì)較小。在小尺度山體,坡向造成了土壤水熱供給和物種多樣性分布的較大差異。因此,在實(shí)際山體尺度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中要重點(diǎn)考慮坡向不同造成的土壤溫濕度和植物多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響,進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的發(fā)揮提供積極幫助。

3.2.2 不同坡向?qū)Τ跫?jí)生產(chǎn)力的影響因素各異

土壤水熱因子和物種多樣性是影響高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力變化的關(guān)鍵因素。以往聚焦于物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)系的研究,常以物種豐富度作為多樣性的代表性測(cè)度指標(biāo)[26],發(fā)現(xiàn)其關(guān)系主要有線性[10]、單峰[15]和無(wú)關(guān)系[17]3種情況。而多樣性組分的不同反映了生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面的差異。土壤水熱資源供給也被認(rèn)為是導(dǎo)致多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系變化的主要原因。馬文靜等[10]發(fā)現(xiàn)多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的發(fā)揮受到不同水熱資源供給程度的影響。趙路強(qiáng)和王剛[27]研究認(rèn)為在高寒草甸不同區(qū)域生境的局域種群內(nèi)生產(chǎn)力受不同多樣性指數(shù)的影響程度不同。而在同一山體不同坡向和海拔下,植物群落組成和土壤溫濕度已發(fā)生極大變化。本研究中,陰坡初級(jí)生產(chǎn)力與物種豐富度正線性相關(guān),不同物種在環(huán)境資源利用上存在差異,且陰坡水分供應(yīng)充足,物種數(shù)的增加有利于物種在不同時(shí)間、空間上,以不同的方式對(duì)資源進(jìn)行利用,使資源獲得最大的利用效率,從而提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[10]。山脊初級(jí)生產(chǎn)力主要隨土壤濕度的增加而增加,也受物種豐富度的顯著影響。山脊由于其特殊的地理位置,水分難以保持,土壤濕度的變異系數(shù)較大,生產(chǎn)力主要受土壤濕度的影響。陽(yáng)坡初級(jí)生產(chǎn)力與物種多度正線性相關(guān),陽(yáng)坡土壤溫度高,濕度低,在有限資源的基礎(chǔ)上很難維持較高數(shù)量物種的共存,但物種數(shù)的降低就必須通過(guò)增加現(xiàn)有種的多度來(lái)補(bǔ)償。階地初級(jí)生產(chǎn)力隨均勻度的增加而顯著增加,隨優(yōu)勢(shì)度的增加而顯著降低。階地作為土壤養(yǎng)分供給最充足和異質(zhì)性最小的區(qū)域,不同的物種可以在此共存,優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)降低,物種分布的越為均勻,則群落的整體生產(chǎn)力越高,這與部分學(xué)者在可控均質(zhì)草地的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致[11]。因此,在不同水熱資源供給下,多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究中,應(yīng)重點(diǎn)考慮具體生境類型的差異和空間尺度變化所帶來(lái)的影響。

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